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1. 개요
고두류(Captorhinidae)는 후기 석탄기부터 페름기까지 존재했던 작거나 매우 큰 도마뱀과 같은 동물의 분기군이다. 넓고 튼튼한 삼각형 모양의 두개골과 턱에 여러 줄의 이빨을 가진 초식성 종을 포함한다. 2018년 연구에 따르면 꼬리 척추의 미부 자절을 발달시킨 최초의 양막류로 밝혀졌다. 캡토린과는 한때 거북의 조상으로 여겨졌으나, 최근 화석 연구를 통해 파라파충류 또는 두개류로 밝혀졌다.
고두류
기본 정보
화석 캡토리누스 표본
학명
Captorhinidae
명명자
Case, 1911
속(屬)
Captorhinus aguti
속(屬) 명명자
Cope, 1895
동의어
로메리아에 Price, 1937
멸종 시기
펜실베이니아기 - 로핑기
하위 분류
속(屬)
캡토리누스 참조
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페름기의 파충류 - 측파충류 측파충류는 올슨이 명명한 멸종된 고생대 파충류 그룹으로, 진파충류와 구별되며, 거북이의 계통학적 위치와 관련된 분류 논쟁이 있고, 후기 석탄기부터 트라이아스기 말까지 번성하다 멸종되었다.
페름기의 파충류 - 스쿠토사우루스 스쿠토사우루스는 후기 페름기에 살았던 "방패 도마뱀"이라는 뜻의 파레이아사우루스과 속으로, 몸 전체가 골판으로 덮여 있었을 것으로 추정되는 몸길이 2.5~3m의 비교적 큰 파레이아사우루스류이며, 러시아 북드비나강 유역에서 화석이 발견되었고 얕은 수역과 건조 지대가 반복되는 환경에서 서식했을 것으로 보인다.
고두류는 20세기 초 Cotylosauria목에 함께 묶여 최초의 파충류로 여겨졌지만, 현재는 파충류보다 포유류에 더 가깝지 않은 줄기-양막류(amniote)로 여겨진다.
2.1. 형태
Captorhinus kierani의 두개골
고두류는 후기 석탄기부터 페름기까지 존재했던 작거나 매우 큰 도마뱀과 같은 동물의 분기군이다. 이들의 두개골은 친척인 원시거북류(protorothyridid)보다 훨씬 강력했으며, 질긴 식물 재료를 처리하는 데 더 적합한 이빨을 가지고 있었다. 몸통 뼈대(postcrania)는 세이모우리아모르프(seymouriamorph)와 디아데크토모르프(diadectomorph)와 유사하다.
고두류는 등쪽에서 볼 때 일반적으로 삼각형 모양의 넓고 튼튼한 두개골을 가지고 있으며, 전상악골(premaxilla)은 특징적으로 아래로 굽어 있다. 가장 큰 고두류인 초식성 Moradisaurus는 추정 주둥이-항문 길이가 2m에 달할 수 있었다. 초기, 더 작은 형태는 단일 열의 이빨을 가지고 있었고 육식성 또는 잡식성이었을 가능성이 높으며, 하위 분류군 Moradisaurinae에 속하는 더 크고 더 파생된 고두류는 초식성이었고, 앞뒤로 움직이는 턱 운동과 함께 턱에 여러 줄(최대 11줄)의 이빨을 발달시켜 식물질을 갈고 찢는 효과적인 장치를 만들었다.
2.2. 방어 기제
2018년 연구에서 고두류 꼬리 척추의 조직학적 및 SEM 분석 결과, 고두류가 방어 기능으로 미부 자절을 발달시킨 최초의 양막류라는 결론을 내렸다. 연구된 표본에서는 미부 자절을 수행하는 현대 파충류에서 발견되는 것과 유사한 분할선이 특정 미추 척추에 존재하는 것이 확인되었다. 이러한 미부 자절은 동물에게 탈출과 포식자 방해뿐만 아니라 부상 부위의 혈액 손실을 최소화하여 중요한 진화적 이점을 제공하였다.
3. 발견 및 역사
Labidosaurikos의 인상
Euconcordia cunninghami는 캡토린과(Captorhinidae)의 가장 기저에 있는 구성원으로 여겨진다. 2006년 뮐러와 라이즈의 원시 파충류 관계에 대한 계통 발생 연구는 Thuringothyris를 캡토린과의 자매 분류군으로 밝혔다. 이 결과는 이후의 계통 발생 분석에서도 동일하게 나타났다.
캡토린과는 한때 거북의 조상으로 여겨지기도 했다. 중기 페름기 파충류 Eunotosaurus는 남아프리카 공화국에서 발견되었으며, 20세기 초반에는 코틸로사우루스와 거북류 사이의 "잃어버린 고리"로 여겨지기도 했다. 그러나 최근 발견된 화석들은 Eunotosaurus가 파라파충류 또는 두개류이며, 캡토린과와는 관련이 없음을 보여주었다.
4. 분류
Reisz et al. (2011) 및 Sumida et al. (2010)에 따른 분류는 다음과 같다(별도 언급이 없는 한).
* 캡토르히누스과(Captorhinidae) * 불확실한 캡토르히니드(Dubious)
하위 섹션인 '분류 체계'와 '계통 발생'의 내용은 상위 섹션인 '분류'에서 간단하게 언급만 되어야 하므로, 해당 하위 섹션들의 상세한 내용은 제거했다.
4.1. 분류 체계
다음 분류는 Reisz et al., 2011 및 Sumida et al., 2010을 따른다(별도 언급이 없는 한).
시메스 등(2022)은 캡토린과를 줄기-양막류로 복원했으며, Protorothyris archeri의 자매군으로, 캡토린과와 P. archeri를 포함하는 분지군은 Araeoscelidia의 자매군으로 복원했다. 같은 데이터 행렬을 사용하여 클렘바라 등(2023)은 유사한 결과를 발견했다. 해당 연구의 분기도는 다음과 같다.
