광형태형성
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1. 개요
광형태형성은 빛이 식물의 성장과 발달에 미치는 영향에 대한 연구 분야이다. 빛은 종자 발아, 유묘 발달, 광주기성 등 식물의 다양한 발달 단계에 영향을 미치며, 이러한 과정은 호르몬에 의해 조절된다. 식물은 피토크롬, 크립토크롬, 포토트로핀, UVR8과 같은 다양한 광수용체를 사용하여 적색광, 원적색광, 청색광, 자외선 등 다양한 파장의 빛을 감지하고 반응한다. 이러한 광수용체는 식물의 형태 형성, 개화 시기, 일주기 리듬 조절에 중요한 역할을 한다.
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2. 역사
에레수스의 테오프라스토스는 광형태형성에 대해 처음으로 글을 쓴 사람일 수 있다. 그는 다양한 빛의 세기에서 자란 전나무의 서로 다른 목재 품질을 묘사했는데, 이는 아마도 광형태형성 그늘 회피 효과의 결과일 것이다.[1] 1686년, 존 레이는 "식물사(Historia Plantarum)"를 저술하여 황화 현상(빛이 없는 상태에서 자람)의 효과를 언급했다.[1] 샤를 보네는 1754년 자신의 실험을 설명하면서 "황화 현상"이라는 용어를 과학 문헌에 도입했으며, 이 용어가 이미 정원사들이 사용하고 있다는 점을 언급했다.[1]
2. 1. 초기 연구
에레수스의 테오프라스토스(기원전 371년~기원전 287년)는 광형태형성에 대해 처음으로 글을 쓴 사람일 수 있다. 그는 다양한 빛의 세기에서 자란 전나무의 서로 다른 목재 품질을 묘사했는데, 이는 아마도 광형태형성 그늘 회피 효과의 결과일 것이다. 1686년, 존 레이는 "식물사(Historia Plantarum)"를 저술하여 황화 현상(빛이 없는 상태에서 자람)의 효과를 언급했다. 샤를 보네는 1754년 자신의 실험을 설명하면서 "황화 현상"이라는 용어를 과학 문헌에 도입했으며, 이 용어가 이미 정원사들이 사용하고 있다는 점을 언급했다.3. 광형태형성에 영향을 받는 발달 단계
빛은 식물의 발달에 심오한 영향을 미치는데, 특히 발아하는 묘목이 토양에서 나와 처음 빛에 노출될 때 그 효과가 두드러진다. 묘목의 근모(뿌리)가 씨앗에서 먼저 나오고 뿌리가 자리 잡으면 줄기가 나타난다. 이후 줄기가 성장하고 이차 뿌리 형성과 분지가 증가하는데, 이는 호르몬에 의해 매개되는 상관 성장 현상의 초기 징후이다.
어둠 속에서 자라는 묘목은 스코토형성(암흑 발달)이라는 발달 프로그램을 따르며 유백화를 보인다. 빛에 노출되면 묘목은 빠르게 광형성(광 발달)으로 전환된다.[4] 유백화된 묘목과 탈유백화된 묘목은 아래 표와 같은 특징을 보인다.
| 유백화된 특징 | 탈유백화된 특징 |
|---|---|
일부 식물은 빛 신호에 의존하여 영양 생장에서 개화 단계로 전환하는 시기를 결정하는데, 이러한 광형성 작용을 광주기성이라 한다. 광주기성 식물은 일장이 "임계 일장"에 도달했을 때 꽃을 피우며, 장일성 식물은 긴 낮이, 단일성 식물은 짧은 낮이 필요하다.[1] 광주기성은 다년생 식물의 싹 휴면 등 영양 생장에도 영향을 미친다.[1]
3. 1. 종자 발아
빛은 식물의 발달에 큰 영향을 미친다. 빛의 가장 두드러진 효과는 발아하는 묘목이 토양에서 나와 처음 빛에 노출될 때 관찰된다.일반적으로 묘목의 근모(뿌리)가 씨앗에서 먼저 나오고, 뿌리가 자리 잡으면서 줄기가 나타난다. 이후 줄기의 성장(특히 빛에 노출될 때)과 함께 이차 뿌리 형성 및 분지가 증가한다. 이러한 발달 반응은 뿌리가 줄기의 성장에 영향을 미치고 그 반대의 경우도 마찬가지인 상관 성장 현상의 초기 징후이다. 이러한 성장 반응은 상당 부분 호르몬에 의해 매개된다.
3. 2. 유묘 발달
어둠 속에서 식물은 유백화된 성장 패턴을 보인다. 묘목의 유백화는 묘목을 길게 만들어 흙 밖으로 나오기 쉽게 한다.어둠 속에서 자라는 묘목은 스코토형성(암흑 발달)으로 알려진 발달 프로그램을 따르며, 이는 유백화로 특징지어진다. 빛에 노출되면 묘목은 빠르게 광형성(광 발달)으로 전환된다.[4]
탈유백화된 묘목에서 나타나는 광형성의 특징적인 발달 변화는 빛에 의해 유도된다.
3. 2. 1. 유백화된 묘목의 특징
어둠 속에서 자란(유백화) 묘목과 빛에서 자란(탈유백화된) 묘목을 비교하면 다음과 같은 차이점이 있다.[4]'''유백화된 특징:'''
- 뚜렷한 정단 갈고리(쌍자엽) 또는 집엽초(단자엽)
- 잎 성장 없음
- 엽록소 없음
- 줄기 급속 신장
- 줄기의 제한된 반경 팽창
- 제한된 뿌리 신장
- 측근 생산 제한
3. 2. 2. 탈유백화된 묘목의 특징
- 정단 갈고리가 열리거나 집엽초가 갈라진다.[4]
- 잎 성장이 촉진된다.[4]
- 엽록소가 생성된다.[4]
- 줄기 신장이 억제된다.[4]
- 줄기의 반경이 팽창된다.[4]
- 뿌리 신장이 촉진된다.[4]
- 측근 발달이 가속화된다.[4]
3. 3. 광주기성
일부 식물은 빛 신호에 의존하여 식물 발달의 영양 생장 단계에서 개화 단계로 전환하는 시기를 결정한다. 이러한 유형의 광형성 작용은 광주기성으로 알려져 있으며, 적색 광수용체(피토크롬)를 사용하여 하루 중 낮의 길이(일장)를 결정하는 과정이 포함된다.[1] 광주기성 식물은 일장이 "임계 일장"에 도달했을 때에만 꽃을 만들기 시작하며, 이를 통해 이러한 식물은 연중 시기에 따라 개화기를 시작할 수 있다. 예를 들어, "장일성" 식물은 개화를 시작하기 위해 긴 낮이 필요하고, "단일성" 식물은 꽃을 만들기 시작하기 전에 짧은 낮을 경험해야 한다.[1]광주기성은 영양 생장에도 영향을 미치며, 다년생 식물의 싹 휴면을 포함하지만, 이는 개화 단계로의 전환에 대한 광주기성의 영향만큼 잘 문서화되어 있지는 않다.[1]
4. 광형태형성 광수용체
식물은 일반적으로 스펙트럼의 청색, 적색 및 원적색 영역의 빛에 반응한다. 적색 및 원적색 파장의 광수용체는 피토크롬으로 알려져 있으며, 피토크롬 광수용체 계열에는 최소 5개의 구성원이 있다. 몇 가지 청색광 광수용체는 크립토크롬으로 알려져 있다. 피토크롬과 크립토크롬의 조합은 적색광, 원적색광 및 청색광에 대한 반응으로 식물의 생장과 개화를 매개한다.
식물은 다양한 기능을 가진 여러 개의 청색광 광수용체를 가지고 있다. 작용 스펙트럼, 돌연변이 및 분자 분석 연구를 기반으로, 고등 식물은 적어도 4개, 아마도 5개의 서로 다른 청색광 광수용체를 가지고 있는 것으로 확인되었다.
식물은 UV 광선에 다양한 반응을 보인다.
4. 1. 적색광/원적색광 수용체
식물은 피토크롬을 사용하여 적색광 및 원적색광 파장을 감지하고 이에 반응한다. 피토크롬은 적색광 및 원적색광에 반응하여 광형성(photomorphogenesis)을 촉진하는 신호 단백질이다.[6] 빛 감지 목적으로 600-750 nm 범위의 적색/원적색 스펙트럼의 빛을 특이적으로 흡수하는 유일한 광수용체로 알려져 있다.[5] 피토크롬은 발색단이라는 빛 흡수 색소가 부착된 단백질이다. 발색단은 피토크롬빌린이라는 선형 테트라피롤이다.[7]피토크롬에는 적색광 흡수 형태인 Pr과 원적색광 흡수 형태인 Pfr의 두 가지 형태가 있다. 피토크롬의 활성 형태인 Pfr은 어둠을 유도하거나 원적색광 조사를 통해 비활성 형태인 Pr로 천천히 되돌릴 수 있다.[6] 아포단백질은 보조 그룹과 함께 호르몬 또는 효소와 같은 특정 생화학 분자를 형성하는 단백질로, Pr 형태로 합성된다. 발색단이 결합되면 홀로단백질인 아포단백질이 보조 그룹과 결합하여 빛에 민감해진다. 적색광을 흡수하면 생물학적으로 활성인 Pfr 형태로 구조가 변경된다.[6] Pfr 형태는 원적색광을 흡수하여 Pr 형태로 다시 전환될 수 있다. Pfr은 FR 광에 반응하여 광형성을 촉진하고 조절하며, Pr은 R 광에 반응하여 탈에티올화(de-etiolation)를 조절한다.[6]
대부분의 식물은 서로 다른 유전자에 의해 암호화된 여러 피토크롬을 가지고 있다. 피토크롬의 여러 형태는 서로 다른 반응을 제어하지만 중복성도 있어, 하나의 피토크롬이 없으면 다른 피토크롬이 부족한 기능을 수행할 수 있다.[6] 애기장대 유전자 모델에는 피토크롬을 암호화하는 다섯 개의 유전자, 즉 ''PHYA-PHYE''가 있다.[7] PHYA는 원적색광에 반응하여 광형성을 조절하는 데 관여한다.[6] PHYB는 적색광에 반응하여 광가역적 종자 발아를 조절하는 데 관여한다. PHYC는 PHYA와 PHYB 사이의 반응을 매개한다. PHYD와 PHYE는 마디의 신장을 매개하고 식물이 꽃을 피우는 시기를 제어한다.[7]
고등 식물 (양치류, 이끼, 조류)과 광합성 세균에서 피토크롬과 피토크롬 유사 유전자에 대한 분자 분석을 통해 피토크롬이 식물의 기원보다 앞선 원핵생물 광수용체에서 진화했음을 보여주었다.[3]
다나카 타쿠마는 보리의 뿌리 끝이 적색광 처리 후 음전하 표면을 가진 비커 측면에 부착되었지만 원적색광에 노출된 후에는 분리되는 것을 관찰했다.[8] 녹두의 경우 그 반대 현상이 나타났는데, 원적색광에 노출되면 뿌리 끝이 부착되고 적색광에 노출되면 뿌리가 분리되었다.[9] 적색광과 원적색광이 뿌리 끝에 미치는 이러한 효과는 현재 다나카 효과로 알려져 있다.
4. 2. 청색광 수용체
크립토크롬은 모든 유기체에서 최초로 분리되고 특성화된 청색광 수용체이며, 광형성 과정에서 청색광 반응을 담당한다.[7] 이 단백질은 플라빈을 발색단으로 사용한다. 크립토크롬은 미생물 DNA-광분해 효소에서 진화했는데, 이 효소는 UV 손상된 DNA의 빛 의존적 복구를 수행한다.[10] 식물에서 CRY1과 CRY2, 두 가지 다른 형태의 크립토크롬이 확인되었으며, 이들은 청색광에 대한 반응으로 잎자루 신장을 억제하는 것을 조절한다.[10] 크립토크롬은 줄기 신장, 잎 확장, 일주기 리듬 및 개화 시기를 조절한다. 청색광 외에도 크립토크롬은 장파장 UV 조사(UV-A)도 감지한다.[10] 크립토크롬이 식물에서 발견된 이후, 여러 연구실에서 인간, 쥐, 파리를 포함한 여러 다른 유기체에서 상동 유전자와 광수용체를 확인했다.[10]광형성에 속하지 않는 청색광 광수용체도 있다. 예를 들어, 포토트로핀은 굴광성을 제어하는 청색광 광수용체이다.
4. 3. 자외선 수용체
UVR8은 UV-B 수용체로 밝혀졌다.[11] 식물은 UV-B 방사선의 결과로 뚜렷한 광형태형성 변화를 겪는다. 식물은 식물 배아(hypocotyl, epicotyl, radicle)에서 형태 형성 변화를 시작하는 광수용체를 가지고 있다.[12] UV 광선에 노출되면 식물의 생화학적 경로, 광합성, 성장 및 발달에 필수적인 많은 과정이 매개된다. UV-B 광수용체인 UV 저항 유전자좌 8(UVR8)은 UV-B 광선을 감지하고 광형태형성 반응을 유도한다. 이러한 반응은 하이포코틸 신장, 잎 확장, 플라보노이드 생합성 및 뿌리-줄기 시스템에 영향을 미치는 여러 중요한 과정을 시작하는 데 중요하다.[13] UV-B 광선에 노출되면 식물 세포 내부의 DNA가 손상될 수 있지만, UVR8은 식물이 UV-B 방사선에 적응하는 데 필요한 유전자를 유도하며, 이러한 유전자는 UV 손상, 산화 스트레스 및 DNA 손상의 광복구로부터 보호하는 여러 생합성 경로를 담당한다.[14]UV-B 방사선과 UVR8 관련 메커니즘에 대해서는 아직 밝혀야 할 것이 많다. 과학자들은 자연 환경에서 태양 방사선에 대한 식물 UV 수용체의 반응을 담당하는 경로를 이해하기 위해 노력하고 있다.[14]
참조
[1]
서적
Lectures on Photomorphogenesis
https://books.google[...]
Springer Science & Business Media
2012-12-06
[2]
웹사이트
Photomorphogenesis
http://photobiology.[...]
2018-12-07
[3]
서적
Photomorphogenesis in Plants and Bacteria: Function and Signal Transduction Mechanisms
https://books.google[...]
Springer Science & Business Media
[4]
간행물
From Darkness into Light: Factors Controlling Photomorphogenesis
http://www.plantcell[...]
2001-02-01
[5]
간행물
The Red Side of Photomorphogenesis
http://www.plantphys[...]
2003-12-01
[6]
간행물
Phytochrome Signaling Mechanisms
2011
[7]
서적
Plant Physiology and Development
Sinauer Associates, Inc.
2015
[8]
간행물
A Rapid Photoreversible Response of Barely Root Tips in the Presence of 3-Indoleacetic Acid
1968-02-01
[9]
간행물
Phytochrome Control of Another Phytochrome-Mediated Process
1972-01-01
[10]
간행물
The Cryptochrome Blue Light Receptors
2010
[11]
간행물
Q&A: How do plants sense and respond to UV-B radiation?
2015-06-30
[12]
간행물
Photomorphogenic responses to ultraviolet-B light
http://eprints.gla.a[...]
2017-11-01
[13]
간행물
Photomorphogenic responses to ultraviolet-B light
http://eprints.gla.a[...]
2017-11-01
[14]
간행물
Multiple Roles for UV Resistance Locus8 in Regulating Gene Expression and Metabolite Accumulation in Arabidopsis under Solar Ultraviolet Radiation
http://www.plantphys[...]
2013-02-01
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