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그리포수쿠스

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1. 개요

그리포수쿠스는 마이오세 시대에 남아메리카에 서식했던 멸종된 악어의 일종이다. '구부러진 코를 가진 악어'라는 뜻처럼, 다른 악어에 비해 구부러진 코를 가진 것이 특징이며, 바다와 강에서 모두 살 수 있었다. 몸길이가 10~15m에 달하는 거대한 종으로, 현존하는 바다악어와 유사한 생태적 특징을 가졌다. 화석은 아르헨티나, 콜롬비아, 베네수엘라, 브라질, 페루, 아마존 등지에서 발견되었다.

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그리포수쿠스
개요
Gryposuchus colombianus 두개골
G. colombianus의 두개골 화석, Museo Geológico José Royo y Gómez, Bogotá.
학명Gryposuchus
이명Rhamphostomopsis
어원갈고리 부리 악어
분류
동물
척삭동물
파충류
아강쌍궁아강
하강주룡형하강
계통군偽鰐類
상목크로코딜로모르파상목
계통군신악류
악어목
가비알과
아과그리포수쿠스아과
그리포수쿠스속
학술 분류 정보
학명Gryposuchus
명명자Gurich, 1912
모식종Gryposuchus jessei
모식종 명명자Gurich, 1912
하위 분류기타 종
생존 시기
시기마이오세
기간}}
크기

2. 특징

그리포수쿠스는 매우 크고 긴 주둥이를 가진 종으로 오늘날의 바다악어처럼 바다에서도 살 수 있었다. 전체적으로 울퉁불퉁한 피부와 녹색의 몸을 가졌으며, 날씬한 정수리와 형염 바를 가진 것이 특징이다. '구부러진 코를 가진 악어'라는 뜻의 이름처럼 다른 악어에 비해 구부러진 코를 가졌다. 바다와 에서 모두 살 수 있었으며, 널리 분리된 성가성 회염과 기타 문자, 궤도, 두개골 골격을 통해 몸 크기가 10m~15m로 측정되었다.

로스트럼 끝에서 수프라시파탈까지 두개골의 전체 길이를 측정하면 크기가 3배까지 더 커지는 것으로 추정되나, 악어의 장밋빛 비율에서 볼 수 있는 상당한 변화 때문에 후자의 측정은 체질량의 길이를 추정하는 정확한 방법이 아니다. 하지만 이런 오차 범위에도 불구하고 그리포수쿠스는 역대에 존재했던 악어 중 가장 큰 악어 중 하나라는 사실은 변하지 않는다. 측두골과 후수 뼈가 부족하고 잘 보존된 두개골과 홀로 타입 MUSU 987을 포함하여 길이 623.2mm로 측정 가능하다. 상악과 하악에는 22개의 이빨이 있었고, 눈이 원시 망원경과 흡사한 모습을 가졌기 때문에 ''가비알리스''종과 수렴 진화의 사례임을 입증한다. 먹이로는 당시에 살았던 물고기들을 주로 포식했을 것으로 추정된다.

2. 1. 형태

그리포수쿠스는 매우 거대하고 긴 주둥이를 가진 종으로 오늘날의 바다악어처럼 바다에서도 살 수 있었다. 전체적으로 울퉁불퉁한 피부와 녹색의 몸을 가졌으며, 날씬한 정수리와 형염 바를 가진 것이 특징이다. 이름의 뜻은 '구부러진 코를 가진 악어'라는 뜻으로, 이름에 걸맞게 다른 악어에 비해 구부러진 코를 가졌다. 바다와 에서 모두 살 수 있었으며, 널리 분리된 성가성 회염과 기타 문자와 궤도, 두개골 골격을 통해 몸의 크기가 10m~15m로 측정되었다.

로스트럼 끝에서 수프라시파탈까지 두개골의 전체 길이를 측정하면 크기가 3배까지 더 커지는 것으로 추정되나, 악어의 장밋빛 비율에서 볼 수 있는 상당한 변화가 존재하기 때문에 후자의 측정은 체질량의 길이를 추정하는 정확한 방법이 아니다. 하지만 이런 오차 범위가 존재함에도 그리포수쿠스는 역대에 존재했던 악어 중에서 가장 큰 악어 중에 하나라는 사실은 변하지 않는다. 측두골과 후수 뼈가 부족하고 잘 보존된 두개골과 홀로 타입 MUSU 987을 포함하여 길이 623.2mm로 측정 가능한 종이다. 또한 상악과 하악에는 22개의 이빨이 존재하였고 눈이 원시 망원경과 흡사한 모습을 가졌기 때문에 이러한 상태의 발달은 ''가비알리스''종과 수렴 진화의 사례임을 입증한다. 먹이로는 당시에 살았던 물고기들을 주로 포식했을 것으로 추정된다.

2. 2. 생태

그리포수쿠스는 매우 크고 긴 주둥이를 가진 종으로, 오늘날의 바다악어처럼 바다에서도 살 수 있었다. 전체적으로 울퉁불퉁한 피부와 녹색의 몸을 가졌으며, 날씬한 정수리와 형염 바를 가진 것이 특징이다. '구부러진 코를 가진 악어'라는 뜻의 이름처럼 다른 악어에 비해 구부러진 코를 가졌다. 바다와 에서 모두 살 수 있었으며, 몸 크기는 10~15m로 추정된다. 하지만 악어의 장밋빛 비율에서 볼 수 있는 상당한 변화 때문에, 체질량의 길이를 추정하는 정확한 방법은 아닐 수 있다. 그럼에도 그리포수쿠스는 역대 존재했던 악어 중 가장 큰 악어 중 하나라는 사실은 변하지 않는다. 상악과 하악에는 22개의 이빨이 있었고, 눈이 원시 망원경과 흡사한 모습을 가졌기 때문에 ''가비알리스''종과 수렴 진화의 사례임을 입증한다. 먹이로는 당시에 살았던 물고기들을 주로 먹었을 것으로 추정된다.

미오세는 가비알로이드 (오직 그리포수키네아 아과)가 남아메리카에 존재했던 유일한 시기였다. 카리브해의 발사대(푸에르토리코 중기 올리고세의 ''악티오가비알리스'',[16] 파나마 초기 미오세의 ''다다가비알리스'')에서 시작되었다.[18] ''그리포수쿠스''는 담수에 적응한 두 종의 그리포수키네 중 하나였기 때문에(다른 하나는 ''헤스페로가비알리스''),[19] 미오세의 거의 전체 기간에 걸쳐 존재했고, 베네수엘라에서 아르헨티나까지 중기에서 후기 미오세에 걸쳐 분포하며 가장 성공적인 종이었다. 다른 종들(예: ''시키시케수쿠스''와 ''피스코가비알리스'')은 주로 기수, 해안 또는 해양에 기반을 둔 포식자였다.[20][21] 이것은 아마존 분지가 될 광대한 대륙 수로와 늪지를 활용하는 데 유용했을 것이다.

''그리포수쿠스''는 이미 중기 미오세에 아르헨티나에 도달했지만,[2] 알려진 종의 다양성은 후기 미오세에 정점에 달했으며, 5종 중 4종이 존재했고, 이 중 3종은 우루마코 지층에서도 겹쳐졌다. 그러나 미오세-플리오세 경계에서 모든 ''가비알로이드''와 ''크로코다일로이드''(미오세에 정착한 또 다른 상과)는 남아메리카에서 제거되었을 가능성이 높으며, 고유종인 ''카이마니나에'' 역시 크기와 다양성이 심각하게 감소했다. 이는 안데스 산맥 북부 지역의 지속적인 융기로 미래의 아마존 분지가 형성되어, 카리브해로 흐르던 배수가 훨씬 더 시원한 대서양으로 바뀌고, 악어류의 과도한 다양성을 초래했던 거대 습지가 완전히 발달된 강 유역 시스템으로 변했기 때문일 것이다. 대륙 내부의 동시적인 건조화, 주변 습지 분지의 채워짐은 이러한 크고 식량 집약적인 전문 악어류의 공간과 식량 자원을 더욱 제한했고, 아마도 멸종의 주요 원인이 되었을 것이다.[2][14][24]

3. 종

''그리포수쿠스''에는 현재 다음 5종이 인정되고 있다.


  • ''G. jessei'' (기준종)
  • ''G. neogaeus''
  • ''G. colombianus''
  • G. croizati
  • G. pachakamue


이 외에도 베네수엘라의 초기 중신세 카스티요 지층, 페루의 중기 중신세 페바스 지층, 아르헨티나의 중/후기 중신세 트란키타스 지층, 베네수엘라 및 브라질, 페루의 후기 중신세 우루마코 지층과 솔리모이스 지층에서 ''그리포수쿠스''로 추정되는 화석들이 발견되었다.[2] 또한, 콜롬비아의 초기 중신세 히몰 지층 및 초기/중기 중신세 카스틸레테스 지층, 브라질 해안의 올리고세-중신세 경계 피라바스 지층에서 해안 또는 해양 퇴적물에서 발견된 가비알로이드 화석이 존재한다.[2][14][15]

3. 1. ''G. jessei''

1912년 브라질 파우이니강을 따라 수집된 잘 보존된 주둥이를 기반으로 ''그리포수쿠스''의 기준종인 ''G. jessei''가 명명되었다.[4] 이 표본은 아마도 제2차 세계 대전 중 1943년 함부르크 폭격으로 파괴되었을 것이다.[4] 솔리모이스 지층의 후기 미오세인 인근 세나 마두레이라 지역에서 상악골과 전상악골로 구성된 또 다른 표본인 UFAC 1272가 발견되었고,[2] 1997년에 이 종으로 분류되었다.[10] ''G. jessei''는 우루마코 지층에서도 발견된다.[2]

3. 2. ''G. neogaeus''

''그리포수쿠스 네오가이우스(''G. neogaeus'')''는 1982년에 ''그리포수쿠스'' 속에 포함되었다. 이 종의 표본은 1885년 아르헨티나의 후기 마이오세 이투자인고 지층에서 처음 기술되었지만,[2][3] 당시에는 ''람포스토몹시스''로 분류되었다.[4][5][6] ''G. neogaeus''와 ''G. colombianus''는 ''G. jessei''의 동의어로 제안되었지만,[9] 해부학적 차이점이 많아 가능성이 낮다.[4][10]

3. 3. ''G. colombianus''

''G. colombianus''는 콜롬비아 혼다 그룹의 중기 중신세 퇴적물과 베네수엘라의 후기 중신세 우루마코 지층에서 발견되었다.[2] 1965년에 명명된 이 종은 원래 ''가비알리스'' 속으로 분류되었다.[7] 페루 아마존의 피츠카랄드 아치에서 나온 ''그리포수쿠스''의 단편적인 화석은 중기 중신세 후반으로 거슬러 올라가며, ''G. colombianus''와 매우 유사하지만, 주둥이 비율에서 차이가 있다.[2][8] ''G. neogaeus''와 ''G. colombianus''는 ''G. jessei''의 동종이명으로 제안되었지만,[9] 해부학적 차이점이 많아 가능성이 낮다.[4][10]

3. 4. ''G. croizati''

''G. croizati''는 2008년에 기술된 종으로, 베네수엘라 북서부의 후기 중신세 우루마코 지층에서 발견되었다.[2] 상악골 치아 수가 감소하고, 얇은 두정골 interfenestral 바(bar), 넓게 분리되고 축소된 구개골 창 등의 특징으로 다른 ''그리포수쿠스'' 종과 구별된다.

''G. croizati'' 크기 비교 (밝은 파란색)


안와 두개골 측정을 기반으로 추정했을 때, 이 종의 몸길이는 약 10.15m이고, 전체 몸무게는 약 1745kg이었다. 주둥이 끝에서 상후두골까지 두개골 전체 길이를 기준으로 하면 최대 세 배까지 더 큰 크기로 추정되기도 한다. 그러나 악어류는 주둥이 비율의 변동이 크기 때문에, 후자의 측정 방식은 몸무게와 길이를 추정하는 정확한 방법이 아닐 수 있다.[11]

그럼에도 불구하고, ''G. croizati''는 지금까지 존재했던 가장 큰 악어류 중 하나로 여겨진다. 최근 대형 가비알 친척인 ''람포수쿠스''의 추정 크기가 수정되면서(이 속은 한때 길이가 15m로 간주되었으나, 새로운 추정치는 약 11m이다), ''G. croizati''는 두 번째로 큰 가비알로이드였을 수도 있다.[12]

3. 5. ''G. pachakamue''

''Gryposuchus pachakamue''는 2016년 로돌포 살라스 기스몬디(Rodolfo Salas-Gismondi) 등이 페루 아마존(이키토스)의 페바스 지층에서 발견된 두개골 재료를 바탕으로 명명한 종이다.[13] 종명은 원시 신이자 "이야기꾼"을 뜻하는 케추아어 단어에서 따왔다.[13]

이 종은 하악골과 상악골에 22개의 치아를 가지고 있고, 현대의 ''Gavialis gangeticus''과 비교할 만한 주둥이를 가진 것이 특징이다. 안와(눈구멍)는 길기보다는 넓고, 그리포수킨을 포함한 다른 가비알류 종처럼 위로 솟아 있지 않다. 이는 ''G. pachakamue''가 "망원경" 안와(돌출된 눈) 상태가 완전히 발달되지 않았음을 의미한다.[13]

1300만 년 전 아마존 원형 강 시스템에 서식했던 ''G. pachakamue''는 이 지역에서 가장 오래된 가비알류 기록이다. 원시적인 망원경 눈 상태를 가지고 있어, 이러한 상태의 발달이 강 유역에서 발견되는 ''Gavialis'' 종과의 수렴 진화의 한 예임을 보여준다.[13]

4. 분류

2007년의 계통 발생 분석 연구에서는 그리포수키나에가 ''악티오가비알리스'', ''그리포수쿠스'', ''이카노가비알리스'', ''피스코가비알리스'', ''시퀴시수쿠스'' 속을 포함하는 것으로 나타났다. 그러나 2018년 연구에서는 ''그리포수쿠스''가 측계통군일 수 있으며, ''가비알리스''와 가비알로의 진화 단계일 수 있음을 제시했다.[17]

4. 1. 계통 발생

2007년에 수행된 계통 발생 분석 연구에 따르면, 그리포수키나에는 ''악티오가비알리스'', ''그리포수쿠스'', ''이카노가비알리스'', ''피스코가비알리스'', ''시퀴시수쿠스'' 속을 포함하는 것으로 나타났다. 2007년 분석에서 그리포수키나의 가비알로이데아 내 계통 발생 관계를 보여주는 분기도는 다음과 같다.[16]

2018년 Lee & Yates의 팁 데이트 연구는 형태학적, 분자( DNA 염기 서열 분석) 및 층서학적 ( 화석 연대) 데이터를 동시에 사용하여 그리포수키나에의 구성원과 ''그리포수쿠스''가 실제로 측계통군일 수 있으며 오히려 ''가비알리스''와 가비알로의 진화 단계일 수 있음을 나타냈다. 해당 연구 결과는 아래 분기도에 나와 있다.[17]

5. 고생태

마이오세는 가비알로이드가 남아메리카에 존재했던 유일한 시기였다. 그리포수키네아 아과에 속하는 *그리포수쿠스*는 남아메리카에서 가장 성공적인 종이었으며, 마이오세 거의 전체 기간에 걸쳐 베네수엘라에서 아르헨티나까지 넓게 분포했다. *그리포수쿠스*는 담수에 적응한 덕분에 광대한 대륙 수로와 늪지를 활용할 수 있었다.


  • 그리포수쿠스*는 해안과 인접한 지층뿐만 아니라, 북부 배수 분지를 넘어 아르헨티나까지 널리 발견된다.[3] 이는 대부분 해안 근처에 서식했던 다른 종들과 대조적이다. *그리포수쿠스*는 중기 마이오세에 이미 아르헨티나에 도달했으며,[2] 후기 마이오세에는 종 다양성이 정점에 달했다.


피스코가비알리스 등 일부 그리포수쿠스아과는 연안 퇴적층에서 발견되었고,[36][37] 베네수엘라 우르마코 층의 해양 지층에서도 *그리포수쿠스* 화석이 발견되어 연안 서식 가설이 제기되기도 했다.[38][39] 그러나 콜롬비아의 라 벤타와 같이 해양 환경이 아닌 곳에서도 화석이 발견되어, 모든 그리포수쿠스아과가 연안에만 서식한 것은 아니라는 것이 밝혀졌다.[40] *그리포수쿠스*의 화석은 아르헨티나, 브라질, 페루, 콜롬비아, 베네수엘라의 신생대 중신세 지층 및 브라질의 홍적세 지층에서 발견된다.[25]

하지만 마이오세/플리오세 경계에서 남아메리카의 모든 *가비알로이드*와 *크로코다일로이드*는 사라졌고, 고유종인 *카이마니나에*도 크게 감소했다. 이는 안데스산맥 북부 융기로 인해 아마존 분지의 배수 방향이 바뀌고, 거대 습지가 강 유역 시스템으로 변화하면서 발생한 환경 변화 때문으로 추정된다.

5. 1. 남아메리카의 가비알로이드

가비알로이드(오직 그리포수키네아 아과)가 남아메리카에 존재했던 유일한 시기는 마이오세였으며, 카리브해의 발사대(푸에르토리코 중기 올리고세의 ''악티오가비알리스'',[16] 파나마 초기 마이오세의 ''다다가비알리스'')에서 시작되었다.[18] 다른 6개의 확인된 그리포수키네 속이 있었지만, ''그리포수쿠스''는 거의 확실하게 가장 성공적인 종이었으며, 마이오세의 거의 전체 기간에 걸쳐 존재했고, 베네수엘라에서 아르헨티나까지 중기에서 후기 마이오세에 걸쳐 분포했다. 이러한 지배력은 ''그리포수쿠스''가 담수에 적응한 두 종의 그리포수키네 중 하나였기 때문일 가능성이 높으며(다른 하나는 ''헤스페로가비알리스''),[19] 다른 종들(예: ''시키시케수쿠스''와 ''피스코가비알리스'')은 주로 기수, 해안 또는 해양에 기반을 둔 포식자였다.[20][21] 이것은 아마존 분지가 될 광대한 대륙 수로와 늪지를 활용하는 데 확실히 유용했을 것이다. ''그리포수쿠스''는 베네수엘라의 우루마코 지층[22][23]과 같이 해안에 인접하고 포함된 지층에서부터 북부 배수 분지를 넘어 아르헨티나까지 널리 관찰될 수 있다.[3] 이는 아과 내의 거의 모든 다른 종들과 대조적인데, 이들은 해안 근처 또는 해안에 있는 특정 기간으로 제한되며, 오직 ''헤스페로가비알리스''만이 후기 마이오세에 브라질로 진출했다.

''그리포수쿠스''는 이미 중기 마이오세에 아르헨티나에 도달했지만,[2] 알려진 종의 다양성은 후기 마이오세에 정점에 달했으며, 5종 중 4종이 존재했고, 이 중 3종은 우루마코 지층에서도 겹쳐졌다. ''그리포수키네아''의 다양성 또한 남아메리카 전역에서 5속으로 정점에 달했다. 그러나 마이오세/플리오세 경계에서 모든 ''가비알로이드''와 ''크로코다일로이드''(마이오세에 정착한 또 다른 상과)는 남아메리카에서 제거되었을 가능성이 높으며, 고유종인 ''카이마니나에'' 역시 크기와 다양성이 심각하게 감소했다. 이것은 아마도 안데스산맥 북부 지역의 지속적인 융기로 미래의 아마존 분지가 형성되어, 카리브해로 흐르던 배수가 훨씬 더 시원한 대서양으로 바뀌고, 악어류의 과도한 다양성을 초래했던 거대 습지가 완전히 발달된 강 유역 시스템으로 변했기 때문일 것이다. 대륙 내부의 동시적인 건조화, 주변 습지 분지의 채워짐은 이러한 크고 식량 집약적인 전문 악어류의 공간과 식량 자원을 더욱 제한했고, 아마도 멸종의 주요 원인이 되었을 것이다.[2][14][24]

피스코가비알리스 등 그리포수쿠스아과는 연안 퇴적층으로 보이는 지역에서 발견되었다.[36][37] 베네수엘라의 우르마코 층에는 해양 지층도 포함되어 있으며, 여기에 그리포수쿠스의 화석이 존재하기 때문에 그리포수쿠스가 연안에 서식했다는 가설이 있다.[38][39] 그러나 콜롬비아의 라 벤타 등 ''G. colombianus''의 화석이 발견된 특정 지역에서는 분명히 해양 환경이 아니며, 모든 그리포수쿠스아과 생물이 연안에 서식했던 것은 아님을 명시하고 있다.[40] 그리포수쿠스의 화석은 아르헨티나, 브라질, 페루, 콜롬비아, 베네수엘라의 신생대 중신세 지층 및 브라질의 홍적세 지층에서 발견되고 있다.[25]

5. 2. 멸종

가비알로이드 (오직 그리포수키네아 아과)가 남아메리카에 존재했던 유일한 시기는 미오세였으며, 카리브해의 발사대(푸에르토리코 중기 올리고세의 ''악티오가비알리스'',[16] 파나마 초기 미오세의 ''다다가비알리스'')에서 시작되었다.[18] ''그리포수쿠스''는 미오세의 거의 전체 기간에 걸쳐 존재했고, 중기에서 후기 미오세에 걸쳐 베네수엘라에서 아르헨티나까지 분포했다. ''그리포수쿠스''는 담수에 적응한 두 종의 그리포수키네 중 하나였기 때문에(다른 하나는 ''헤스페로가비알리스''),[19] 다른 종들(예: ''시키시케수쿠스''와 ''피스코가비알리스'')은 주로 기수, 해안 또는 해양에 기반을 둔 포식자였다.[20][21] 이것은 아마존 분지가 될 광대한 대륙 수로와 늪지를 활용하는 데 유용했을 것이다. ''그리포수쿠스''는 베네수엘라의 우루마코 지층[22][23]과 같이 해안에 인접하고 포함된 지층에서부터 북부 배수 분지를 넘어 아르헨티나까지 널리 관찰될 수 있었다.[3]

''그리포수쿠스''는 이미 중기 미오세에 아르헨티나에 도달했지만,[2] 알려진 종의 다양성은 후기 미오세에 정점에 달했으며, 5종 중 4종이 존재했고, 이 중 3종은 우루마코 지층에서도 겹쳐졌다. ''그리포수키네아''의 다양성 또한 남아메리카 전역에서 5속으로 정점에 달했다. 그러나 미오세/플리오세 경계에서 모든 ''가비알로이드''와 ''크로코다일로이드''(미오세에 정착한 또 다른 상과)는 남아메리카에서 사라졌을 가능성이 높으며, 고유종인 ''카이마니나에'' 역시 크기와 다양성이 심각하게 감소했다. 이것은 아마도 안데스 산맥 북부 지역의 지속적인 융기로 미래의 아마존 분지가 형성되어, 카리브해로 흐르던 배수가 훨씬 더 시원한 대서양으로 바뀌고, 악어류의 과도한 다양성을 초래했던 거대 습지가 완전히 발달된 강 유역 시스템으로 변했기 때문일 것이다. 대륙 내부의 동시적인 건조화, 주변 습지 분지의 채워짐은 이러한 크고 식량 집약적인 전문 악어류의 공간과 식량 자원을 더욱 제한했고, 아마도 멸종의 주요 원인이 되었을 것이다.[2][14][24]

6. 화석 발견

그리포수쿠스는 신생대 마이오세에 생존했던 종으로, 1885년남아메리카에서 최초로 화석이 발견되었다.

''G. jessei''는 1912년브라질에서 발견된 주둥이를 기반으로 명명되었으나, 이 표본은 제2차 세계 대전 중 파괴되었을 것으로 추정된다. ''G. neogaeus''는 1885년 아르헨티나에서 처음 기술되었지만, 처음에는 다른 속으로 분류되었다가 1982년에 그리포수쿠스 속으로 재분류되었다. ''G. colombianus''는 콜롬비아베네수엘라에서 발견되었으며, 1965년에 명명되었으나 처음에는 다른 속으로 분류되었다. ''G. croizati''는 2008년에, ''Gryposuchus pachakamue''는 2016년에 각각 베네수엘라페루에서 발견되어 명명되었다.

페루 아마존의 피츠카랄드 아치에서 나온 ''그리포수쿠스'' 화석은 중기 마이오세 후반으로 거슬러 올라가며, ''G. colombianus''와 유사하지만 주둥이 비율에서 차이가 있다.[2][8] ''G. neogaeus''와 ''G. colombianus''는 ''G. jessei''의 동의어로 제안되었지만, 해부학적 차이점이 많아 가능성이 낮다.[4][10]

''G. croizati''는 상악골 치아 수가 감소하고, 얇은 두정골 interfenestral 바, 넓게 분리되고 축소된 구개골 창을 가진다는 점에서 다른 ''Gryposuchus'' 종과 구별된다. 안와 두개골 측정을 기반으로 몸길이는 약 10.15m, 전체 질량은 약 1745kg로 추정되었다.[11]

''Gryposuchus pachakamue''는 하악골과 상악골에 22개의 치아를 가지고 있고, 현대의 ''Gavialis gangeticus''와 비교할 만한 주둥이를 가지고 있으며, 안와가 길기보다는 넓고 위로 솟아 있지 않다는 점에서 주목할 만하다.[13]

6. 1. 국가별 발견

1885년에 고생물학자들이 남아메리카에서 그리포수쿠스의 화석을 처음 발견했다. 화석이 발견된 국가는 아르헨티나, 콜롬비아, 베네수엘라, 브라질, 페루, 아마존이다.[4]

  • ''G. jessei''는 1912년 브라질 파우이니강을 따라 수집된 잘 보존된 주둥이를 바탕으로 명명되었다. 이 표본은 제2차 세계 대전 중 1943년 함부르크 폭격으로 파괴되었을 것으로 추정된다.[4] 솔리모이스 지층의 후기 마이오세 지층인 세나 마두레이라 지역에서 상악골과 전상악골로 구성된 또 다른 표본(UFAC 1272)이 발견되었고,[2] 1997년에 이 종으로 분류되었다.[10] ''Gryposuchus jessei''는 우루마코 지층에서도 발견된다.[2]
  • ''G. neogaeus''는 1885년 아르헨티나의 후기 미오세 이투자인고 지층에서 처음 기술되었으나,[2][3] 당시에는 ''Rhamphostomopsis''로 분류되었다가[4][5][6] 1982년에 그리포수쿠스 속으로 재분류되었다.
  • ''G. colombianus''는 콜롬비아 혼다 그룹의 중기 미오세 퇴적물과 베네수엘라의 후기 미오세 우루마코 지층에서 발견되었다.[2] 1965년에 명명되었으며, 원래 ''Gavialis''로 분류되었다.[7]
  • ''G. croizati''는 베네수엘라의 후기 미오세 우루마코 지층에서 발견되었으며,[2] 2008년에 기술되었다.
  • ''Gryposuchus pachakamue''는 2016년 Rodolfo Salas-Gismondi 등이 페루 아마존(이키토스)의 페바스 지층에서 발견하여 명명했다.[13]


그리포수쿠스로 추정되는 화석은 베네수엘라의 초기 미오세 카스티요 지층, 페루의 중기 미오세 페바스 지층, 아르헨티나의 중/후기 미오세 트란키타스 지층, 베네수엘라의 후기 미오세 우루마코 지층, 브라질과 페루의 솔리모이스 지층에서 발견되었다.[2] 또한, 가비알로이드로 추정되는 화석(모두 해안 또는 해양 퇴적물)은 콜롬비아의 초기 미오세 히몰 지층과 초기/중기 미오세 카스틸레테스 지층,[2][14] 브라질 해안의 올리고세-미오세 경계 피라바스 지층에서 발견된다.[15]

참조

[1] 논문 Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem 2021-09-06
[2] 논문 The crocodylomorph fauna of the cenozoic of South America and its evolutionary history: A review https://www.research[...] 2018-12-01
[3] 논문 Late Miocene crocodylians from northeast Argentina: New approaches about the austral components of the Neogene South American crocodylian fauna https://www.research[...] 2013-09-23
[4] 논문 Revisiting ''Gryposuchus jessei'' Gürich, 1912 (Crocodylia: Gavialoidea): specimen description and comments on the genus
[5] 논문 Examen crítico de los mamíferos y los reptiles denominados pot Don Augusto Bravard
[6] 논문 The Acre vertebrate fauna: Age, diversity, and geography
[7] 논문 Fossil crocodilians from Colombia and the Cenozoic history of the Crocodilia in South America
[8] 서적 4th European Meeting on the Palaeontology and Stratigraphy of Latin America Instituto Geológico y Minero de España
[9] 논문 Systematique, origine et évolution des Gavialidae Sud Américains
[10] 서적 Vertebrate Paleontology in the Neotropics: The Miocene Fauna of La Venta, Colombia Smithsonian Institution
[11] 논문 The world's largest gharials Gryposuchus: description of ''G. croizati'' n. sp. (Crocodylia, Gavialidae) from the Upper Miocene Urumaco Formation, Venezuela https://link.springe[...]
[12] 논문 Systematics and body size of the gigantic, enigmatic crocodyloid ''Rhamphosuchus crassidens'', and the faunal history of Siwalik Group (Miocene) crocodylians
[13] 논문 A New 13 Million Year Old Gavialoid Crocodylian from Proto-Amazonian Mega-Wetlands Reveals Parallel Evolutionary Trends in Skull Shape Linked to Longirostry
[14] 논문 Fossil Crocodilians from the High Guajira Peninsula of Colombia: Neogene faunal change in northernmost South America 2016-05-03
[15] 논문 New remains of a gavialoid crocodilian from the late Oligocene−early Miocene of the Pirabas Formation, Brazil 2011-12-01
[16] 논문 A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile
[17] 논문 Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil 2018-06-27
[18] 논문 New Miocene Caribbean gavialoids and patterns of longirostry in crocodylians 2019-06-18
[19] 문서 Kay, R. F. and Madden, R. H. (1997). Paleogeography and paleoecology. In: Kay, R. F., Madden, R. H, Cifelli, R. L., and Flynn, J. J., eds., Vertebrate paleontology in the neotropics: the Miocene fauna of La Venta, Colombia. Smithsonian Institution Press; Washington, DC. pp. 520–550.
[20] 논문 The cranium of ''Piscogavialis jugaliperforatus'' n. gen., n. sp. (Gavialidae, Crocodylia) from the Miocene of Peru
[21] 논문 A gavialoid crocodylian from the Lower Miocene of Venezuela
[22] 논문 Bioestratigrafia de la fauna de mamiferos de las Formaciones Socorro, Urumaco y Codore (Mioceno Medio–Plioceno Temprano) de la region de Urumaco, Falcon, Venezuela
[23] 논문 Neogene vertebrates from Urumaco, Falcón State, Venezuela: diversity and significance
[24] 웹사이트 Fourteen closely related crocodiles existed around 5 million years ago https://www.scienced[...] 2020-04-19
[25] Fossilworks Gryposuchus http://fossilworks.o[...]
[26] 논문 Revisiting ''Gryposuchus jessei'' Gürich, 1912 (Crocodylia: Gavialoidea): specimen description and comments on the genus
[27] 논문 Examen crítico de los mamíferos y los reptiles denominados pot Don Augusto Bravard
[28] 논문 The Acre vertebrate fauna: Age, diversity, and geography
[29] 논문 Fossil crocodilians from Colombia and the Cenozoic history of the Crocodilia in South America
[30] 서적 4th European Meeting on the Palaeontology and Stratigraphy of Latin America Instituto Geológico y Minero de España
[31] 논문 The world's largest gharials Gryposuchus: description of ''G. croizati'' n. sp. (Crocodylia, Gavialidae) from the Upper Miocene Urumaco Formation, Venezuela
[32] 논문 Systematics and body size of the gigantic, enigmatic crocodyloid ''Rhamphosuchus crassidens'', and the faunal history of Siwalik Group (Miocene) crocodylians
[33] 논문 A New 13 Million Year Old Gavialoid Crocodylian from Proto-Amazonian Mega-Wetlands Reveals Parallel Evolutionary Trends in Skull Shape Linked to Longirostry
[34] 논문 Systematique, origine et évolution des Gavialidae Sud Américains
[35] 서적 Vertebrate Paleontology in the Neotropics: The Miocene Fauna of La Venta, Colombia Smithsonian Institution
[36] 논문 The cranium of ''Piscogavialis jugaliperforatus'' n. gen., n. sp. (Gavialidae, Crocodylia) from the Miocene of Peru
[37] 논문 A gavialoid crocodylian from the Lower Miocene of Venezuela
[38] 논문 Bioestratigrafia de la fauna de mamiferos de las Formaciones Socorro, Urumaco y Codore (Mioceno Medio–Plioceno Temprano) de la region de Urumaco, Falcon, Venezuela
[39] 논문 Neogene vertebrates from Urumaco, Falcón State, Venezuela: diversity and significance
[40] 서적 Paleogeography and paleoecology Smithsonian Institution Press; Washington, DC



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