측파충류

3. 해부학적 특징

측두류의 두개골은 종류에 따라 생김새와 기능이 매우 다양했다. 예를 들어 메소사우루스는 길쭉한 주둥이에 수백 개의 얇은 이빨을 가졌던 반면, 파레이아사우루스는 뭉툭한 코에 혹이 박힌 두개골을 가졌다. 이빨의 형태는 종에 따라 달랐지만, 같은 두개골 내에서는 비교적 균일했다. 시냅스류나 초기 진파충류와 달리 측두류는 두개골 앞부분에 확대된 송곳니 모양의 이빨(송곳니 부위)을 가진 경우가 거의 없었다.^[4]

많은 양막류는 입 가장자리에 작은 구멍이 여러 개 있지만, 측두류는 몇 개의 구멍만 있었고, 그중 상악골 앞쪽에 특히 큰 구멍이 하나 있었다.^[12][15][17] 대부분 측두류 그룹에서 두개골의 나머지 부분은 구멍, 능선, 굴곡 등으로 거칠게 덮여 있었고, 때로는 복잡한 융기나 가시로 이어지기도 했다. 상악골은 보통 낮았고, 눈 앞의 전두골과 누골은 둘 다 비교적 컸다. 메소사우루스를 제외한 모든 측두류에서 전두골은 구개골과 넓게 접촉하는 판 모양의 내부 가지를 가지고 있었다.^[12][17][4] 안와비공이라는 두드러진 구멍은 전두골, 구개골, 누골이 만나는 지점에 있었다. 측두류의 구개는 이빨이 없었고 외익상골이 축소되었는데, 메소사우루스는 외익상골을 완전히 잃어버려 이러한 특징이 극단적으로 나타났다.^[12][4]

대부분의 측두류는 눈보다 훨씬 긴(앞뒤로) 큰 안와(눈구멍)를 가지고 있었다.^[4] 안와의 아래쪽 및 뒤쪽 가장자리를 형성하는 관골은 매우 얇은 하안와 돌기(앞 분지)와 하측두 돌기(아래쪽 뒤 분지)가 없는 경우가 많았고, 두꺼운 배측 돌기(위쪽 뒤 분지)를 가지고 있었다. 관골 뒤에 있는 인상골과 방형관골은 상당히 컸고, 내이를 수용하기 위해 뒤에서 만입되어 있었다.^[12][4] 측두류는 전통적으로 관골, 인상골, 방형관골이 틈 없이 단단히 봉합된 ‘무극두형’ 두개골을 가진 것으로 알려졌다. 그러나 파레이아사우루스와 같은 일부 하위 그룹뿐만 아니라, 점점 더 많은 수의 측두류 분류군이 눈 뒤의 뼈들 사이에 놓인 큰 구멍 또는 얕은 패임인 하측두창을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다. 일부 분류군에서는 이러한 열림의 가장자리에 상악골 또는 안와후골과 같은 추가 뼈가 포함될 수 있다.^[5][6] 위에서 보면 두개골의 뒤쪽 가장자리는 직선이거나 넓은 중앙 만입부를 가지고 있었다.^[4] 두개골의 뒤쪽 가장자리는 안쪽에서 바깥쪽으로 후두정골, 판상골, 상측두골의 세 쌍의 뼈로 구성된다. 측두류는 특히 큰 상측두골을 가졌으며, 이는 종종 판상골보다 더 뒤로 뻗어 있었다.^[7]

메소사우루스의 길고 가느다란 턱을 제외하면, 대부분 측두류의 턱은 짧고 두꺼웠다. 턱 관절은 관절골(하악)과 방형골(상악)에 의해 형성되었다. 많은 측두류에서 턱 관절은 뇌상자의 뒤쪽 부분을 지나 두개골 앞쪽으로 이동했다.^[12][17] 턱 근육은 턱의 뒤쪽에 있는 삼각 돌기인 구상돌기에 붙어 있었다. 이빨을 지지하는 치골과 턱 안쪽의 후방 하악간공(구멍)은 구상돌기까지 뻗어 있었다.^[12][4] 턱의 위쪽 뒤쪽 부분을 형성하는 구각골은 좁고 판 모양이었다.^[8]

측두하강류는 다양한 신체 형태를 보였는데, 초기에는 도마뱀과 유사하게 얇은 사지와 긴 꼬리를 가졌다. 파레이아사우루스와 프로콜로폰과와 같은 측두하강류는 꼬리가 짧아지고 짧은 발가락과 튼튼한 사지를 가진 거대한 체구를 가지는 등 가장 성공적이고 다양하게 분화되었다. 이러한 체형은 캡토르히누스과, 디아데크토모르파, 세이뮤리아모르파 등 다른 '코틸로사우루스류'와 공유하는 특징이다.^[3] 넓고 볼록한 윗면을 가진 척추의 '팽창된' 모습 또한 측두하강류와 '코틸로사우루스류'의 일반적인 특징이다.^[7]

측두하강류는 어깨뼈에 상관절와공이 없었는데, 이는 바라노피드와 신디압시드에서도 나타나지 않는 특징이다.^[4][6] 대부분 비교적 짧고 두꺼운 상완골을 가졌으며, 팔꿈치 근처가 확장되어 있었다. 초기 유렙틸리아와 달리, 상완골 아래쪽 바깥 부분에는 작은 회외근 돌기와 외상과공 및 홈이 모두 존재했다.^[12] 자뼈는 일반적으로 주두돌기가 잘 발달되지 않았는데, 이 또한 초기 유렙틸리아와 대조되는 특징이다.^[12][4]

대부분의 측두하강류는 엉덩뼈가 부채꼴 모양이고 수직으로 배열되어 있었는데(수평이 아님), 이는 초기 양막류 사이에서 특이한 특징이었다.^[12][15][17] 척추를 엉덩뼈에 연결하는 천골늑골은 보통 가늘거나 부채꼴 모양이었으며, 늑골 사이의 간격이 컸다.^[12] 뒷다리는 일반적으로 앞다리보다 그다지 길지 않았고, 두꺼운 파충류 발목 뼈와 짧은 발가락을 가졌다. 초기 페름기 볼로사우루스과에 속하는 ''Eudibamus''와 같이 매우 길쭉한 뒷다리를 가진 예외도 있다.^[9]

3. 1. 두개골

3. 2. 척추와 사지

4. 진화 역사

측파충류라는 이름은 1947년 올슨이 진파충류(Eureptilia)와 구별되는 멸종된 고생대 파충류 무리를 지칭하기 위해 명명했다.^[10]

측파충류의 사용은 분류학적 연구에 의해 부활되었는데, 고티에 등(1988)은 캡토린과와 거북이가 자매군이며, 무궁아목(일반적으로 적용되는 것보다 훨씬 제한적인 맥락에서)을 구성한다고 주장했다.^[11]

로린과 라이즈 (1995)는 파충류가 측파충류와 진파충류로 나뉘는 약간 다른 토폴로지를 발견했다. 그들은 거북목(거북이)이 측파충류의 구성원이라고 주장했다.^[12] 캡토린과는 진파충류로 이전되었고, 측파충류는 고티에 등이 명명한 많은 분류군과 함께 거북이를 포함했다.

반대로, 1990년대 중후반의 올리비에 리펠과 마이클 데브라가의 여러 연구에서는 거북이가 인룡류형 이궁류로 사우롭테리기아와 관련이 있다고 주장했다.^{[13][14][15][16][17]} 거북이의 이궁류 연관성은 분자 계통수에 의해 뒷받침되어 왔다.^{[18][19][20][21]} 왕 등(2013)은 거북이가 악어와 새(아르코사우리아)의 자매 그룹일 가능성이 있다고 결론을 내렸다.^[22] 이궁류 내에서의 이러한 배치는 거북이가 무궁아목 두개골을 가지고 있기 때문에 이궁류 두개골 특성을 잃었음을 시사하며, 이것은 측파충류를 수렴 진화를 통해 거북이의 것과 유사한 두개골 특징을 가진 완전히 멸종된 그룹으로 만들 것이다. 츠지 & 뮐러(2009)는 측파충류를 "''밀러레타 루비지''와 ''프로콜로폰 트리곤셉스''를 포함하지만, ''캡토린 아구티''는 포함하지 않는 가장 포괄적인 클레이드"로 재정의했다.^[3]

데이비드 P. 포드와 로저 B. J. 벤슨의 2020년 연구에 따르면 측파충류는 이궁류 내에 신이궁류의 자매군으로 중첩되어 있으며, 신이궁류와 측파충류를 포함하는 클레이드는 신파충류로 명명되어, 측파충류가 조상적으로 이궁류였음을 시사한다.^[6]

가장 오래된 것으로 알려진 측파충류는 북아메리카 후기 석탄기(모스크바 시대-게젤 시대)의 볼로사우루스속 ''에르페토닉스''와 아클레이스토린과 ''카르보노드라코''이다.^[27] 많은 측파충류 계통이 전기 페름기에 나타났고 이 그룹은 전 세계적으로 분포하게 되었다. 측파충류의 다양성은 페름기 말에 감소했으며, 후기 페름기에 처음 나타난 프로콜로포노이데아는 페름기-트라이아스기 대멸종에서 살아남은 유일한 측파충류 그룹이었다. 프로콜로폰과의 다양성은 중기 트라이아스기부터 급격히 감소하여 트라이아스기 말에 멸종되었다.^[28]

5. 계통 분류

측파충류라는 이름은 1947년 올슨이 진파충류(Eureptilia)와 구별되는 멸종된 고생대 파충류 무리를 지칭하기 위해 명명했다.^[10] 그러나 올슨의 용어는 일반적으로 무시되었고, 측파충류로 알려진 다양한 분류군은 서로 독점적인 그룹으로 분류되지 않았다. 이들은 '코틸로사우루스'(튼튼한 몸체의 '원시적인' 파충류 또는 파충류와 같은 사지동물) 또는 '무궁아목'(현대 거북이와 같이 측두창이 없는 파충류)으로 분류되었다.

측파충류의 사용은 분류학적 연구에 의해 부활되어, 거북이와 관련이 없는 것으로 생각되는 전통적인 '무궁아목'을 지칭하게 되었다. 고티에 등(1988)은 많은 양막류 분류군의 이름에 대한 최초의 계통수적 정의를 제공했으며, 캡토린과와 거북이가 자매군이며, 무궁아목을 구성한다고 주장했다. 이들은 다양한 초기 분화된 페름기 및 트라이아스기 파충류 클레이드에 대해 무궁아목에 더 이상 포함되지 않는 이름을 찾아야 했다. 올슨의 용어 "측파충류"는 이 클레이드를 지칭하기 위해 선택되었지만, 그들의 분석에서 불안정했기 때문에 공식적인 분류군으로 확립하지는 않았다.^[11]

로린과 라이즈(1995)는 파충류가 측파충류와 진파충류로 나뉜다고 보았으며, 거북목(거북이)이 측파충류의 구성원이라고 주장했다. 이들은 측파충류를 "거북목과 이궁류보다 그들과 더 밀접한 관련이 있는 모든 양막류"로 정의했다. 캡토린과는 진파충류로 이전되었고, 측파충류는 고티에 등이 명명한 많은 분류군과 함께 거북이를 포함했다. 중사룡은 예외적으로 두 그룹 모두 외부에 배치되어 크라운 그룹 파충류의 자매 분류군이 되었으나, 여전히 단궁류보다 파충류에 가까운 사우롭시드로 간주되었다. 전통적인 그룹 '무궁아목'은 분기도가 아닌 분류군으로 거부되었다.^[12]

1990년대 중후반, 올리비에 리펠과 마이클 데브라가의 연구에서는 거북이가 인룡류형 이궁류로 사우롭테리기아와 관련이 있다고 주장했다.^{[13][14][15][16][17]} 거북이의 이궁류 연관성은 분자 계통수에 의해 뒷받침되었으며,^{[18][19][20][21]} 왕 등(2013)의 게놈 분석에서는 거북이가 악어와 새(아르코사우리아)의 자매 그룹일 가능성이 높다고 결론지었다.^[22] 이는 측파충류를 수렴 진화를 통해 거북이와 유사한 두개골 특징을 가진 멸종된 그룹으로 만든다. 츠지 & 뮐러(2009)는 거북이가 측파충류 밖에 위치하면서, 측파충류를 "''밀러레타 루비지''와 ''프로콜로폰 트리곤셉스''를 포함하지만, ''캡토린 아구티''는 포함하지 않는 가장 포괄적인 클레이드"로 재정의했다.^[3]

M.S. 리의 2013년 분석^[23]과 리 등(2018)의 분석^[24], 데이비드 P. 포드와 로저 B. J. 벤슨의 2020년 연구^[6] 등 다양한 연구 결과는 측파충류의 계통 분류에 대한 논쟁을 보여준다. 특히 2020년 연구에서는 측파충류가 이궁류 내에 신이궁류의 자매군으로 중첩되며, 이들을 포함하는 클레이드를 신파충류로 명명하여 측파충류가 조상적으로 이궁류였음을 시사한다. 중사룡은 이 분류에서 제외되었다. 일부 연구에서는 측파충류가 측계통군이며, 일부는 다른 측파충류보다 이궁류와 더 가깝다는 결과가 나왔다. Simões 등(2022)은 프로콜로포노모르파+신이궁류를 포함하는 클레이드에 신파충류를 사용했다.^[25][26]

5. 1. 분자 계통학적 연구 결과

참조

_[1] 논문 "''Carbonodraco lundi'' gen et sp. nov., the oldest parareptile, from Linton, Ohio, and new insights into the early radiation of reptiles" 2019-11
_[2] 논문 Palaeobiology of Triassic procolophonids, inferred from bone microstructure 2012-09-01
_[3] 논문 Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade https://repository.p[...] 2009
_[4] 논문 Impedance-matching hearing in Paleozoic reptiles: evidence of advanced sensory perception at an early stage of amniote evolution 2007-09
_[5] 논문 The first record of a nyctiphruretid parareptile from the Early Permian of North America, with a discussion of parareptilian temporal fenestration
_[6] 논문 The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae https://ora.ox.ac.uk[...] 2020-01
_[7] 논문 Anatomy of ''Emeroleter levis'' and the phylogeny of the nycteroleter parareptiles http://www.stuartsum[...] 2012-01-01
_[8] 논문 The lower jaw of the Early Permian parareptile Delorhynchus, first evidence of multiple denticulate coronoids in a reptile 2017-12-13
_[9] 논문 Early Permian bipedal reptile 2000-11
_[10] 논문 The family Diadectidae and its bearing on the classification of reptiles https://archive.org/[...] Chicago Natural History Museum 2015-01-15
_[11] 서적 The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Systematics Association Special Volume Clarendon Press
_[12] 논문 A reevaluation of early amniote phylogeny https://iucn-tftsg.o[...] 1995-02-01
_[13] 논문 Osteology of ''Simosaurus gaillardoti'' and the relationships of stem-group sauropterygia https://www.biodiver[...] 1994
_[14] 논문 Studies on skeleton formation in reptiles: implications for turtle relationships 1995
_[15] 논문 The Early Permian reptile ''Acleistorhinus pteroticus'' and its phylogenetic position http://www.stuartsum[...] 1996-09-19
_[16] 논문 Turtles as diapsid reptiles http://doc.rero.ch/r[...] 1996-12
_[17] 논문 Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles 1997-07-01
_[18] 논문 Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles 1998-11
_[19] 논문 Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins 2005-04
_[20] 논문 Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous-Tertiary boundary 2007-11
_[21] 논문 From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes 2009
_[22] 논문 The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle-specific body plan 2013-06
_[23] 논문 Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds 2013-12
_[24] 논문 A Triassic stem turtle with an edentulous beak http://www.nature.co[...] 2018-08
_[25] 논문 Successive climate crises in the deep past drove the early evolution and radiation of reptiles
_[26] 논문 Cranial anatomy and phylogenetic affinities of Bolosaurus major, with new information on the unique bolosaurid feeding apparatus and evolution of the impedance‐matching ear https://anatomypubs.[...] 2024
_[27] 논문 "''Carbonodraco lundi'' gen et sp. nov., the oldest parareptile, from Linton, Ohio, and new insights into the early radiation of reptiles" 2019-11
_[28] 논문 Species richness and disparity of parareptiles across the end-Permian mass extinction 2019-03