애기장대
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1. 개요
애기장대는 1577년 독일에서 처음 발견된 식물로, 1900년대 초부터 모델 생물로 연구되기 시작했다. 작은 크기, 짧은 세대, 작은 게놈 크기, 쉬운 형질전환 등의 장점을 지녀 속씨식물의 유전학, 세포학, 분자 생물학 연구에 널리 활용된다. 유럽, 아시아, 아프리카가 원산지이며, 전 세계적으로 귀화하여 잡초로 간주되기도 한다. 꽃 발달의 ABC 모델, 잎 발달 연구, 광수용체 및 광 반응 연구, 일주기 리듬 연구 등 다양한 생물학적 현상을 연구하는 데 기여했으며, 식물병리학 연구에도 중요한 모델 시스템이다.
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| 애기장대 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Arabidopsis thaliana |
| 학명 (이명) | Arabis thaliana |
| 학명 명명자 | (L.) Heynh. |
| 한국어 이름 | 시로이누나즈나 (白犬薺) |
| 영어 이름 | Thale Cress, Mouse-ear Cress |
| 일본어 이름 | 시로이누나즈나 (白犬薺) |
| |
| 분류 | |
| 계 | 식물계 (Plantae) |
| 문 (계통 미분류) | 피자식물 (Angiosperms) |
| 강 (계통 미분류) | 진정쌍떡잎식물군 (Eudicots) |
| 아강 (계통 미분류) | 장미군 (Rosids) |
| 목 | 배추목 (Brassicales) |
| 과 | 배추과 (Brassicaceae) |
| 속 | 시로이누나즈나속 (Arabidopsis) |
| 종 | 시로이누나즈나 (A. thaliana) |
2. 역사적 배경
애기장대는 1577년 독일 튀링겐주 노르트하우젠 출신의 의사 요하네스 탈(Johannes Thalde, 1542년 ~ 1583년)이 하르츠 산맥에서 처음 발견하여 ''Pilosella siliquosa''라고 명명했다. 1753년 칼 폰 린네는 탈을 기리기 위해 식물의 이름을 ''Arabis thaliana''로 변경했다. 1842년 독일 식물학자 구스타프 하이놀트는 새로운 속 애기장대속(''Arabidopsis'')을 제안하고 그 속에 이 식물을 포함시켰다. 속명 ''Arabidopsis''는 그리스어에서 유래되었으며, "할미꽃속(''Arabis'')을 닮은"을 의미한다.[16]
애기장대는 한해살이풀 (드물게는 두해살이풀)로, 보통 키가 20–25 cm까지 자란다.[6] 잎은 식물 기저부에 로제트를 형성하며, 몇 개의 잎이 꽃이 피는 줄기에도 있다. 기저 잎은 녹색에서 약간 자주색을 띠며, 길이 1.5–5 cm, 너비 2–10 mm로, 가장자리는 밋밋하거나 거칠게 톱니 모양이다. 줄기 잎은 더 작고 잎자루가 없으며, 보통 가장자리가 밋밋하다. 잎은 털(trichome)이라고 불리는 작고 단세포 털로 덮여 있다. 꽃은 지름이 3 mm이며, 꽃차례의 일종인 취산꽃차례로 배열되어 있으며, 그 구조는 전형적인 배추과의 특징을 따른다. 열매는 길이 5–20 mm의 각과이며, 20–30개의 씨앗을 포함한다.[10][11][12][13] 뿌리는 단순한 구조로, 수직으로 아래로 자라는 단일 주근이 있으며, 나중에 더 작은 측근을 생성한다. 이 뿌리는 ''Bacillus megaterium''과 같은 근권 박테리아와 상호작용을 형성한다.[14]
애기장대가 모델 생물로 사용되는 주요 장점은 다음과 같다.[136][137]
식물학자와 생물학자들은 1900년대 초에 애기장대 연구를 시작했고, 1945년경에 돌연변이에 대한 최초의 체계적인 설명이 이루어졌다.[25] 애기장대는 현재 유전학, 진화, 집단유전학, 식물 발달을 포함한 식물 과학 연구에 널리 사용된다.[26][27][28]
애기장대의 첫 번째 돌연변이는 1873년 알렉산더 브라운에 의해 기록되었으며, 겹꽃 표현형을 묘사했다(돌연변이 유전자는 1990년에 복제되고 특징이 밝혀진 ''Agamous''일 가능성이 높다).[29] 프리드리히 라이바흐(1907년에 염색체 수를 발표)는 1943년까지 애기장대를 모델 생물로 제안하지 않았다.[30] 그의 제자인 에르나 라인홀츠는 1945년에 애기장대에 대한 논문을 발표하여 X선 돌연변이 유발을 사용하여 생성한 애기장대 돌연변이의 첫 번째 컬렉션을 설명했다. 라이바흐는 다양한 수의 계통(종종 "생태형"이라고 의문스럽게 언급됨)을 수집함으로써 애기장대 연구에 대한 중요한 기여를 계속했다. 알버트 크란츠의 도움으로, 이것들은 전 세계에서 수집한 750개의 자연적인 애기장대 계통의 대규모 컬렉션으로 정리되었다.
1950년대와 1960년대에 존 랭그리지와 게오르그 레데이는 애기장대를 생물학 실험에 유용한 생물로 확립하는 데 중요한 역할을 했다. 레데이는 과학계에 이 모델을 소개하는 데 중요한 여러 학술 검토를 작성했다. 애기장대 연구 커뮤니티의 시작은 1964년에 설립된 뉴스레터인 ''Arabidopsis'' 정보 서비스[31]로 거슬러 올라간다. 제1회 국제 애기장대 컨퍼런스는 1965년 독일 괴팅겐에서 개최되었다.
1980년대에 애기장대는 전 세계 식물 연구 실험실에서 널리 사용되기 시작했다. 그것은 옥수수, 페튜니아, 담배를 포함한 여러 후보 중 하나였다.[30] 후자의 두 가지는 당시 기술로 쉽게 형질 전환될 수 있었고, 옥수수는 식물 생물학을 위한 잘 확립된 유전학적 모델이었기 때문에 매력적이었다. 모델 식물로서의 애기장대의 획기적인 해는 T-DNA 매개 형질전환과 최초의 클론된 애기장대 유전자가 설명된 1986년이었다.[32][33]
3. 형태 및 생태
애기장대는 유라시아 대륙과 아프리카 대륙 북부가 원산지인 두해살이풀이다.[115][116][117][118][119][120][121] 유럽, 아시아, 아프리카에 자생하며 지리적으로 지중해에서 스칸디나비아, 스페인에서 그리스까지 거의 연속적으로 분포한다.[122] 또한, 열대 고산 기후의 아프리카나 남아프리카에도 자생한다.[123][124] 17세기경에 북아메리카 등 세계 각지에서 도입·귀화되었으며,[125][126] 한국에서는 귀화 식물로 전국 각지의 해안가, 저지대 풀밭, 경작지 주변 등에서 발견된다. 암반, 모래땅, 석회질 토양에서도 쉽게 생육할 수 있으며, 선구 식물이 되기도 한다. 경작지, 길가, 철도, 황무지 등 교란된 장소에 널리 분포하므로 일반적으로 잡초로 간주되지만,[125][127] 경쟁력이 낮고 키도 작기 때문에 유해 잡초로 분류되지 않는다.[128] 다른 배추과 종과 마찬가지로 식용할 수 있지만, 채소나 산나물로 널리 이용되지는 않는다.[129]
애기장대는 로제트형이며, 꽃대는 높이 10-30cm에 달한다.[120] 장일 식물로 개화기는 4-6월이다. 줄기 끝에 총상 꽃차례를 내고, 흰색 꽃은 꽃잎을 4장 가지며, 다수 핀다. 대개는 자가 수분에 의해 종자를 만든다.[130][131][132][133]
4. 모델 생물로서의 장점
5. 유전체학
애기장대는 게놈 크기가 작고(약 157 Mbp[149]) 이배체이기 때문에 유전자 지도 작성과 염기서열 분석에 유용하다. 2000년에 식물 최초로 전체 게놈 염기서열이 해독되었으며,[148] 이는 식물 유전체 연구 발전에 크게 기여했다. 오랫동안 모든 현화식물 중 가장 작은 유전체를 가진 것으로 여겨졌지만,[35] 현재는 식충식물인 ''Genlisea tuberosa''를 포함하는 Lamiales목, ''Genlisea'' 속의 식물들이 약 61 Mbp의 유전체 크기를 보이면서 이 타이틀을 가지고 있는 것으로 간주된다.[36]
5. 1. 핵 게놈
애기장대는 유전체 크기가 작고 이배체이기 때문에 유전자 지도 작성과 염기 서열 분석에 유용하다. 약 157 메가베이스쌍[34]과 5개의 염색체를 가진 애기장대는 식물 중 가장 작은 유전체를 가지고 있다.[8] 2000년 ''Arabidopsis'' 유전체 이니셔티브에 의해 최초로 염기 서열 분석이 완료된 식물 유전체이다.[37]유전체는 약 27,600개의 단백질 암호화 유전자와 약 6,500개의 비암호화 유전자를 포함한다.[39] 그러나 Uniprot 데이터베이스에는 ''애기장대'' 참조 프로테옴으로 39,342개의 단백질이 등재되어 있다.[40] 27,600개의 단백질 암호화 유전자 중 25,402개(91.8%)는 현재 "의미 있는" 산물명으로 주석 처리되어 있지만,[41] 이들 중 상당수는 잘 이해되지 않으며, 일반적으로 "특이성이 알려지지 않은 DNA 결합 단백질"과 같이 알려져 있을 뿐이다. Uniprot은 참조 프로테옴의 일부로 3,000개 이상의 단백질을 "특성화되지 않은" 것으로 등재하고 있다.
5. 2. 엽록체 게놈
애기장대의 플라스톰은 154,478 염기쌍 길이의 DNA 분자이며,[42] 대부분의 속씨식물에서 전형적으로 발견되는 크기이다. 리보솜을 구성하는 작은 서브유닛 단백질(rps), 큰 서브유닛 단백질(rpl), 오픈 리딩 프레임일 것으로 추정되는 단백질(ycf), 광합성 관련 단백질, 기타 기능 관련 단백질, 리보솜 RNA(rrn), 전이 RNA(trn)를 코딩하는 136개의 유전자로 구성되어 있다.[43]5. 3. 미토콘드리아 게놈
애기장대(''A. thaliana'')의 미토콘드리아 게놈은 367,808 염기쌍 길이에 57개의 유전자를 포함하고 있다.[44] 애기장대 미토콘드리아 게놈에는 많은 반복 영역이 있다. 가장 큰 반복 서열은 재조합을 통해 규칙적으로 게놈을 이성화한다.[45] 대부분의 식물 미토콘드리아 게놈과 마찬가지로, 애기장대 미토콘드리아 게놈은 ''생체 내''에서 겹쳐진 분지형 및 선형 분자의 복잡한 배열로 존재한다.[46]6. 발생학
유전자 형질전환을 통해 ''애기장대''는 쉽게 형질전환될 수 있으며, DNA를 식물 유전체로 전달하기 위해 ''Agrobacterium tumefaciens''을 사용한다. 현재는 "꽃 담그기"라는 방법을 사용하는데, 이는 관심 있는 플라스미드와 세제를 운반하는 ''Agrobacterium''이 포함된 용액에 꽃을 담그는 방식이다.[47][48] 이 방법은 조직 배양이나 식물 재생 과정이 필요 없다.
''애기장대'' 유전자 녹아웃 컬렉션은 식물 생물학에서 중요한 자원이다. T-DNA 삽입 부위는 30만 개 이상의 독립적인 형질전환체 계통에 대해 결정되었으며, 정보와 종자는 온라인 T-DNA 데이터베이스를 통해 얻을 수 있다.[49] 이 컬렉션을 통해 ''애기장대'' 대부분의 유전자에 대한 삽입 돌연변이체를 얻을 수 있다.
특성화된 ''애기장대'' 계통 및 돌연변이 계통은 실험 재료로 사용된다. 가장 흔히 사용되는 계통은 L''er''(Landsberg ''erecta'')와 Col (컬럼비아)이다.[50] 이 외에도 Ws (Wassilewskija), C24, Cvi (케이프 베르데 제도), Nossen 등이 사용된다.[51] 돌연변이 계통은 주로 노팅엄 아라비도프시스 스톡 센터(NASC)[50]와 미국 오하이오의 아라비도프시스 생물학적 자원 센터(ABRC)에서 구할 수 있다.[52] Col-0 계통은 레데이가 라이바흐로부터 받은 'Landsberg' 종자 집단에서 선택되었다.[53] 미주리 대학교-컬럼비아에서 이름을 따온 컬럼비아는 ''아라비도프시스'' 게놈 이니셔티브에서 시퀀싱된 참조 계통이다. Landsberg ''erecta'' (L''er'') 계통은 레데이가 X선을 사용하여 돌연변이를 유발한 Landsberg 집단에서 선택되었다.
털 형성은 GLABROUS1 단백질에 의해 시작된다. 해당 유전자가 유전자 녹아웃되면 털이 없는 식물이 만들어진다. 이 표현형은 유전자 편집 실험, 특히 CRISPR/Cas9과 같은 방법을 개선하기 위한 식물 연구에서 시각적 마커로 사용될 수 있다.[54][55]
6. 1. 꽃 발달
''애기장대''는 꽃 발달 모델로 광범위하게 연구되어 왔다. 발달 중인 꽃은 꽃받침, 꽃잎, 수술, 암술의 네 가지 기본 기관을 형성한다. 이 기관들은 바깥쪽 고리부터 4개의 꽃받침, 4개의 꽃잎, 6개의 수술, 중앙의 암술 영역 순으로 동심원 배열을 이룬다. ''애기장대''의 동위 유전자 돌연변이는 한 기관이 다른 기관으로 바뀌는 결과를 초래한다. 예를 들어, ''agamous'' 돌연변이의 경우 수술은 꽃잎이 되고 씨방은 새로운 꽃으로 대체되어 꽃받침-꽃잎-꽃잎 패턴이 반복된다.[62]이러한 동위 유전자 돌연변이에 대한 관찰은 E. 코엔과 E. 메이어위츠에 의해 꽃 발달의 ABC 모델이 정립되도록 이끌었다.[62] 이 모델에 따르면, 꽃 기관 정체성 유전자는 세 가지 클래스로 나뉜다. A 클래스 유전자는 꽃받침과 꽃잎에, B 클래스 유전자는 꽃잎과 수술에, C 클래스 유전자는 수술과 씨방에 영향을 미친다. 이 유전자들은 발달 과정에서 각 영역의 조직 특성화를 유발하기 위해 결합하는 전사 인자를 암호화한다. 이 모델은 ''애기장대'' 꽃 연구를 통해 개발되었지만, 다른 개화 식물에도 일반적으로 적용된다.
6. 2. 잎 발달
애기장대 연구는 잎 형태 발생의 유전학, 특히 쌍떡잎식물에 관한 중요한 통찰력을 제공했다.[63][64] 이러한 이해는 대부분 1960년대에 처음 발견되었지만, 1990년대 중반까지 유전적, 분자적 기술로 분석되지 않은 잎 발달 돌연변이를 분석하여 얻어졌다. 애기장대 잎은 비교적 단순하고 안정적이어서 잎 발달 연구에 적합하다.애기장대를 사용하여 잎 모양 발달의 유전학이 더 명확해졌고, 세 단계로 나눌 수 있게 되었다. 잎 원기의 시작, 배복성의 확립, 그리고 가장자리 분열조직의 발달이다. 잎 원기는 I군 ''KNOX'' 유전자군(예: ''줄기 정단 분열조직 없음'')의 유전자와 단백질의 억제에 의해 시작된다. 이 I군 KNOX 단백질은 잎 원기에서 직접 지베렐린 생합성을 억제한다. 잎 원기에서 이러한 I군 ''KNOX'' 유전자의 억제에 관여하는 많은 유전적 요인이 발견되었다(예: ''비대칭 잎1'', ''잎자루 위 잎날1'', ''톱니1'' 등). 따라서 이러한 억제를 통해 지베렐린 수치가 증가하고 잎 원기가 성장을 시작한다.[185]
잎의 배복성 확립은 잎의 등쪽(부착면) 표면이 배쪽(이탈면) 표면과 다르기 때문에 중요하다.[65]
7. 생리학
피토크롬 A, B, C, D, E는 적색광 기반의 광굴성 반응을 매개한다. 이러한 광수용체의 기능을 이해함으로써 식물 생물학자들은 식물의 광주기성, 발아, 탈황화, 그늘 회피를 조절하는 신호 전달 과정을 이해하는 데 도움을 받았다.[68][188]
UVR8 단백질은 UV-B 빛을 감지하여 이 DNA 손상 파장에 대한 반응을 매개한다.[191]
''애기장대''(A. thaliana)는 광굴성, 엽록체 정렬, 기공 개구 및 기타 청색광의 영향을 받는 과정의 유전적 기초 연구에 광범위하게 사용되었다.[71] 이러한 특성은 청색광에 반응하며, 이는 광수용체 포토트로핀에 의해 감지된다.
1990년, 재닛 브람(Janet Braam)과 로널드 W. 데이비스(Ronald W. Davis)는 애기장대가 바람, 비, 접촉에 반응하여 촉각 형태 형성을 나타낸다는 것을 밝혀냈다.[76] 2000년, 미국 라이스 대학교의 식물 생물학자 재닛 브람은 유전자 공학 기술을 통해 만지면 어둠 속에서 빛나는 애기장대를 만들었는데, 이 효과는 초고감도 카메라로 볼 수 있었다.[195]
7. 1. 광수용체 및 광 반응
피토크롬 A, B, C, D, E는 적색광 기반의 광굴성 반응을 매개한다. 이러한 광수용체의 기능을 이해함으로써 식물 생물학자들은 식물의 광주기성, 발아, 탈황화, 그늘 회피를 조절하는 신호 전달 과정을 이해하는 데 도움을 받았다.[68][188] ''FCA'',[68][188] ''fy'',[68][188] ''fpa'',[68][188] ''LUMINIDEPENDENS''(ld),[68][188] ''fly'',[68][188] ''fve''[68][188] 및 ''FLOWERING LOCUS C'' (FLC)[69][70][189][190]는 개화 및 춘화처리의 광주기 유발에 관여한다. 특히, Lee 등(1994)은 ''ld''가 홈에오도메인을 생성하고 Blazquez 등(2001)은 ''fve''가 WD40 반복을 생성한다는 것을 발견했다.[68][188]UVR8 단백질은 UV-B 빛을 감지하여 이 DNA 손상 파장에 대한 반응을 매개한다.[191]
''애기장대''(A. thaliana)는 광굴성, 엽록체 정렬, 기공 개구 및 기타 청색광의 영향을 받는 과정의 유전적 기초 연구에 광범위하게 사용되었다.[71] 이러한 특성은 청색광에 반응하며, 이는 광수용체 포토트로핀에 의해 감지된다. ''애기장대''는 또한 식물의 일주기 리듬을 제어하기 위한 빛 포획에 특히 중요한 또 다른 청색광 수용체인 크립토크롬의 기능을 이해하는 데 중요한 역할을 했다.[72][192] 어둠이 비정상적으로 일찍 시작되면 ''애기장대''는 나눗셈을 효과적으로 필요로 하는 양만큼 녹말 대사를 감소시킨다.[73][193]
과거에는 빛에 거의 민감하지 않다고 여겨졌던 뿌리에서도 빛 반응이 발견되었다. ''애기장대'' 뿌리 기관의 굴지성 반응이 주요한 반응인 반면, 돌연변이 유발 물질로 처리되고 굴지성 작용이 없는 것으로 선택된 표본은 청색 또는 백색광에 대한 음성 광굴성 반응과 적색광에 대한 양성 반응을 보여 뿌리 또한 양성 광굴성을 나타냄을 나타냈다.[74][194]
7. 2. 일주기 리듬
''애기장대''는 식물의 일주기 리듬을 제어하기 위한 빛 포획에 특히 중요한 청색광 수용체인 크립토크롬의 기능을 이해하는 데 중요한 역할을 했다.[72] 어둠이 비정상적으로 일찍 시작되면 ''애기장대''는 나눗셈을 효과적으로 필요로 하는 양만큼 전분 대사를 감소시킨다.[73]7. 3. 굴지성
애기장대 뿌리는 굴지성 반응이 우세하지만, 돌연변이 유발 물질로 처리하고 굴지성이 없는 것을 선별한 표본은 청색 또는 백색광에 대해 음성 광굴성 반응을, 적색광에 대해 양성 광굴성 반응을 보여, 뿌리 또한 양성 광굴성을 나타낸다는 것을 알 수 있다.[74]7. 4. 촉각 형태 형성 (Thigmomorphogenesis)
1990년, 재닛 브람(Janet Braam)과 로널드 W. 데이비스(Ronald W. Davis)는 애기장대가 바람, 비, 접촉에 반응하여 촉각 형태 형성을 나타낸다는 것을 밝혀냈다.[76] 이들은 애기장대에서 4개 이상의 접촉 유도 유전자가 이러한 자극에 의해 조절된다는 것을 발견했다.[76] 2002년, 마시모 필리우치(Massimo Pigliucci)는 애기장대가 지속적인 바람 노출에 반응하여 다른 분지 패턴을 발달시킨다는 것을 발견했으며, 이는 표현형 가소성의 한 예시였다.[77] 2000년, 미국 라이스 대학교의 식물 생물학자 재닛 브람은 유전자 공학 기술을 통해 만지면 어둠 속에서 빛나는 애기장대를 만들었는데, 이 효과는 초고감도 카메라로 볼 수 있었다.[195]8. 식물병리학
애기장대는 식물과 병원체 간의 상호작용을 연구하는 데 중요한 모델 시스템이다. 세균, 곰팡이, 난균류, 바이러스, 선충 등 다양한 병원체에 대한 저항성 연구에 활용되고 있다.[196]
| 병원체 종류 | 애기장대에서의 예 |
|---|---|
| 세균류 | Pseudomonas syringae、Xanthomonas campestris |
| 곰팡이류 | Colletotrichum destructivum、Botrytis cinerea、Golovinomyces orontii |
| 난균류 | Hyaloperonospora arabidopsidis |
| 바이러스 | 컬리플라워 모자이크 바이러스(CaMV)、토마토 모자이크 바이러스(TMV) |
| 선충 | Meloidogyne incognita、Heterodera schachtii |
애기장대를 이용한 연구는 식물이 병에 대한 저항성을 나타내는 기작을 밝히는 데 많은 획기적인 발견을 가져왔다. 특히, 비숙주 저항성, PAMP 유도 면역 (PTI), 이펙터 유도 면역 (ETI), 전신 획득 저항성 (SAR) 등의 연구가 활발하게 진행되어, 그에 대한 이해를 높였다.
직접적인 면역 반응은 아니지만, 세포내 수송은 병원체 입자를 받아들이거나, 받아들이도록 속임으로써 취약 개체에 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, ''다이나민 관련 단백질 2b/drp2b'' 유전자는 함입된 물질을 세포로 이동시키는 데 도움을 주며, 일부 돌연변이는 ''PstDC3000'' 독성을 더욱 증가시킨다.[220]
8. 1. 비숙주 저항성
대부분의 식물은 특정 병원체에 대해 저항성을 나타내는데, 이를 비숙주 저항성이라고 한다. 모든 병원체가 모든 식물을 감염시키는 것은 아니기 때문이다. 애기장대는 잔디의 흰가루병을 유발하는 ''Blumeria graminis''와 같은 병원체에 대한 비숙주 저항성의 원인이 되는 유전자를 밝히는 데 기여했다.[82][83][84] 에틸 메탄술포네이트를 사용하여 ''애기장대'' 돌연변이를 개발하고 ''B. graminis''에 의한 감염이 증가한 돌연변이를 선별했다. 감염률이 높은 돌연변이는 ''B. graminis''가 ''애기장대''에 침투하여 질병을 유발하는 능력 때문에 ''PEN'' 돌연변이체라고 불린다. 이후 ''PEN'' 유전자를 매핑하여 ''B. graminis''에 대한 비숙주 저항성의 원인이 되는 유전자를 확인했다.8. 2. PAMP 유도 면역 (PTI)
식물이 병원체나 공생 미생물에 노출되면, 병원체 관련 분자 패턴(PAMP)으로 알려진 보존된 모티프를 감지하여 초기 면역 반응을 유도하는데, 이를 PAMP 유도 면역(PTI)이라고 한다.[85] 이러한 PAMP는 식물 세포 표면의 패턴 인식 수용체(PRR)로 알려진 특수 수용체에 의해 감지된다.''애기장대''에서 가장 잘 알려진 PRR은 FLS2 (플라젤린 감지 2)와 EFR(EF-Tu 수용체)이다. FLS2는 세균 플라젤린[86][87]과 flg22 (리간드)를 인식하고, EFR은 세균 EF-Tu 단백질과 elf18을 인식한다.[89] FLS2와 EFR은 모두 PTI를 시작하기 위해 유사한 신호 전달 경로를 사용하며, 유사분열 활성 단백질 인산화 효소(MAP 키나아제) 폭포를 통해 조절된다.
PTI의 하위 반응에는 칼로스 침착, 산화 폭발, 방어 관련 유전자의 전사가 포함된다.[91]
PAMP 유도 면역의 개략도: FLS2에 의한 플라젤린 인지 (왼쪽 상단)
8. 3. 이펙터 유도 면역 (ETI)
병원체의 이펙터(숙주에서 기능을 변경하는 병원체가 분비하는 단백질)는 식물의 저항성 유전자(R 유전자)에 의해 인식되며, 이는 유전자 대 유전자 관계로 설명되는 이펙터 유도 면역(ETI)을 유도한다. 이러한 인식은 직접적으로 또는 가드 가설에서 가드 단백질을 통해 간접적으로 발생할 수 있다.[93]애기장대에서 처음 클로닝된 R 유전자는 ''avrRpt2'' 이펙터를 인식하는 ''RPS2''(''Pseudomonas syringae'' 2에 대한 저항성)였다.[92] 세균 이펙터 ''avrRpt2''는 ''P. syringae'' pv. ''tomato'' 균주 DC3000의 3형 분비 시스템을 통해 ''애기장대''로 전달된다. ''RPS2''에 의한 ''avrRpt2''의 인지는 절단되는 가드 단백질 ''RIN4''를 통해 발생한다. 병원체 이펙터가 인식되면 과민 반응으로 알려진 극적인 면역 반응이 일어나고, 감염된 식물 세포는 병원체의 확산을 막기 위해 세포 사멸을 겪는다.[93]
8. 4. 전신 획득 저항성 (SAR)
전신 획득 저항성(SAR)은 식물 전체에 걸쳐 저항성이 유도되는 현상이다. 벤조티아디아졸(BTH)은 살리실산(SA) 유사체로, 작물 식물에서 항진균 화합물로 역사적으로 사용되어 왔으며, BTH뿐만 아니라 SA도 식물에서 SAR을 유도하는 것으로 나타났다.[94] SAR 경로의 시작은 애기장대에서 처음 밝혀졌는데, 여기서 증가된 SA 수준은 PR 유전자 비발현 인자 1(''NPR1'')에 의해 세포질의 산화 환원 변화로 인해 인식되어 ''NPR1''의 환원을 초래한다.[94] 일반적으로 다중체(올리고머) 상태로 존재하는 ''NPR1''은 환원 시 단량체(단일 단위)가 된다.[95] NPR1이 단량체가 되면 핵으로 전위되어 많은 TGA 전사 인자와 상호 작용하고 ''PR1''과 같은 병원체 관련 유전자를 유도할 수 있다.[96] SAR의 또 다른 예는 세균 살리실산 하이드록실라제, nahG 유전자를 발현하는 형질전환 담배 식물에 대한 연구이며, 이 유전자는 발현을 위해 SA의 축적을 필요로 한다.[97]9. 자가 수분
''A. thaliana''영어는 주로 자가 수분을 하는 식물로, 타가 교배율은 0.3% 미만으로 추정된다.[109] 전체 유전체 연관 불평형 패턴 분석 결과에 따르면 자가 수분은 대략 100만 년 이상 전에 진화한 것으로 보인다.[110] 자가 수분을 유발하는 감수 분열은 유의미한 유전적 변이를 생성할 가능성이 낮지만, 각 세대에서 생식 세포가 형성될 때 DNA 손상의 재조합 복구라는 적응적 이점을 제공할 수 있다.[111] 이러한 이점은 자가 수정 이후에도 감수 분열이 장기간 지속되는 데 충분했을 수 있다. ''A. thaliana''영어의 자가 수분은 개화 전 자가 수정(pre-anthesis autogamy)을 통해 이루어지며, 주로 꽃이 피기 전에 수정이 발생한다.
10. 데이터베이스 및 기타 자원
TAIR(The Arabidopsis Information Resource)은 애기장대의 유전체 및 분자생물학 정보를 제공하는 데이터베이스이다.[50][112] 노팅엄 아라비돕시스 주식 센터(Nottingham Arabidopsis Stock Centre, NASC)와 아라비돕시스 생물학적 자원 센터(Arabidopsis Biological Resource Center, ABRC)는 애기장대의 종자 및 DNA 자원을 제공한다.[164][227] Artade 데이터베이스는 애기장대의 유전자 발현 정보를 제공한다.
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