검정우럭과

1. 개요

검정우럭과는 검정우럭목에 속하는 어류 과로, 8개 속에 38종이 포함된다. 이들은 옆으로 납작한 몸매, 6~9개의 항문 가시, 2개의 융합된 등지느러미를 특징으로 하며, 북아메리카가 원산지이다. 검정우럭과는 맑고 따뜻하며 유속이 느린 물을 선호하며, 육식성이지만 잡식성인 종도 있다. 낚시, 식용, 관상용으로 이용되며, 일부 종은 다른 지역으로 이입되어 생태계에 영향을 미치기도 한다.

2. 하위 속

검정우럭과는 8개 속에 38종을 포함한다.

3. 특징

검정우럭과 물고기는 옆으로 납작한 몸매, 6~9개의 항문 가시, 2개의 등지느러미(융합되어 있음)를 가지고 있다. 등 가시는 6~13개까지 다양하다. 검정우럭속(*Micropterus*)과 해캄속(*Lepomis*)은 3개의 항문 가시를 가지고 있어 다른 속과 구별된다. 거짓아가미는 작고 숨겨져 있다. 몸 크기는 다양한데, 검은띠해캄은 8cm에 불과하지만, 큰입우럭은 최대 1m에 달하기도 한다.

검정우럭과는 검정우럭속과 해캄속의 두 주요 그룹으로 나눌 수 있다. 해캄속(*Lepomis*) 물고기는 둥근 몸매와 작은 입을 가지고, 흡입 섭식으로 먹이를 먹는다. 검정우럭속(*Micropterus*) 물고기는 유선형 몸매와 큰 입을 가지고, 급습 섭식으로 먹이를 먹는다.

8개 속이 알려져 있으며, 모두 북아메리카 중·남부의 고유종이다. 성어 크기는 보통 30cm 정도지만, 10cm에서 70cm가 넘는 배스까지 다양하다.

강, 호수 등 담수역에 서식한다. 육식성이며, 수생 곤충, 갑각류, 작은 물고기 등을 포식하지만, 잡식인 것도 있다.

번식 행동에서는 대부분 수컷이 물 밑에 맷돌 모양 둥지를 만들고 암컷을 유인, 산란한다. 수컷은 산란 후에도 둥지에 남아 알과 치어를 보호한다.

4. 서식지

검정우럭과 어류는 맑고 따뜻하며 유속이 느린 물을 선호하며, 호수, 연못, 중소 유량의 시내와 강, 늪지 등에서 흔히 발견된다. 또한 포식자로부터 적절한 은신처를 확보하기 위해 수생 식물 주변에서 서식하는 것을 선호한다. 검정우럭과 내 몇몇 종은 위에서 언급한 서식지 목록에서 벗어나 있으며, 새크라멘토 농어는 특이하게 높은 알칼리도, 염분 및 온도에서도 생존할 수 있다. 검정우럭과는 수주 내 다양한 위치에서 발견될 수 있으며, 정확한 선호도는 종에 따라 다르다. 예를 들어, 파랑볼우럭은 주로 깊은 연안 지역에 서식하는 반면, 녹색 햇살고기는 해안선 근처와 얕은 지역을 선호한다. 빨아들이는 방식으로 먹이를 섭취하는 종(예: Lepomis)은 일반적으로 서식지 바닥에서 먹이를 섭취하는 반면, 들이받는 방식으로 먹이를 섭취하는 종(예: Micropterus)은 일반적으로 수층으로 알려진 더 열린 지역에서 먹이를 섭취한다.

5. 서식 범위

검정우럭과의 원 서식지는 북아메리카로 제한되어 있으며, 미국의 대부분 지역과 캐나다 남부 지역을 포함한다. 원 서식지의 북쪽 경계는 추운 날씨에 먹이 활동과 성장이 감소하고 겨울철에 아사할 수 있기 때문에 온도에 의해 크게 제한된다. 결과적으로, 검정우럭과의 분포와 서식지는 발견되는 모든 지역에서 낮은 기온에 의해 제한될 것이다.

5.1. 침입종

배스(*Micropterus salmoides*)는 종의 북방 한계선이 엄격하게 유지되는 것으로 보아, 냉온 순응 능력이 없는 것으로 보인다. 스몰마우스 배스(*Micropterus dolomieu*)나 파랑볼우럭(*Lepomis cyanellus*)와 같은 다른 종들은 약간의 냉수 적응 징후를 보였으며, 더 추운 서식지로 약간의 범위 확장을 경험하기도 했다.

만약 예상대로 향후 50~100년 동안 기온이 계속 상승한다면, 검정우럭과와 같은 온수성 어종은 북쪽으로의 범위 확장을 경험하고, 전반적으로 점유 가능한 서식지가 증가할 것으로 보인다. 그러나 이러한 범위 확장은 다른 담수 어류에게 심각한 결과를 초래할 수 있는데, 이는 많은 검정우럭과 어종이 우점 포식자이며, 외래 생태계의 군집 구조를 심각하게 변경하고 다른 토착 포식자의 멸종을 초래할 수 있기 때문이다.

검정우럭과는 북아메리카가 원산지이지만, 유럽, 남아메리카, 아프리카, 아시아 등 여러 대륙에 도입되어 전 세계적으로 발견될 수 있다. 최소 18종의 검정우럭과 어류가 북아메리카에서 수출되었다. 이러한 여러 대륙으로의 확산은 주로 담수 레크리에이션 낚시를 위해 자주 방류되는 (특히 Micropterus 속의) 담수 유어로서, 이 과의 인기가 매우 높기 때문이다.

전 세계적으로, 침입적이거나 도입된 검정우럭과 어류는 침입한 지역의 토착종에게 큰 위협이 된다. 큰입우럭 (Micropterus salmoides)이 이탈리아, 남아프리카 공화국, 일본, 마다가스카르에서 토착 어류 개체군을 심각하게 변화시키고 감소시킨 사례가 여러 번 확인되었으며, 멕시코에서 침입한 수역 내의 송사리과 어류의 지역 멸종을 초래하기도 했다.

6. 생태

검정우럭과 어류는 맑고 따뜻하며 유속이 느린 물을 선호하고, 호수, 연못, 중소 유량의 시내와 강, 늪지 등에서 흔히 발견된다. 포식자로부터 적절한 은신처를 확보하기 위해 수생 식물 주변에서 서식하는 것을 선호한다. 새크라멘토 농어는 특이하게 높은 알칼리도, 염분 및 온도에서도 생존할 수 있다. 검정우럭과는 수주 내 다양한 위치에서 발견될 수 있으며, 정확한 선호도는 종에 따라 다르다. 예를 들어, 파랑볼우럭은 주로 깊은 연안 지역에 서식하는 반면, 녹색 햇살고기는 해안선 근처와 얕은 지역을 선호한다. 빨아들이는 방식으로 먹이를 섭취하는 종(예: Lepomis)은 일반적으로 서식지 바닥에서 먹이를 섭취하는 반면, 들이받는 방식으로 먹이를 섭취하는 종(예: Micropterus)은 수층에서 먹이를 섭취한다. 검정우럭과의 식단은 곤충, 달팽이, 가재와 같은 거대 무척추 동물과 서식지에서 발견되는 다른 물고기로 구성된다.

검정우럭과는 8개 속이 알려져 있으며, 모든 종은 원래 북아메리카 중·남부의 고유종이다. 성어의 크기는 종류에 따라 다른데, 전체 길이 30cm 전후인 것이 많지만, 10cm 정도인 것부터 70cm를 넘는 배스까지 다양하다.

강이나 호수 등의 담수역에 서식하며, 육식성이지만 잡식성인 것도 있다. 수생 곤충, 갑각류, 작은 물고기 등 작은 동물을 포식한다.

북아메리카에서는 식용, 관상용, 낚시 대상어로 이용된다. 일부 종은 이러한 이용을 위해 세계 각지로 이입되어 양식이나 방류가 이루어졌으며, 이입된 곳에서 개체수를 늘려 토착 수생 생물에 영향을 주기도 한다.

6.1. 온도 내성

다른 변온동물과 마찬가지로 검정우럭과는 환경 온도에 따라 먹이 섭취, 번식 등 많은 생리적 과정과 행동이 크게 영향을 받는다. 검정우럭과에 속하는 모든 종은 온수에 적응한 종으로 간주된다. 일반적으로 온수 적응 종은 고온 및 저위도에서 더 큰 특징을 보인다. 이 과에 속하는 대부분의 종은 최적 온도 범위가 28°C에서 32°C 사이이지만, 이 범위를 벗어나는 온도에서도 생존하고 번식할 수 있다. 검정우럭과의 최적 범위를 벗어난 온도 증가는 생식 성숙을 가속화하거나 첫 번째 번식 이후 사망률을 증가시키는 등 부정적인 영향을 미칠 수 있다. 치사 온도 범위는 종에 따라 크게 다르지만, 일부 종은 1°C의 낮은 수온이나 41°C의 높은 수온에서도 생존하는 것으로 관찰되었다.

6.2. 번식

검정우럭과는 일반적으로 봄에 산란하며, 어린 개체는 늦봄에서 초여름에 나타난다. 겨울에서 봄으로 환경이 변하면서 얼음 덮개가 녹고, 일조 시간이 늘어나며, 먹이가 많아지는 것이 검정우럭과가 번식을 준비하는 주요 신호이다. 번식기의 수컷과 암컷은 모두 번식 색상을 나타내는데, 암컷에서는 덜 뚜렷하다.

수컷은 번식을 시작하기 위해 꼬리 지느러미를 사용하여 기질에 깊은 원형 둥지를 만들고, 침입하는 수컷으로부터 둥지를 적극적으로 방어한다. 수컷과 암컷은 암컷이 수컷의 둥지에 알을 낳기 전에 구애 춤 의식을 거친다. 여러 암컷이 하나의 둥지에 알을 낳을 수 있다. 일반적으로 더 큰 수컷이 더 많은 배우자를 끌어들이고 새끼를 더 잘 돌본다. 수컷의 부성애는 둥지 만들기, 둥지 보호, 알과 치어 보호, 둥지 부채질(알에 공기 공급) 등을 포함한다.

구애에 실패한 수컷은 다양한 행동 방식을 통해 암컷의 알을 몰래 수정하는 속임수 전략을 보이기도 한다. 이는 Lepomis 속의 작은 수컷에서 흔히 관찰된다.

대부분의 종류에서 수컷은 물 밑에 맷돌 모양의 둥지를 만들고 암컷을 유인하여 산란하며, 산란 후에도 수컷은 둥지에 남아 알과 치어를 보호한다.

7. 계통 분류

다음은 베탕쿠르(Betancur) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.

아래의 계통도는 분기도(Cladogram)이다.

7.1. 아과 수준 분류

최근 유전적 증거는 검정우럭 속과 종에 대한 다음과 같은 분류를 제시한다.

8개 속에 38종을 포함한다.

세계의 물고기 5판은 세 개의 아과를 인정한다.

* Lepominae: Acantharchus, Lepomis, Micropterus 속을 포함한다.
* Elassomatinae: 매우 독특한 Elassoma 속만으로 구성 (Fishbase에서는 Elassomatidae로 별도의 과로 취급).
* Centrarchinae: 나머지 모든 속을 포함한다.

7.2. 속 수준 분류

검정우럭과는 8개 속에 38종을 포함한다.

8. 화석 기록

검정우럭과의 가장 초기 화석은 몬태나와 사우스다코타의 후기 에오세에서 초기 올리고세 퇴적층에서 발견되었으며, 아직 기술되지 않은 여러 종과 멸종된 두 속인 †플리오플라르쿠스(Plioplarchus)와 †보레오센트라르쿠스(Boreocentrarchus)에 속한다. 플리오플라르쿠스와 보레오센트라르쿠스는 이 종들이 3개 이상의 뒷지느러미 가시를 가지고 있기 때문에 아과 검정우럭아과(Centrarchinae)로 분류된다.