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피토크롬

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목차

1. 개요

피토크롬은 적색광과 원적색광을 감지하는 식물 및 일부 박테리아의 광수용체이다. 1940년대 후반부터 1960년대 초까지 연구가 시작되어, 빛이 식물의 발아와 개화에 미치는 영향을 연구하면서 발견되었다. 피토크롬은 빛을 감지하는 빌린 발색단에 공유 결합된 단백질로 구성되며, 적색광을 흡수하면 생물학적으로 활성적인 형태로, 원적색광을 흡수하면 비활성적인 형태로 변환된다. 이러한 특성을 통해 식물의 굴광성, 꽃눈 형성, 광발아, 뿌리 성장 등 다양한 생리적 반응을 조절한다.

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피토크롬
개요
피토크롬의 결정 구조
피토크롬의 결정 구조
PfamPF00360
InterProIPR013515
SMART해당 없음
Prosite해당 없음
SCOP해당 없음
TCDB해당 없음
OPM family해당 없음
OPM protein해당 없음
PDB해당 없음
식물 생리학
역할식물, 세균, 균류가 빛을 감지하는 데 사용하는 단백질

2. 역사

1940년대 후반부터 1960년대 초까지 미국 농무성(USDA-ARS) 벨츠빌 농업 연구 센터에서 스털링 헨드릭스와 해리 보스윅은 빛이 식물의 발아와 개화에 미치는 영향을 연구하던 중 피토크롬의 존재를 발견했다. 그들은 전쟁 잔여 부품으로 제작한 분광기를 사용하여, 적색광이 발아를 촉진하거나 개화 반응을 유발하는 데 매우 효과적이라는 것을 발견했다. 적색광 반응은 원적색광에 의해 가역적이어서 광가역성 색소의 존재를 나타냈다.

1959년, 생물 물리학자 워렌 버틀러와 생화학자 해럴드 시겔먼은 분광 광도계를 이용하여 피토크롬 색소를 확인하고, "피토크롬"이라는 이름을 붙였다.[1] 같은 해, W.L. 버틀러 등은 황화 묘에서 적색광 조사와 원적색광 조사로 가역적으로 흡수 변화를 보이는 색소 단백질을 분리, 동정하였다.[7]

1983년, 피터 퀘일과 클라크 라가리아스 연구실에서 온전한 피토크롬 분자의 화학적 정제를 보고했으며,[2] 1985년에는 하워드 허시와 피터 퀘일에 의해 첫 번째 피토크롬 유전자 서열이 발표되었다.[2] 1989년까지 분자 유전학과 단클론 항체를 이용한 연구를 통해 두 종류 이상의 피토크롬이 존재한다는 것이 밝혀졌다.[2] 예를 들어, 완두 식물에는 적어도 두 가지 유형의 피토크롬이 있는 것으로 나타났다.[2] 현재 게놈 시퀀싱을 통해 ''애기장대''에는 5개의 피토크롬 유전자 (PHYA - E)가 있지만 벼에는 3개 (PHYA - C)만 있다는 것이 알려져 있다.[2] 이는 여러 쌍자엽 식물과 단자엽 식물에서 나타나는 상황을 나타낼 가능성이 있지만, 많은 식물은 배수체이다.[2] 따라서 옥수수에는 6개의 피토크롬 (phyA1, phyA2, phyB1, phyB2, phyC1, phyC2)이 있다.[2]

1996년, 스탠퍼드 대학교 카네기 연구소의 데이비드 케호와 아서 그로스만은 사상 남세균인 Fremyella diplosiphon에서 식물 피토크롬과 유사하게 적색-녹색 광가역 반응인 색소 적응을 제어하는 단백질 RcaE를 확인했으며,[3] 남세균 ''시네코시스티스''의 서열 분석되고 발표된 게놈에서 식물 피토크롬과 더 유사한 유전자를 확인했다.[3] 이는 식물 왕국 밖에서 피토크롬의 첫 번째 증거였다.[3] 베를린의 존 휴즈와 UC 데이비스의 클라크 라가리아스는 이 시네코시스티스 유전자가 실제로 적색/원적색 가역적 크로모단백질인 ''보나 피데'' 피토크롬 (Cph1)을 암호화한다는 것을 이후에 보여주었다.[3] 이후 피토크롬은 ''Deinococcus radiodurans'' 및 ''Agrobacterium tumefaciens''을 포함한 다른 원핵생물에서도 발견되었다.[3]

2005년, 위스콘신 대학교의 비에스트라와 포레스트 연구실은 절단된 ''Deinococcus'' 피토크롬 (PAS/GAF 도메인)의 3차원 구조를 발표했다.[4] 2008년, 독일의 에센과 휴즈, 미국의 양과 모팻을 중심으로 한 두 그룹에서 전체 광 감각 도메인의 3차원 구조를 발표했다.[4] 2014년에는 Takala et al.에 의해 동일한 피토크롬 (''Deinococcus'')에 대해서도 조명 조건에 따라 재접힘이 발생한다는 것이 확인되었다.[4]

3. 구조

피토크롬은 빛을 감지하는 빌린 발색단에 공유 결합된 단백질로 구성되어 있다.[4] 단백질 부분은 두 개의 동일한 사슬(A와 B)로 구성되며, 각 사슬은 PAS 도메인, GAF 도메인, PHY 도메인을 가진다. PAS 도메인은 신호 센서 역할을 하며, GAF 도메인은 cGMP에 결합하고 빛 신호를 감지한다. PHY 도메인은 식물의 생리적 변화를 적색광 및 원적색광 조건에 따라 조절한다. 식물에서 적색광은 피토크롬을 생물학적으로 활성적인 형태로 변화시키고, 원적색광은 단백질을 생물학적으로 비활성적인 형태로 변화시킨다.

화학적으로 피토크롬은 크로모포어라고 불리는 단일 발색단 분자로 구성되며, 이는 4개의 피롤 고리가 열린 사슬로 구성되어 단백질 부분과 고도로 보존된 시스테인 아미노산을 통해 공유 결합되어 있다. 빛을 흡수하는 것은 크로모포어이며, 그 결과 빌린의 입체 구조가 변경되고, 이어서 부착된 단백질의 입체 구조가 변경되어 한 상태에서 다른 상태로 변경된다.

엽록소와 헴은 프로토포르피린 IX라는 공통적인 전구체를 공유하며, 동일한 특징적인 닫힌 테트라피롤 고리 구조를 가진다. 빌린과 대조적으로 헴과 엽록소는 고리의 중심에 각각 철 또는 마그네슘 금속 원자를 가지고 있다.[8]

Pfr 상태는 유전자 발현을 담당하는 메커니즘과 같이 세포 내 다른 생물학적 시스템에 신호를 전달한다. Pfr 형태의 피토크롬은 키나아제로 작용할 수 있으며, 전사 인자와 직접 상호 작용할 수 있음이 입증되었다.[9]

피토크롬은 N 말단 색소 결합 영역과 C 말단 키나아제 유사 영역으로 구성된다. 색소 결합 영역은 PAS, GAF, PHY의 3개 도메인으로 구성되며, 그중 GAF 도메인에 피토크로모빌린(직쇄상 테트라피롤 구조를 가진 빌린 색소)이 결합한다. 색소는 세균과 일부 시아노박테리아에서는 PAS 도메인에, 식물과 시아노박테리아에서는 GAF 도메인에 존재하는 시스테인 잔기와 티오에테르 결합을 통해 단백질에 공유 결합되어 있다.

3. 1. 발색단

식물의 피토크롬 발색단은 피토크로모빌린이다. 한편, 곰팡이나 세균류의 피토크롬(세균의 것은 박테리오피토크롬이라고도 한다) 발색단은 빌리벨딘이다. 시아노박테리아 피토크롬 발색단은 피코시아노빌린(Cph1 등) 또는 빌리벨딘(CphB)이다. 어느 경우든, 가역적인 광변환 과정에서 C15=16 이중 결합의 Z형과 E형 사이 이성질화가 일어난다. 이들 색소는 개환 테트라피롤의 일종으로, 빌린 색소라고 총칭한다.

4. 생화학

화학적으로 피토크롬은 크로모포어라고 불리는 단일 발색단 분자로 구성되어 있는데, 이는 4개의 피롤 고리가 열린 사슬로 배열된 구조이며, 고도로 보존된 시스테인 아미노산을 통해 단백질 부분과 공유 결합되어 있다.[8] 크로모포어는 빛을 흡수하여 빌린의 입체 구조를 변경시키고, 이어서 부착된 단백질의 입체 구조를 변경시켜 한 상태에서 다른 상태로 전환시킨다.

피토크롬 크로모포어는 일반적으로 '''피토크로모빌린'''이며, 피코시아노빌린(시아노박테리아와 홍조류가 광합성을 위해 빛을 포착하는 데 사용하는 피코빌리단백질의 크로모포어)과 담즙 색소인 빌리루빈(그 구조도 빛에 노출되면 영향을 받으며, 이는 황달 신생아의 광선 요법에 활용됨)과 밀접하게 관련되어 있다.[8] 빌린은 헴 산소화 효소에 의해 촉매되는 산화 반응에 의해 헴의 닫힌 테트라피롤 고리에서 파생되어 특징적인 열린 사슬을 생성한다.

Pfr 상태는 유전자 발현을 담당하는 메커니즘과 같이 세포 내 다른 생물학적 시스템에 신호를 전달한다.[9] 피토크롬은 세포질에서 합성되고 Pr 형태가 그곳에 국한되어 있지만, 빛에 의해 생성된 Pfr 형태는 세포 핵으로 이동한다. 이는 피토크롬이 유전자 발현을 제어하는 역할을 한다는 것을 암시하며, 많은 유전자가 피토크롬에 의해 조절되는 것으로 알려져 있지만, 정확한 메커니즘은 아직 완전히 밝혀지지 않았다.[9]

5. 동형 및 상태

피토크롬은 적색/원적색 색변환성을 특징으로 한다. 색변환성 색소는 빛 흡수에 따라 "색상"(흡수 스펙트럼 특성)이 변한다. 피토크롬의 경우, 기저 상태는 Pr이며, 여기서 r은 적색광을 특히 강하게 흡수함을 나타낸다. 흡수 최대값은 650–670 nm의 뚜렷한 피크를 가지므로, 농축된 피토크롬 용액은 백색광으로 볼 때 사람의 눈에는 청록색으로 보인다. 그러나 적색 광자를 흡수하면 색소는 Pfr 상태를 형성하기 위해 빠르게 형태 변화를 겪는다. 여기서 fr은 이제 적색이 아닌 원적색(또는 "근적외선"이라고도 함; 705–740 nm)이 차등적으로 흡수됨을 나타낸다. 이러한 흡수 변화는 사람의 눈에 약간 더 녹색을 띠는 색상으로 나타난다. Pfr이 원적색광을 흡수하면 Pr로 다시 전환된다. 따라서 적색광은 Pfr을 만들고, 원적색광은 Pr을 만든다. 적어도 식물에서 Pfr은 생리학적으로 활성이 있는 또는 "신호 전달" 상태이다.[5]

6. 생리적 역할

고등 식물에서 피토크롬은 꽃눈 형성, 광발아, 햇빛 회피 반응 등 다양한 생리 반응에 관여한다. 구체적인 신호 전달 기작은 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 이전에는 히스티딘 키나아제와 유사한 구조를 가져 인산화 경로에 관여할 것으로 추정되었으나, 최근 연구에서는 핵 내부로 이동하여 특정 전사 인자와 상호작용함으로써 표적 유전자의 발현을 조절하는 경로가 주요 기작으로 여겨지고 있다. 한편, 녹조류인 히자오리에서는 엽록체의 위치 이동을 조절하기도 한다.

땅콩과 같이 땅속에서 열매를 맺는 식물(Geocarpy|지하 결실영어)은 피토크롬을 통해 빛을 감지하여 땅속에 열매를 맺는다.[12]

6. 1. 굴광성

피토크롬은 식물이 빛을 향해 자라는 현상인 굴광성을 조절한다.[7] 야노우디(Janoudi)와 동료 연구자들은 어떤 피토크롬이 굴광성을 유발하는지 알아내기 위해 실험을 진행했다. 연구 결과, 청색광은 애기장대의 굴광성 반응을 유도하며, 적색광을 추가하면 이 반응이 더 강해진다는 것을 발견했다.[7]

연구진은 식물에 5가지 피토크롬이 존재하며, 이 중 일부가 제 기능을 못하는 돌연변이체는 피토크롬이 부족하다는 것을 확인했다.[7] 특히, phyA-101 (피토크롬 A 돌연변이체)와 phyB-1 (피토크롬 B 돌연변이체)이 연구에 중요하게 사용되었다.[7] 정상적인 피토크롬 A는 원적색광에 대한 민감성을 유발하여 빛을 향한 굽힘을 조절하고, 피토크롬 B는 적색광에 더 민감하다.[7]

야생형 애기장대, phyA-101, phyB-1을 대상으로 백색광, 다양한 광량의 청색광 및 적색광에 노출시켜 굽힘 정도를 측정하는 실험이 진행되었다.[7] 실험 결과, phyA-101은 야생형과 같은 표현형을 나타내기 위해 4단계 이상의 높은 광량(약 100um2)이 필요했지만, phyB-1은 야생형과 동일한 광량에서 같은 굽힘을 보였다.[7]

정상보다 많은 양의 피토크롬 A를 발현하는 경우, 광량이 증가함에 따라 굽힘도 증가하여 10um2까지는 야생형과 유사한 굽힘을 보였다.[7] 피토크롬 B를 과발현하는 경우, 100um2까지는 다양한 광량의 적색광에서 야생형과 유사한 굽힘을 보였고, 그 이상의 광량에서는 굽힘이 야생형보다 훨씬 높았다.[7]

이러한 결과는 피토크롬 A 외 다른 피토크롬도 굽힘에 영향을 미친다는 것을 보여준다.[7] 굴광성은 낮은 광량과 높은 광량, 두 단계로 나뉘어 반응이 일어난다.[7] phyA-101의 경우 굽힘 임계값이 높은 광량에서 발생하지만, 낮은 광량에서도 굽힘이 발생하기 때문이다.[7] 돌연변이체의 임계값이 높은 광량에서 발생하므로, 피토크롬 A는 높은 광량에서 굽힘을 담당하지 않는다.[7]

피토크롬 B 돌연변이체가 야생형과 유사한 반응을 보였기 때문에, 피토크롬 B는 낮거나 높은 광량 노출에 의한 굽힘 향상에 필요하지 않다.[7] 피토크롬 A와 B를 과발현하는 돌연변이체가 더 민감할 것으로 예상했지만, phyA 과발현은 굽힘에 영향을 주지 않았다. 이는 야생형에 이미 최대 굽힘을 달성하기에 충분한 피토크롬이 있음을 의미한다.[7] 피토크롬 B 과발현 돌연변이체의 경우, 높은 광량에서 정상보다 높은 굽힘을 보이는 것은 phyB가 높은 광량에서 굽힘을 제어한다는 것을 나타낸다.[7]

결론적으로, 연구진은 피토크롬 A가 낮은 광량에서 굽힘을 제어한다고 결론지었다.[7]

6. 2. 뿌리 성장

피토크롬은 뿌리의 양성 광굴성에도 관여한다. 최근 연구에 따르면, 뿌리 끝이 0도로 유지된 상태에서 적색광에 노출된 아라비돕시스 뿌리는 30~40도 굽힘을 보이며 양성 광굴성 반응을 나타냈다.[12] 뿌리를 덮고 줄기를 노출시킨 실험에서는 양성 광굴성 반응이 나타났지만, 반대로 줄기를 덮고 뿌리를 노출시킨 실험에서는 반응이 거의 없었다. 이는 빛 감지가 뿌리에서 일어난다는 것을 보여준다.[12]

피토크롬 A, B, D, E 돌연변이체와 야생형(WT) 뿌리를 이용한 실험에서, 피토크롬 A와 B 돌연변이체는 심각하게 손상된 반응을 보였다. 반면 ''phyD''와 ''phyE'' 돌연변이체는 야생형과 유의미한 차이를 보이지 않았다. 따라서 피토크롬 A와 B가 뿌리의 양성 광굴성에 중요한 역할을 한다는 것을 알 수 있다.[12]

7. 유전 공학

1989년경, 여러 연구실에서 다양한 피토크롬의 양을 증가시키는(''과발현'') ''형질전환 식물''을 생산하는 데 성공했다. 모든 경우에서, 그 결과로 나타난 식물들은 눈에 띄게 짧은 줄기와 짙은 녹색 잎을 가졌다.[10] 영국 레스터 대학교의 해리 스미스와 동료들은 피토크롬 A(원적색광에 반응)의 발현 수준을 증가시킴으로써 그늘 회피 반응을 변화시킬 수 있음을 보였다.[10] 결과적으로, 식물은 가능한 한 키가 크게 자라는 데 에너지를 덜 소비하고 씨앗을 키우고 뿌리 시스템을 확장하는 데 더 많은 자원을 할당할 수 있다. 이는 많은 실용적인 이점을 가질 수 있는데, 예를 들어 일반 잔디보다 더 느리게 자라는 풀잎은 더 자주 깎을 필요가 없거나, 작물 식물은 키가 커지는 대신 곡물에 더 많은 에너지를 전달할 수 있다.

2002년에는 효모에서 식물 피토크롬과 피토크롬 상호작용 인자(PIF) 사이의 빛에 의해 유도되는 상호작용을 사용하여 유전자 전사를 제어했다. 이는 다른 유기체의 광단백질을 생화학적 경로를 제어하는 데 사용한 최초의 사례였다.[11]

8. 관련 광수용체

식물의 광수용체로는 이 외에 청색광 수용체인 크립토크롬, 포토트로핀, ZEITLUPE, UV-B 수용체인 UVR8이 알려져 있다. 또한, 시아노박테리오크롬이라고 불리는 피토크롬 유사 광수용체의 존재가 최근 보고되었다.

참조

[1] 논문 Crystal structure of P. aeruginosa bacteriaphytochrome PaBphP photosensory core domain mutant Q188L
[2] 논문 Phytochrome signaling mechanisms
[3] 논문 Light-sensing phytochromes feel the heat http://eprints.white[...]
[4] 논문 The phytochrome red/far-red photoreceptor superfamily
[5] 논문 Physiology of Movements in the Stems of Seedling Pisum sativum L. cv Alaska : III. Phototropism in Relation to Gravitropism, Nutation, and Growth 1983-02
[6] 논문 Two spectrally different forms of the phytochrome chromophore extracted from etiolated oat seedlings 1968-04
[7] 웹사이트 Multiple Phytochromes are Involved in Red-Light-Induced Enhancement of First-Positive Phototropism in Arabidopsis thaliana http://www.plantphys[...] 1977
[8] 서적 Botany : An Introduction to Plant Biology Jones and Bartlett Learning
[9] 논문 Evidence that phytochrome functions as a protein kinase in plant light signalling 2016-05-13
[10] 간행물 Genetic engineering of harvest index in tobacco through overexpression of a phytochrome gene
[11] 논문 A light-switchable gene promoter system 2002-10
[12] 논문 Characterization of peanut phytochromes and their possible regulating roles in early peanut pod development https://dx.plos.org/[...] 2018-05-25
[13] 논문 Crystal structure of P. aeruginosa bacteriaphytochrome PaBphP photosensory core domain mutant Q188L
[14] 논문 Phytochrome signaling mechanisms
[15] 논문 Light-sensing phytochromes feel the heat http://eprints.white[...]


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