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골편

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1. 개요

골편은 해면동물의 골격을 구성하는 작은 바늘 모양의 구조물이다. 1833년 로버트 에드먼드 그랜트가 해면을 다세포 동물로 분류한 이후, 심해에서 유리 해면이 발견되면서 연구가 시작되었다. 골편은 탄산 칼슘 또는 규질로 구성되며, 다양한 형태와 크기를 가진다. 석회질 골편은 칼슘해면류에서, 규질 골편은 유리 해면과 보통 해면에서 발견된다. 골편은 해면의 구조적 지지, 이동, 빛의 전달 등 다양한 기능을 하며, 화석 기록에도 남아 과거 환경을 추정하는 데 활용된다.

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골편
개요
종류해면동물의 골격 요소
설명해면동물의 몸을 지지하는 구조적 요소
구성 물질탄산칼슘
이산화 규소
형태바늘 모양, 별 모양 등 다양한 형태
기능몸 지지
포식자로부터 보호
개요
종류파충류의 피부 내 뼈
특징뼈 조직으로 구성
피부 바로 아래 위치
다양한 크기와 형태
기능보호 갑옷 역할
체온 조절
칼슘 저장
예시악어
아르마딜로
일부 공룡

2. 역사적 배경

해면동물은 가장 먼저 분기된(가장 기저적인) 동물 분류군이다.[3] 이들은 전 세계적으로 분포하며,[4] 다양한 생태와 기능을 가지고 있고,[5][6][7][8][9][10] 적어도 전체 현생 이언에 걸쳐 기록이 있다.[11]

대부분의 해면동물은 다양한 크기와 3차원 형태로 발달하는 구조적 요소인 골편으로 형성된 골격을 생성한다. 해면동물의 네 가지 하위 분류군 중 세 개(보통 해면, 육방 해면, 동질 경화 해면)는 비정질 실리카로 된 골격을 생성하고, 하나(석회 해면)는 마그네슘-방해석으로 된 골격을 생성한다.[13] 이러한 골격은 골편이라고 불리는 요소로 구성되어 있다.[14][15] 골편의 형태는 종종 분류군 수준이나 심지어 종 수준의 분류군에 고유하며, 이는 분류학적 할당에 유용하게 사용된다.[16]


2. 1. 연구사

로버트 에드먼드 그랜트는 1833년에 해면을 Porifera(해면동물문)(라틴어 ''porus''는 "구멍", ''-fer''는 "가지다"라는 뜻)이라는 문으로 분류했다.[17] 그는 해면을 부드럽고 스펀지 같은 (무정형 모양) 물질로 만들어진, 고착 생활을 하는 해양 무척추동물인 다세포 동물 중 가장 단순한 동물로 묘사했다.[17]

이후, 챌린저 탐험대(1873–1876)는 심해에서 풍부한 유리 해면 (강 Hexactinellida) 컬렉션을 발견했으며, 이는 이러한 관점을 근본적으로 바꾸었다. 이 유리 해면은 프란츠 슐체(1840–1921)에 의해 기술되었으며, 계통 발생학적으로 가장 오래된 규질 해면 강을 나타내는 강하게 개별화된 방사 대칭 개체로 여겨지게 되었다.[18]

그 후, 독일 심해 탐험 "발디비아" (1898-1899) 동안 슐체는 최대 3미터 높이의 가장 큰 규질 육각 해면인 ''Monorhaphis chuni''를 기술했다. 이 해면은 또한 가장 큰 생체 규산염 구조인 3미터 높이, 1센티미터 두께의 거대한 기저 골침을 발달시킨다. 이러한 골침을 모델로 하여 골격 요소의 형태, 형성 및 발달에 대한 기본적인 지식을 정교하게 설명할 수 있었다. 골침은 단백질 골격에 의해 형성되며, 단백질이 캡슐화된 규질 라멜라의 형성을 매개한다. 최대 800개의 5~10 μm 두께의 라멜라가 축 방향 관 주위에 동심원적으로 배열될 수 있다. 실리카 매트릭스는 거의 순수한 실리콘과 산소로 구성되어 있어 인공 도파관보다 우수한 특이한 광학적 특성을 제공한다.[56]

발견 이후, 육각 해면은 "심해의 가장 특징적인 거주자"로 평가받았으며, 다른 규질 해면강인 보통 해면과 아름다움을 겨룬다.[19]

20세기 초 분자 생물학적 기술의 도입 이후 해면은 연구자들의 특별한 관심을 받아왔으며, 그 이유는 발견들이 해면을 계통 발생학적으로 가장 오래된 동물 문으로 가리키기 때문이다.[56] 이 문이 에디아카라기 동안 발생한 진화 과정의 역학을 이해하는 데 관련이 있다는 새로운 정보가 축적되었으며, 이는 약 5억 4천만 년 전으로 거슬러 올라가는 캄브리아기 대폭발 이전의 시기이다.[56] 수용체와 신호 전달 분자를 암호화하는 해면 유전자에서 얻은 분자 데이터에 따르면,[22][23] 육각 해면이 해면동물 문의 계통 발생학적으로 가장 오래된 강으로 확립되었다. 해면동물이 다른 동물과 공통 조상인 원생동물을 공유한다는 발견을 바탕으로,[24][25] 이러한 동물들이 가장 오래된, 아직 생존하는 동물 분류군을 나타낸다는 결론이 도출되었다. 더욱이, 이러한 동물들의 출현은 6억 5천만~6억 6천 5백만 년 전 [Ma]으로 계산될 수 있었으며, 이는 화석 기록에 의해 확인된 날짜이다.[11]

3. 골편의 종류

해면동물의 골편은 크게 석회질 골편과 규질 골편으로 나뉜다.


  • 석회질 골편: 석회 해면에서 발견되며, 탄산 칼슘으로 이루어져 있다.
  • 규질 골편: 보통 해면, 육방 해면, 동질 경화 해면에서 발견되며, 비정질 실리카(SiO2·nH2O)로 구성된다.[12][13]


골편은 모양에 따라 다음과 같이 분류할 수 있다.

종류특징세부 분류
단축형뾰족한 끝을 가진 단순한 원기둥 모양[30]
삼축형세 개의 축[30]
사축형네 개의 축[30]
다축형더 많은 축[30]
시그마-CC자 모양[30]
수지상불규칙하거나 I, Y, X 모양의 분지형[32][33]멸종된 해면에 고유[31]
대골편60~2000 μm 크기, 골격의 주요 지지 요소[34]
소골편10~60 μm 크기, 조직 전체에 흩어짐[34]






3. 1. 석회질 골편

스펀지 골편은 석회질 또는 규질일 수 있다. 규질 골편은 때때로 스펀진에 내장되어 있기도 하다. 골편은 다양한 대칭 유형으로 발견된다.

칼슘해면류는 방해석 골편을 생성할 수 있으며, 다른 과의 골편은 규질이다. 데모스펀지아의 일부 계통과 소수의 칼슘해면류는 거대한 탄산 칼슘 기저 골격을 가지고 있는데, 이를 산호 해면류 또는 경해면류라고도 한다. 탄산염을 생성하는 데모스펀지아가 사용하는 생체 광물화 CA는 칼슘해면류의 골편 형성에 관여하는 CA와 상동이 아니며,[44] 이는 두 가지 생체 광물화 유형이 독립적으로 진화했음을 시사한다. 이러한 관찰은 방해석 골편의 형성이 칼슘해면류의 진화적 혁신이라는 생각과 일치한다.[47][29]



골편은 원세포에서 파생된 경세포에 의해 형성된다. 경세포는 유기 섬유로 시작하여 여기에 실리카를 첨가한다. 골편은 일반적으로 시간당 1μm에서 10μm의 속도로 연장된다. 골편이 특정 길이에 도달하면 경세포 세포체에서 돌출되지만 세포의 세포막 내에 남아 있다. 경우에 따라 경세포는 첫 번째 골편이 아직 진행 중일 때 두 번째 골편을 시작할 수 있다.[50]

칼슘해면류 골편의 모양은 다른 해면류에서 발견되는 때때로 매우 정교한 규질 골편에 비해 단순하다. 몇 가지 예외를 제외하고 칼슘해면류 골편은 세 가지 기본 유형, 즉 단축형(두 개의 팁이 있는 쌍축형), 삼축형(세 개의 골편 광선), 사축형(네 개의 광선)이 될 수 있다. 특수 세포인 경세포가 이러한 골편을 생성하며, 하나의 특정 골편 형성에 소수의 경세포만 상호 작용한다. 두 개의 경세포가 쌍축형을 생성하고, 여섯 개의 경세포가 삼축형을 형성하고, 일곱 개의 경세포가 사축형을 형성한다.[51][52][53] 한 쌍의 경세포가 이러한 골편의 각 액틴의 성장에 관여한다. 초기 단계 이후, 소위 시조 세포는 액틴 연장을 촉진하고, 일부 종에서는 두 번째 소위 비후 세포가 시조 세포로 다시 이동하면서 액틴에 추가적인 탄산 칼슘을 침착한다.[53][54] 칼슘해면류는 신체에 세 가지 골편 유형 중 하나 또는 모든 조합을 가질 수 있으며, 많은 경우 특정 골편 유형은 특정 신체 부위로 제한된다. 이는 골편 형성이 칼슘해면류에서 엄격한 유전적 제어를 받는다는 것을 나타내며, 특정 CA가 이러한 유전적 제어에 필수적인 역할을 한다.[49][29]

3. 2. 규질 골편

해면동물의 네 가지 하위 분류군 중 보통 해면, 육방 해면, 동질 경화 해면은 비정질 실리카([12])로 된 골격을 생성한다.[13] 이러한 골격은 골편이라고 불리는 요소로 구성되어 있다.[14][15] 골편의 형태는 종종 분류군 수준이나 심지어 종 수준의 분류군에 고유하며, 이는 분류학적 할당에 유용하게 사용된다.[16]

챌린저 탐험대(1873–1876)는 심해에서 풍부한 유리 해면(강 Hexactinellida) 컬렉션을 발견했다. 프란츠 슐체(1840–1921)는 유리 해면을 계통 발생학적으로 가장 오래된 규질 해면 강을 나타내는 강하게 개별화된 방사 대칭 개체로 여겼다.[18] 그들은 특유의 몸체 구조를 가져 눈길을 끄는데, 이는 형태학적으로 결정된 골침의 배열을 사용하여 구성된 세공 골격에 의존한다.[56]

독일 심해 탐험 "발디비아" (1898-1899) 동안 슐체는 최대 3미터 높이의 가장 큰 규질 육각 해면인 ''Monorhaphis chuni''를 기술했다. 이 해면은 또한 가장 큰 생체 규산염 구조인 3미터 높이, 1센티미터 두께의 거대한 기저 골침을 발달시킨다. 이러한 골침은 단백질 골격에 의해 형성되며, 단백질이 캡슐화된 규질 라멜라의 형성을 매개한다. 최대 800개의 5~10 μm 두께의 라멜라가 축 방향 관 주위에 동심원적으로 배열될 수 있다. 실리카 매트릭스는 거의 순수한 실리콘과 산소로 구성되어 있어 인공 도파관보다 우수한 특이한 광학적 특성을 제공한다.[56]

육각 해면은 "심해의 가장 특징적인 거주자"로 평가받았으며, 다른 규질 해면강인 보통 해면과 아름다움을 겨룬다.[19] 그들의 얇은 살아있는 조직 네트워크는 규질 골침의 섬세한 비계에 의해 지지되며, 이 중 일부는 2차 실리카 침착에 의해 함께 융합되어 견고한 골격을 형성할 수 있다.[20] 육각 해면은 보통 해면과 함께 규질 해면을 포함하는 공통 분류 단위를 형성한다. 골격의 구성 요소인 골침은 다양한 모양으로 만들어지며, 무정형 오팔(SiO2·nH2O) 형태로 침착된 실리카로 만들어진다.[56]

스펀지 골편은 석회질 또는 규질일 수 있다. 규질 골편은 때때로 스펀진에 내장되어 있으며, 다양한 대칭 유형으로 발견된다.

단축 골편은 뾰족한 끝을 가진 단순한 원기둥을 형성한다. 쌍극형 단축 골편의 끝은 유사하지만, 단극형 단축 골편은 다른 끝을 갖는다. 하나는 뾰족하고 다른 하나는 둥글다. 쌍극형 단축 골편은 끝의 특성에 따라 분류된다. 옥시아는 뾰족한 끝을 가지고, 스트롱길은 둥글다. 가시로 덮인 옥시아와 스트롱길은 각각 아칸토옥시아와 아칸토스트롱길이라고 불린다.[30]

단극형 단축 골편은 항상 한쪽 끝이 뾰족하다. 다른 쪽 끝이 뭉툭하면 스타일, 뭉툭한 끝이 손잡이를 형성하면 틸로스타일, 가시로 덮여 있으면 아칸토스타일이라고 한다.

삼축 골편은 세 개의 축을 가지며, 삼각에서는 각 축이 유사한 방사선을 갖는다. 오각에서는 삼축 골편이 다섯 개의 방사선을 가지며, 그 중 네 개는 단일 평면에 놓인다. 소엽은 비평면 방사선에 큰 가시가 있는 오각 골편이다.[30]

사축 골편은 네 개의 축을 가지고, 다축 골편은 더 많은 축을 가진다.[30] 시그마-C 골편은 C자 모양을 한다.[30]

수지상 골편은 멸종된 해면에게 고유할 수 있으며[31] 불규칙한 형태를 가질 수 있거나, I, Y 또는 X 모양의 구조를 형성할 수 있는 분지형 골편이다.[32][33]

  • 대골편은 60~2000 μm 크기의 큰 골편이며, 종종 골격의 주요 지지 요소로 기능한다.[34]
  • * 아칸토스타일은 가시가 있는 스타일이다.
  • * 아나트리에네, 오르토트리에네 및 프로트리에네는 트리에네이다[35] - 긴 방사선 하나와 짧은 방사선 세 개를 가진 대골편.
  • * 스트롱길은 양쪽 끝이 뭉툭하거나 둥근 대골편이다.
  • * 스타일은 한쪽 끝이 뾰족하고 다른 쪽 끝이 둥근 대골편이다.
  • * 토르노테스는 창 모양의 끝을 가진 대골편이다.
  • * 틸로테스는 양쪽 끝에 손잡이가 있는 대골편이다.

  • 소골편은 10~60 μm 크기의 작은 골편이며, 조직 전체에 흩어져 있고 주요 지지 요소의 일부가 아니다.[34]
  • * 켈라는 끝에 삽 모양의 구조가 있는 소골편이다. 이소켈라는 다른 끝을 가진 소골편이다. 이소켈라는 두 개의 유사한 끝을 가진 소골편이다.
  • * 유성형은 공통 중심에서 여러 개의 방사선이 뻗어나오는 별 모양의 소골편이다. 예로는 옥시아스터(뾰족한 방사선이 있는 유성형) 또는 스터라스터 (공 모양의 유성형)가 있다.
  • * 포셉은 자신을 구부린 소골편이다.
  • * 마이크로스트롱길은 양쪽 끝이 뭉툭하거나 둥근 작은 막대이다.
  • * 마이크로옥시아는 양쪽 끝이 뾰족한 작은 막대이다.
  • * 시그마는 C 또는 S자 모양의 소골편이다.



지구상에서 가장 큰 생체 실리카 구조는 심해 유리 해면 ''Monorhaphis chuni''의 거대한 기저 골편이다.[56]



Demospongiae의 규질 골편은 다양한 모양으로 존재하며, 그 중 일부는 작은 유리 구슬처럼 보인다. 이들은 Geodiidae과에 속할 때 '''스테라스터'''라고 하고, Placospongiidae과에 속할 때 '''셀레나스터'''라고 한다.[58]

규질 골편은 1753년 비탈리아노 도나티에 의해 처음 묘사되고 삽화로 그려졌다.[59] 그는 아드리아 해에서 ''Geodia cydonium'' 종에서 이를 발견하고 이 골편을 "작은 공"이라고 불렀다. 이들은 나중에 해면 분류학자에 의해 구형 결정체, 구형 골편 또는 구형별 모양으로 불리다가 1888년 윌리엄 존슨 솔라스에 의해 "스테라스터"라는 용어가 만들어졌다. 그동안 유사한 공 모양 골편이 ''Placospongia''에서 관찰되었고, 리처드 하니츠는 1895년에[61] "셀레나스터"라는 용어를 만들었다.

''유플렉텔라 아스페르길룸''(비너스 꽃바구니)에 대한 연구는 특정 심해 해면의 골편이 광섬유와 유사한 특성을 가지고 있음을 보여주었다. 이러한 골편은 빛을 가두고 수송할 수 있을 뿐만 아니라, 상업용 광섬유 케이블에 비해 여러 가지 장점을 가지고 있다. 골편은 더 강하고, 스트레스에 더 잘 견디며, 자체적인 지지 요소를 형성한다. 또한, 상업용 광섬유의 고온 연신 공정에 비해 골편의 저온 형성은 불순물을 첨가하여 굴절률을 향상시킬 수 있게 한다. 또한, 이러한 골편은 어두운 환경에서 빛을 모으고 초점을 맞추는 렌즈를 끝부분에 내장하고 있다. 이러한 능력이 공생 조류 (''로젤라 라코비치제''와 같이)의 광원으로 작용하거나, 비너스 꽃바구니 안에 사는 새우를 유인하는 역할을 할 수 있다는 이론이 제기되었다. 그러나 결정적인 결론은 내려지지 않았다.[50] 골편은 빛을 해면 내부 깊숙이 전달한다.[111]

4. 골편의 형성

로버트 에드먼드 그랜트는 1833년에 해면을 Porifera(해면동물문)(라틴어 ''porus''는 "구멍", ''-fer''는 "가지다"라는 뜻)라는 문으로 분류했다.[17] 그는 해면을 가장 단순한 다세포 동물로 묘사했다.[17]

이후, 챌린저 탐험대(1873–1876)는 심해에서 풍부한 유리 해면 컬렉션을 발견했다.[18] 이 유리 해면은 프란츠 슐체(1840–1921)에 의해 기술되었으며, 가장 오래된 규질 해면 강을 나타내는 개체로 여겨지게 되었다.[18] 이들은 특유의 몸체 구조 때문에 눈길을 끄는데, 이는 골침의 배열을 사용하여 구성된 세공 골격에 의존한다.[56]

그 후, 독일 심해 탐험 "발디비아" (1898-1899) 동안 슐체는 최대 3미터 높이의 가장 큰 규질 육각 해면인 ''Monorhaphis chuni''를 기술했다. 이 해면은 또한 가장 큰 생체 규산염 구조인 3미터 높이, 1센티미터 두께의 거대한 기저 골침을 발달시킨다. 이러한 골침을 모델로 하여 골격 요소의 형태, 형성 및 발달에 대한 기본적인 지식을 정교하게 설명할 수 있었다. 골침은 단백질 골격에 의해 형성되며, 단백질이 캡슐화된 규질 라멜라의 형성을 매개한다. 최대 800개의 5~10 μm 두께의 라멜라가 축 방향 관 주위에 동심원적으로 배열될 수 있다. 실리카 매트릭스는 거의 순수한 실리콘과 산소로 구성되어 있어 인공 도파관보다 우수한 특이한 광학적 특성을 제공한다.[56]

발견 이후, 육각 해면은 "심해의 가장 특징적인 거주자"로 평가받았으며, 다른 규질 해면강인 보통 해면과 아름다움을 겨룬다.[19] 그들의 얇은 살아있는 조직 네트워크는 특징적인 골격, 즉 규질 골침의 섬세한 비계에 의해 지지되며, 이 중 일부는 2차 실리카 침착에 의해 함께 융합되어 견고한 골격을 형성할 수 있다.[20] 육각 해면은 보통 해면과 함께 규질 해면을 포함하는 공통 분류 단위를 형성한다. 골격의 구성 요소인 골침은 다양한 모양으로 만들어지며, 무정형 오팔(SiO2·nH2O) 형태로 침착된 실리카로 만들어진다.[56]

진화 과정에서, 에디아카라기 이후, 세 번째 해면동물 문인 석회 해면이 나타났으며, 이는 탄산 칼슘 골격을 가지고 있다.[21][56]

해면은 세기 초 분자 생물학적 기술의 도입 이후 연구자들의 특별한 관심을 받아왔으며, 그 이유는 발견들이 해면을 계통 발생학적으로 가장 오래된 동물 문으로 가리키기 때문이다.[56] 이 문이 에디아카라기 동안 발생한 진화 과정의 역학을 이해하는 데 관련이 있다는 새로운 정보가 축적되었으며, 이는 약 5억 4천만 년 전으로 거슬러 올라가는 캄브리아기 대폭발 이전의 시기이다.[56] 수용체와 신호 전달 분자를 암호화하는 해면 유전자에서 얻은 분자 데이터에 따르면,[22][23] 육각 해면이 해면동물 문의 계통 발생학적으로 가장 오래된 강으로 확립되었다. 해면동물이 다른 동물과 공통 조상인 원생동물을 공유한다는 발견을 바탕으로,[24][25] 이러한 동물들이 가장 오래된, 아직 생존하는 동물 분류군을 나타낸다는 결론이 도출되었다. 더욱이, 이러한 동물들의 출현은 6억 5천만~6억 6천 5백만 년 전 [Ma]으로 계산될 수 있었으며, 이는 화석 기록에 의해 확인된 날짜이다.[11] 따라서 해면동물은 에디아카라-캄브리아기 경계인 5억 4200만 년 전에 이미 살았음에 틀림없으며, 따라서 그들의 밝혀진 유전자 도구는 에디아카라 생물군에 대한 이해에도 기여할 수 있다.[26] 단단한 골격의 형성은 후기 원생대에서 동물의 방사선과 다세포 동물의 몸체 구조 형성에 크게 기여한 진화적 새로운 특징이었다.[27][28]

칼슘해면류도 참조

동물 생체 광물화는 제어된 과정으로, 순수한 무기물과는 모양과 물질적 특성이 상당히 다른 광물-유기 복합 재료의 생산으로 이어진다. 내골격외골격, 보호 껍질 또는 이빨과 같은 기능성 생체 광물을 형성하는 능력은 동물 진화의 중요한 단계였다. 동물 문에서 가장 널리 퍼진 유형인 탄산 칼슘 생체 광물화[36]는 여러 번 독립적으로 진화하여 서로 다른 계통에서 생체 광물화를 위한 동일한 유전자를 여러 번 모집했다.[37]

이러한 유전자 중 알파 탄산 탈수 효소 유전자군(CA)의 구성원은 생체 광물화에 필수적이다.[43] CA는 이산화탄소와 물을 중탄산염과 한 개의 양성자로 가역적으로 전환하는 것을 촉매하는 아연 결합 효소이다.[38] 아연 결합은 단백질의 촉매 작용에 필수적인 세 개의 히스티딘 잔기에 의해 매개된다.[39][40] CA는 이온 조절 또는 탄소 수송을 필요로 하는 많은 생리적 과정에 관여하며,[41] 이 둘 다 탄산염 생체 광물의 제어된 침전에 중요하다. 가장 잘 연구된 포유류에서는 16개의 서로 다른 CA가 특정 조직에서 발현되고 정의된 세포 내 구획에서 활성화된다.[42] 세포질, 미토콘드리아, 막 결합 및 분비형 CA 형태를 구별할 수 있으며, 이러한 그룹은 다른 동물군에서 확장되고 감소했다.[43][44] 특정 CA는 해면을 포함한 다양한 동물 계통에서 탄산염 생체 광물화에 관여한다.[43][45][44][46][29]

현존하는 해면 중에서 칼슘해면류만이 방해석 골편을 생성할 수 있는 반면, 다른 과의 골편은 규질이다. 데모스펀지아의 일부 계통과 소수의 칼슘해면류는 거대한 탄산 칼슘 기저 골격을 가지고 있는데, 이를 소위 산호 해면류 또는 경해면류라고 한다. 탄산염을 생성하는 데모스펀지아가 사용하는 생체 광물화 CA는 칼슘해면류의 골편 형성에 관여하는 CA와 상동이 아니며,[44] 이는 두 가지 생체 광물화 유형이 독립적으로 진화했음을 시사한다. 이러한 관찰은 방해석 골편의 형성이 칼슘해면류의 진화적 혁신이라는 생각과 일치한다.[47][29]

골편은 경세포에 의해 형성되며, 경세포는 원세포에서 파생된다. 경세포는 유기 섬유로 시작하여 여기에 실리카를 첨가한다. 골편은 일반적으로 시간당 1-10 μm의 속도로 연장된다. 골편이 특정 길이에 도달하면 경세포 세포체에서 돌출되지만 세포의 세포막 내에 남아 있다. 경우에 따라 경세포는 첫 번째 골편이 아직 진행 중일 때 두 번째 골편을 시작할 수 있다.[50]

칼슘해면류 골편의 모양은 다른 해면류에서 발견되는 때때로 매우 정교한 규질 골편에 비해 단순하다. 몇 가지 예외를 제외하고 칼슘해면류 골편은 세 가지 기본 유형, 즉 단축형, 두 개의 팁이 있는 쌍축형, 세 개의 골편 광선이 있는 삼축형 및 네 개의 광선이 있는 사축형이 될 수 있다. 특수 세포인 경세포가 이러한 골편을 생성하며, 하나의 특정 골편 형성에 소수의 경세포만 상호 작용한다. 두 개의 경세포가 쌍축형을 생성하고, 여섯 개의 경세포가 삼축형을 형성하고, 일곱 개의 경세포가 사축형을 형성한다.[51][52][53] 한 쌍의 경세포가 이러한 골편의 각 액틴의 성장에 관여한다. 초기 단계 이후, 소위 시조 세포는 액틴 연장을 촉진하고, 일부 종에서는 두 번째 소위 비후 세포가 시조 세포로 다시 이동하면서 액틴에 추가적인 탄산 칼슘을 침착한다.[53][54] 칼슘해면류는 신체에 세 가지 골편 유형 중 하나 또는 모든 조합을 가질 수 있으며, 많은 경우 특정 골편 유형은 특정 신체 부위로 제한된다. 이는 골편 형성이 칼슘해면류에서 엄격한 유전적 제어를 받는다는 것을 나타내며, 특정 CA가 이러한 유전적 제어에 필수적인 역할을 한다.[49][29]

지구상에서 가장 큰 생체 실리카 구조는 심해 유리 해면 ''Monorhaphis chuni''의 거대한 기저 골편이다.[56]


  • (a) 하나의 거대한 기저 골편(gbs)에 의해 진흙질 기질에 고정된 ''M. chuni''의 어린 표본. 몸체(bo)는 골편을 연속적이고 둥근 원통형으로 둘러싼다.
  • (b) 기질에 고정하고 주변 연조직(bo)을 지지하는 GBS(gbs)를 가진 부착된 동물의 성장 단계. 특징적인 습성은 직렬로 배열된 직경 약 2cm의 큰 심방 구멍(at)을 나타낸다. 성장하면서 연조직은 기저 부위에서 죽어 맨 GBS(a ~ c)를 노출시킨다.
  • (c) 심방 구멍(at)이 있는 몸체(bo)의 일부. 몸 표면에는 소화 구멍이 흩어져 있어 내부의 운하를 통해 지속적인 물의 흐름이 가능하며, 이 운하는 체판인 심방 구멍에서 중앙 집중된 작은 구멍으로 열린다.
  • (d) 뉴칼레도니아 앞바다의 심해 경사면의 자연적인 연성 바닥 서식지에 있는 ''M. chuni''. 표본은 수심 800~1,000m [23]에서 서식한다. 이 지역에서 해면은 1m2당 1-2개체의 개체군 밀도로 발생한다. 동물은 길이가 약 1m에 이른다.
  • (e) 다른 유리 해면(육방해면류)의 그림.[56]


Demospongiae의 규질 골편은 다양한 모양으로 존재하며, 그 중 일부는 작은 유리 구슬처럼 보인다. 이들은 Geodiidae과에 속할 때 '''스테라스터'''라고 하고, Placospongiidae과에 속할 때 '''셀레나스터'''라고 한다.[58]

규질 골편은 1753년 비탈리아노 도나티에 의해 처음 묘사되고 삽화로 그려졌다.[59] 그는 아드리아 해에서 ''Geodia cydonium'' 종에서 이를 발견하고 이 골편을 "작은 공"이라고 불렀다. 이들은 나중에 해면 분류학자에 의해 구형 결정체, 구형 골편 또는 구형별 모양으로 불리다가 1888년 윌리엄 존슨 솔라스에 의해 마침내 "스테라스터"라는 용어가 만들어졌다.[58] 그동안 유사한 공 모양 골편이 또 다른 속인 ''Placospongia''에서 관찰되었고, 이들은 처음에 "스테라스터"로 간주되었으며,[60] 리처드 하니츠는 1895년에[61] 이 다른 골편에 대해 "셀레나스터"라는 용어를 만들었다. 마지막으로, 폰 렌덴펠트는 1910년에 "아스피다스터"라는 추가 용어를 만들었다.[62]

오늘날 Geodiidae는 남극 대륙을 제외한 전 세계의 얕은 물에서 깊은 물까지 발생하는 340종 이상의 매우 다양한 해면과를 나타낸다. 스테라스터/아스피다스터 골편은 현재 Geodiidae의 주요 공유파생형질이다. 이 과에는 현재 스테라스터가 있는 5개의 속과 스테라스터를 이차적으로 잃은 몇 개의 속이 포함된다.[63][64] ''Geodia''는 지름이 1미터가 넘는 거대한 동물일 수 있다.[65][66][67][58]

셀레나스터는 전 세계의 얕은 온대/열대 해역에서 나타나는, 지지도가 높은 단일계통 속[68]인 ''Placospongia''(과 Placospongiidae, 목 Clionaida)의 주요 공유파생형질이다. 현재 설명된 종이 10개에 불과하고 미기재 종이 몇 종 되지 않아 그리 다양한 속은 아니다.[69][68] Placospongia 종은 일반적으로 작고, 피각을 형성하며, 고밀도로 발생하지 않는다.[58]

스테라스터/셀레나스터는 광학 현미경으로 표면을 자세히 검사할 수 있을 만큼 큽니다. 그러나 주사 전자 현미경(SEM)을 사용하면 표면 미세 장식에 대한 훨씬 더 나은 이해를 얻을 수 있다. 이 구형 골편의 미세 장식을 더 자세히 설명하고 비교하기 위해 몇 가지 설명 용어가 나타났다. 스테라스터 및 아스피다스터와 같은 다축 골편은 "별"을 의미하는 그리스어에서 유래된 별 모양의 "actines"( = 별의 가지)이 융합되어 형성되고, 나중에 다양한 "광선"으로 구성된 "로제트"로 덮여 있다. "힐룸"(라틴어로 "작은 것" 또는 "사소한 것" 또는 "콩의 눈")은 로제트나 표면 패턴이 없는 작은 영역이다. 힐룸도 존재하는 셀레나스터의 표면을 설명하는 특별한 용어는 없다. 종 간 로제트와 힐룸의 크기에 큰 차이가 없는 것으로 보이지만,[70][67] 로제트가 매끄럽거나 사마귀일 수 있으며 이 특성이 더 광범위하게 연구된다면 계통 발생학적 가치가 있을 수 있다고 가설을 세웠다. 또한 로제트 형태는 ''Geodia'', ''Pachymatisma'', ''Caminella''[71][72] 사이에서도 가변적인 것으로 보이며, 이는 스테라스터/아스피다스터 표면에 대한 보다 자세한 연구가 Geodiidae 속 식별을 위한 새로운 특성을 가져올 수 있음을 시사한다.[58]



''형성부터 침착까지''

골편의 형성은 유전적으로 제어된다.[73] 대부분의 경우, 첫 번째 성장 단계는 세포 내에서 이루어진다. 이는 중교질 내 경세포(골편 형성을 담당하는 아메바 모양의 세포)에서 시작되며[74][75] 실리카틴이라는 특수 효소에 의해 매개되는데, 이 효소는 골편의 수직 축을 제공하는 축사(axial filament, AF)의 형성을 시작한다.[76] 축관은 일반적으로 새로 형성된 골편의 끝까지 뻗어 있는 유기 단백질성 물질로 채워져 있다.[77] 축관의 단면은 규산질 골편을 생성하는 주요 해면 동물 분류군에 따라 다르다(민유해면류에서는 삼각형,[78] 방해해면류에서는 불규칙하며[14] 육방해면류에서는 사각형이다.[79] 석회질 골편을 생성하는 유공해면류에서는 축관이 발달하지 않는다.[79] 축사의 기하학적 구조와 길이는 골편의 모양을 결정한다.[80] 그러나 '리시티드'류(골격이 연결된 민유해면류의 비공식 그룹)의 데스모이드 골편에서는 축사가 골편 팔보다 짧고, 골편 형성 과정에 유기 분자만 관여할 가능성이 있다.[80][16]

규산질 골편이 형성되는 동안(유공해면류는 골편 생체 광물화의 다른 메커니즘을 보인다), 해면 동물은 용해성 규산의 형태로 규소를 얻어 축사 주변에 침착시킨다.[78][14] 실리칼레마라는 특수한 막 내에서 이루어진다.[81][82] 실리카는 먼저 2 μm의 작은 과립[78][80]으로 덮여 큰 구체로 융합되거나 (또는 육방해면류에서 생체 소결 과정 내에서 융합된다.[83] 얼마 후, 무정형 실리카가 추가되어 균등하게 침착된 동심원층을 형성하며,[14] 초박형 유기 중간층으로 서로 분리된다.[84] 이 단계에서 미성숙 골편은 경세포에서 분비되어 하나 또는 여러 세포의 가짜 발로 덮이고, 실리카 침착과 골편 성장이 계속된다.[78][16]

실리카 침착을 완료한 후(또는 이 단계 동안), 골편은 기어 다니는 중교질 세포에 의해 해면 동물 몸체 내 적절한 위치로 운반되며, 여기서 해면세포는 그 주변에 해면질 섬유를 분비하여 인접한 골편과 연결한다.[14] 일부 육방해면류에서는 골편의 융합이 골편 분비와 평행하게 일어나는 것으로 보인다.[85][16]

해면 동물이 살아있을 때, 그들의 골편은 구조적 "틀"을 제공한다. 해면 동물이 죽은 후, 몸체와 골격 구조, 특히 골편이 덧없는 콜라겐 섬유로만 서로 연결된 민유해면류의 골격 구조는 빠르게 붕괴되어 골편이 "자유롭게" 남게 된다. 이 때문에 해면 동물은 화석 기록에 온전히 보존되는 경우가 드물다. 그러나 골편은 퇴적물에 포함되어 종종 퇴적암의 주요 구성 요소 중 하나가 된다.[100][86] 때로는 골편이 골편 매트 또는 층이라고 불리는 거대한 덩어리로 축적된다.[87] 이러한 축적은 극지방에서 특징적으로 나타난다.[88][89] 골편은 화석화되어 골편암(spongillites는 담수 해면 동물 골편의 경우)이라고 불리는 특수한 유형의 암석을 형성할 수 있다. 이러한 유형의 암석은 전 세계적으로 알려져 있으며,[90][91][92][93] 현생누대 전체에 걸쳐 형성되었다.[91] 생체 규산질 퇴적은 때때로 골편암질 처트 (소위 유리 경사로)의 형성을 초래하며, 이는 페름기부터 에오세까지 전 세계 여러 지역에서 기록된다.[94][95][16]

5. 골편의 기능

해면동물은 가장 먼저 분기된(가장 기저적인) 동물의 종이 풍부한 분류군이다.[3] 해면동물의 네 가지 하위 분류군 중 셋(보통 해면, 육방 해면, 동질 경화 해면)은 비정질 실리카[12]로 된 골격을 생성하고, 하나(석회 해면)는 마그네슘-방해석으로 된 골격을 생성한다.[13] 이러한 골격은 골편이라고 불리는 요소로 구성되어 있다.[14][15] 골편의 형태는 종종 분류군 수준이나 심지어 종 수준의 분류군에 고유하며, 이는 분류학적 할당에 유용하게 사용된다.[16]

''유플렉텔라 아스페르길룸''(비너스 꽃바구니)에 대한 연구는 특정 심해 해면의 골편이 광섬유와 유사한 특성을 가지고 있음을 보여주었다. 이러한 골편은 빛을 가두고 수송할 수 있을 뿐만 아니라, 상업용 광섬유 케이블에 비해 더 강하고, 스트레스에 더 잘 견디며, 자체적인 지지 요소를 형성하는 등 여러 가지 장점을 가진다. 또한, 상업용 광섬유의 고온 연신 공정에 비해 골편의 저온 형성은 불순물을 첨가하여 굴절률을 향상시킬 수 있게 한다. 이러한 골편은 어두운 환경에서 빛을 모으고 초점을 맞추는 렌즈를 끝부분에 내장하고 있다. 이러한 능력이 공생 조류 (''로젤라 라코비치제''와 같이)의 광원으로 작용하거나, 비너스 꽃바구니 안에 사는 새우를 유인하는 역할을 할 수 있다는 이론이 제기되었으나, 결정적인 결론은 내려지지 않았다. 빛을 활용하는 능력은 순전히 구조적 요소에서 비롯된 우연의 일치일 수도 있다.[50][109][110] 골편은 빛을 해면 내부 깊숙이 전달한다.[111][112]

해면 골편

6. 골편과 화석 기록 (Spiculites)

해면 동물의 사체가 분해되면 골편은 해양 퇴적물에 포함되어 때로는 거대한 덩어리로 축적되어 골편 매트 또는 골편층을 형성하거나 화석화되어 골편암이라고 하는 특수한 유형의 암석을 형성한다.[16]

화석 및 준화석 해면 골편의 기록은 매우 풍부하며 종종 해면 군집에 대한 광범위한 재구성에 기초가 된다.[16] 골편은 중요한 생태학적 및 환경적 정보를 전달하기도 한다.[16] 해면 동물의 특정 요구 사항 및 선호도를 사용하여 해면이 살았던 환경을 해석하고, 수심, pH, 온도 및 기타 매개 변수의 변화를 재구성하여 과거 기후 조건을 파악할 수 있다.[16] 또한, 골편의 규소 동위원소 조성(δ30Si)은 지질학적 역사를 통틀어 해양 환경의 규산 수준을 추정하는 데 점점 더 자주 사용되어 과거의 규소 순환 및 해양 순환을 재구성할 수 있다.[16]

골편은 수직적인 몸 위치를 유지하고, 물 교환의 대사 비용을 최소화하며,[97][14] 심지어 포식자를 억제하는 데 구조적 지지 역할을 한다.[14] 골편은 종종 서로 다른 크기와 매우 다양한 3차원 형태로 발달하며, 많은 골편은 분류군 또는 심지어 종 수준의 분류군에 고유하다.[12]

해면 골편의 광물 조성은 이 구조를 해면 동물의 몸에서 가장 저항력이 강한 부분으로 만들고 다양한 매몰학적 과정에 견딜 수 있게 한다.[100][101] 이는 어떤 생태계에서 일부 해면 동물의 존재에 대한 유일한 증거가 되기도 한다.[102] 해면 동물은 종종 풍부한 신체 보존 표본 집합으로 알려져 있지만,[103][104][105] 화석 및 준화석 기록의 상당 부분은 골편으로도 나타난다. 골편은 멸종되었거나 숨겨진(틈새와 동굴에 숨어 있는) 해면 군집의 재구성에 매우 중요할 수 있으며, 실제로, 특히 분류학적 중요성과 관련하여 조사되었다.[106][12] 골편의 형태와 배열은 모양, 일관성 및 색상과 같은 다른 중요한 해면 특징과 함께 해면 동물을 식별하는 데 필수적이다.[107][16]

전신 해면 화석과는 대조적으로, 골편은 많은 퇴적 환경에서 흔하다.[108] 그러나 그 중요성은 종종 과소평가되는데, 이는 분리된 골편을 해면 분류군에 할당하는 어려움이나 재료의 부족 때문일 가능성이 크다.[16]

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