모라수쿠스
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1. 개요
모라수쿠스는 중생대 백악기에 살았던 멸종된 악어의 일종으로, 넓고 평평하며 오리 부리와 유사한 형태의 두개골을 특징으로 한다. 펠리컨이나 고래와 유사한 특징을 가지며, 턱에는 40개 이상의 이빨이 존재한다. 모라수쿠스는 주로 호수나 강 바닥에서 먹이를 섭취했을 것으로 추정되며, 스토마토수쿠스와 밀접한 관련이 있다. 1964년 브라질에서 처음 발견되었으며, 이후 여러 종이 추가로 발견되었다. 모라수쿠스는 마이오세 시대에 남아메리카에서 번성했으며, 다양한 악어류와 공존했다.
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| 모라수쿠스 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 화석 범위 | 마이오세 중기-후기 (프리아스절-우아이케리아절), }} |
![]() | |
| 학명 | Mourasuchus |
| 명명자 | Price 1964 |
| 하위 분류 | M. amazonensis M. atopus M. arendsi M. pattersoni |
| 동의어 | 과 수준: Nettosuchidae 속 수준: Caraindasuchus Nettosuchus |
2. 특징
모라수쿠스는 중생대 백악기 후기에 살았던 멸종한 고대 악어로, 특히 같은 시기 아프리카에 살았던 ''스토마토수쿠스''(''Stomatosuchus'')와 여러 특징을 공유한다.[1][2] 가장 두드러진 특징은 매우 넓고 평평하며 긴 두개골인데, 전체적인 모습이 오리의 부리를 닮았다.[3] 또한, 입 아래에는 현생 펠리컨이나 일부 고래처럼 먹이를 담거나 걸러내기 위한 큰 피부 주머니가 있었을 것으로 추정된다.[3]
작은 이빨이 많고 턱 구조상 무는 힘이 약했을 것으로 보여,[1] 물속의 작은 먹이를 걸러 먹는 방식, 즉 여과 섭식을 했을 가능성이 제기된다.[3] 이러한 신체적 특징들을 종합해 볼 때, 모라수쿠스는 주로 호수나 유속이 느린 강의 바닥에서 물고기나 조개, 갑각류와 같은 작은 동물들을 먹으며 생활했던 것으로 여겨진다.[3]
2. 1. 형태

''모라수쿠스''(''Mourasuchus'')는 독특한 해부학적 구조로 잘 알려져 있다. 특히 두개골이 등쪽-배쪽 방향으로 극도로 평평하고 넓으며, 전체적으로 주둥이가 넓은 형태를 띠고 있어 현재 알려진 다른 어떤 카이만과도 크게 다르다. 이러한 모습은 후기 백악기 바하리야 형성에서 발견된 악어형류 ''스토마토수쿠스(Stomatosuchus)''와 가장 유사하다.[1][2] 모라수쿠스의 두개골은 마치 오리와 비슷한 모습을 하고 있으며, 현생 펠리컨이나 일부 고래처럼 매우 큰 주머니를 가졌을 것으로 추정된다.[3]
콧구멍은 높이 솟아 있으며, 두개골 뒷부분과 짧은 두개골 테이블도 마찬가지로 높다.[1] 안와(눈구멍) 가장자리 또한 융기되어 있는데, 특히 앞쪽 안쪽 가장자리는 전두골과 전두정골이 융기된 혹 모양으로 솟아 있다.[1] 전반적으로 안와는 머리 옆의 측두하창보다 작다.[1]
이빨은 일반적으로 작고 원뿔형이며, 위턱과 아래턱 각각 40개 이상이 나 있어 서로 완벽하게 맞물린다.[1][3] 위턱과 아래턱의 뒤쪽에 위치한 이빨들은 옆으로 납작하게 압축된 형태를 보인다.[1] ''모라수쿠스''의 전상악골에는 특히 ''M. arendsi'' 종에서 눈에 띄게 큰 교두 구멍이 관찰된다. 그러나 이러한 구멍은 다양한 현존 및 화석 악어류에서도 발견되므로, ''모라수쿠스''의 종을 구별하는 결정적인 특징으로 간주되지는 않는다.[1] 위턱의 많은 치아 구조는 먹이를 잡는 데는 비효율적이었을 것으로 보이며, 아마도 필터 피딩(filter feeding) 방식으로 먹이를 걸러 먹었을 가능성이 제기된다.[3]
아래턱은 U자형이며, 앞쪽의 첫 다섯 개 이빨과 그 뒤의 나머지 이빨 사이에는 형태의 급격한 변화가 나타난다. 첫 번째부터 다섯 번째 이빨은 아래턱 앞쪽의 굽은 부분에 위치하는 반면, 여섯 번째 이빨부터는 턱뼈가 직선 형태를 이룬다.[1] 아래턱뼈가 서로 만나는 아래턱 결합 부위는 짧고 가늘며, 뒤쪽 첫 번째 이빨까지만 뻗어 있다. 이는 모라수쿠스의 무는 힘이 비교적 약했을 가능성을 시사한다.[1]
''모라수쿠스''의 등에는 골편(osteoderms)이 있었으며, 이 골편의 등쪽 표면에는 눈에 띄는 가시가 나 있다.[1] 또한, 상완골(위팔뼈)은 길고 가늘다. 이는 앞다리가 상대적으로 약화되었음을 나타내며, 주로 물속에서 생활하는 수생 생활 방식에 적응한 결과로 해석될 수 있다.[1] 이러한 신체 구조로 미루어 볼 때, 모라수쿠스는 호수나 강 바닥에서 주로 먹이를 섭취했을 것으로 추정된다. 먹이로는 당대에 살았던 물고기나 조개, 갑각류 등을 주로 먹는 육식성 동물이었을 것으로 보인다.[3]
2. 2. 치아
모라수쿠스는 위턱 상반부에 40개의 치아를 가지고 있었다. 이러한 턱 구조는 여과 섭식 방식으로 먹이를 잡는 데는 비효율적이었을 것으로 추정된다.2. 3. 사지
''모라수쿠스''의 상완골은 길고 가늘며, 이는 앞다리가 상대적으로 약했음을 시사한다. 이는 ''모라수쿠스''가 주로 물에서 생활하는 수생 생활 방식에 적응했음을 보여주는 특징으로 해석될 수 있다.2. 4. 크기
''모라수쿠스''는 화석 유해가 단편적으로 남아 있어 정확한 몸 크기를 파악하기 어렵다. 두개골 길이는 최대 1m 이상에 달하는 것으로 추정된다.[13][14]몸 전체 크기에 대해서는 여러 연구가 진행되었으나, 추정 방식과 사용된 데이터에 따라 결과에 차이를 보인다. 일부 연구에서는 현존하는 카이만이나 미시시피악어와의 비교를 통해 몸길이를 추정했지만,[13] 이후 다른 연구에서는 분석에 사용된 표본이나 두개골 측정 방식의 적합성에 문제를 제기하며 다른 추정치를 제시하기도 했다.[14] 이처럼 ''모라수쿠스''의 정확한 크기에 대해서는 아직 학계에서 논의가 진행 중이다.
2. 4. 1. 종별 크기
''모라수쿠스''는 화석이 단편적으로 남아 있어 정확한 몸 크기를 추정하기 어렵다. 두개골 길이는 최대 1m에 달하는 것으로 알려져 있으며, 각 종별 두개골 크기는 다음과 같다.- ''M. pattersoni'' 모식표본: 108.1cm
- ''M. arendsi'': 최대 108.5cm
- ''M. amazonensis'': 최대 113.5cm
몸 전체 크기에 대해서는 여러 연구가 진행되었다. 2020년 시다지(Cidade) 등은 현존하는 카이만이나 미시시피악어와 같은 속들의 머리와 몸 비율을 바탕으로 ''모라수쿠스'' 4종의 몸 크기를 추정했다. 이 연구에 따르면 가장 작은 종인 ''M. atopus''는 평균 몸길이 6.3m, 몸무게 1.2ton으로 추정되었고, 가장 큰 종인 ''M. amazonensis''는 몸길이 9.5m 이상, 몸무게 4.4ton에 달했을 것으로 보았다.[13]
그러나 2022년 파이바(Paiva)와 동료들은 다른 결과를 제시했다. 이들은 두개골 너비에 비해 등쪽 두개골 길이는 크기 추정에 적합하지 않다고 주장했으며, 이전 연구(시다지 등)가 어린 개체를 분석에 포함시켜 결과가 왜곡되었을 수 있다고 지적했다. 파이바 등의 연구에서는 현존하는 카이만 종만을 데이터로 사용하여 크기를 다시 계산했으며, 그 결과는 다음과 같다.[14]
"모라수쿠스"는 악어목 앨리게이터과의 카이마니나이 아과에 속하는 멸종한 카이만의 한 속이다.[15][10] 학자들은 ''모라수쿠스''를 카이마니나이에 확실히 포함시키지만, 아과 내 다른 악어류와의 정확한 관계나 속 내 종들 간의 관계는 오랫동안 논의되어 왔다. 초기 연구에서는 북아메리카의 ''오르토게니수쿠스''와 가깝고 ''푸루수사우루스''와는 멀다고 보았으나, 최근 연구들은 다른 결과를 제시하기도 한다.[15][10] 상세한 계통 발생에 대한 논의는 하위 섹션에서 다룬다.
파이바 등은 모든 악어목 동물의 측정값을 사용하면 일반적으로 더 큰 크기가 나오지만, 이는 과대평가일 수 있다고 보았다. 동시에 현존하는 카이만의 비교적 작은 체구가 결과에 영향을 미쳐 실제 크기보다 작게 추정되었을 가능성도 언급했다.[14]
3. 생태

모라수쿠스는 중생대 백악기에 살았던 고대 악어인 스토마토수쿠스(''Stomatosuchus'')와 가까운 관계에 있는 멸종된 악어이다. 두개골은 넓고 평평하며 매우 길어 오리와 비슷한 모습이다. 이는 현생의 펠리컨이나 고래처럼 매우 큰 목 주머니를 가졌을 가능성과 연관지어 생각되기도 한다.[5]
형태학적으로 유사하지만 직접적인 관련은 없는 Stomatosuchidae 과의 악어들처럼, ''모라수쿠스''의 정확한 먹이 섭취 방식은 아직 수수께끼로 남아 있으며, 독특한 신체 구조를 설명하기 위해 여러 가설이 제기되었다. 위턱에는 가늘고 거의 같은 모양의 이빨 약 40개가 줄지어 나 있는데, 이는 현대 악어처럼 먹이를 단단히 잡고 제압하는 데는 적합하지 않은 구조이다.[8][5]
1965년 랭스턴(Langston)은 ''모라수쿠스''의 섭식 방법에 대해 세 가지 가설을 제시했다.[5]
# 입을 벌린 채 다가오는 먹이를 기다리는 방식
# 수생 식물이나 물에 떠다니는 식물을 먹는 방식
# 호수나 강 바닥의 흙이나 침전물을 체로 걸러 먹이를 찾는 방식
이 중 세 번째 가설, 즉 바닥을 걸러 먹이를 찾는 방식이 이후 연구자들의 주목을 받았다. 이 방식은 '여과 섭식(filter feeding)' 또는 '꿀꺽 삼키는 섭식(gulp feeding)' 등으로 불린다.[8] 이 가설에 따르면, ''모라수쿠스''는 작은 물고기, 조개, 갑각류와 같은 무척추동물을 한 번에 대량으로 삼키는 데 특화되었을 수 있다. 이는 먹이를 빠르게 추격하거나 강한 힘으로 물기 위한 일반적인 악어의 두개골 형태(길거나 튼튼한 주둥이)와 달리, ''모라수쿠스''가 넓고 평평한 두개골을 가지게 된 이유를 설명할 수 있다.[8]
랭스턴은 프란츠 놉스차가 ''스토마토수쿠스''에 대해 언급한 내용을 바탕으로 ''모라수쿠스''에게도 펠리컨과 같은 목 주머니가 있었을 가능성을 제기했다.[5] 하지만 ''모라수쿠스''에게 목 주머니가 있었다는 직접적인 화석 증거는 아직 발견되지 않았으며, ''스토마토수쿠스''에서의 존재 여부도 확실하지 않다. 만약 ''모라수쿠스''가 바닥의 먹이를 걸러 먹었다면 먹이와 함께 흙이나 다른 불필요한 물질도 삼켰을 가능성이 높다. 따라서 이를 효과적으로 걸러내는 메커니즘이 필요했을 수 있지만, 아직까지 그러한 구조는 발견되지 않았다. 이러한 증거 부족 때문에 일부 연구자들은 실제 여과 과정보다는 단순히 먹이를 대량으로 '꿀꺽 삼키는' 방식이었을 것이라는 해석을 선호하며 '꿀꺽 삼키는 섭식'이라는 용어를 사용한다.[8]
2020년의 한 연구에서는 ''모라수쿠스''가 현대 악어들이 큰 먹잇감의 살점을 뜯어내기 위해 몸을 빠르게 회전시키는 행동인 '데스 롤(death roll)'을 수행할 수 있었는지 분석했다. 연구 결과, ''모라수쿠스''의 데스 롤 능력 지표(DRCI)는 현생 가늘꼬리 악어, 인도 가비알, 가짜 가비알과 유사하게 매우 낮은 것으로 나타났다. 이는 ''모라수쿠스''가 데스 롤을 거의 수행할 수 없었으며, 큰 먹이를 찢어 먹는 방식으로는 사냥하지 않았음을 시사한다.
4. 분류
4. 1. 계통 발생
학자들은 ''모라수쿠스''(''Mourasuchus'')를 카이마니나이(Caimaninae) 아과에 속하는 것으로 확실하게 분류하지만, 이 아과 내 다른 악어류와의 정확한 관계나 심지어 ''모라수쿠스'' 속 내의 여러 종들 사이의 관계는 오랫동안 불분명했다. 일부 초기 연구에서는 ''모라수쿠스''가 북아메리카의 에오세 시기 종인 ''오르토게니수쿠스''(''Orthogenysuchus'')와 가까운 관계이며, 같은 서식지에 살았던 거대한 카이만인 ''푸루수사우루스''(''Purussaurus'')와는 상대적으로 먼 관계라고 보았다. 그러나 최근 연구들은 ''오르토게니수쿠스'' 표본에 대한 연구가 아직 진행 중이며, 이로 인해 분류학적 특성 점수가 크게 달라질 수 있어, 추가적인 연구 결과가 발표될 때까지 일부 학자들은 이 동물을 계통 분석에서 제외하고 있다.
보나(Bona) 등이 2012년에 발표한 연구에 따르면, ''모라수쿠스'' 속의 네 종(''M. nativus'', ''M. arendsi'', ''M. atopus'', ''M. amazonensis'')은 ''오르토게니수쿠스''(''O. olseni'')와 함께 하나의 분기군(clade)을 형성하며, 이 그룹은 다시 ''푸루수사우루스'' 속의 세 종(''P. neivensis'', ''P. mirandai'', ''P. brasiliensis'')과 자매 그룹을 이루는 것으로 나타났다. 이 전체 그룹은 현존하는 난쟁이카이만속(Paleosuchus)과는 더 먼 관계에 있는 것으로 분석되었다.[15]
시다데(Cidade) 등이 2017년에 발표한 다른 계통 분석 결과는 약간 다른 관계를 보여준다. 이 연구에서는 북아메리카의 ''오르토게니수쿠스''를 분석에서 제외하고, 당시 새롭게 명명된 ''모라수쿠스 파테르소니''(''Mourasuchus pattersoni'')를 포함시켰다. 또한, ''M. nativus''와 ''M. arendsi''를 같은 종으로 간주하였다. 이 분석 결과, ''모라수쿠스'' 속과 ''푸루수사우루스'' 속은 여전히 서로 매우 가까운 관계에 있는 분기군으로 나타났으며, ''센테나리오수쿠스''(''Centenariosuchus'')가 이 두 속으로 이루어진 분기군의 가장 가까운 자매 속으로 분류되었다. 이들은 모두 자카레카이만족(Jacarea) 내에서 더 분화된 그룹에 속하는 것으로 나타났다.[10]
5. 발견
모라수쿠스는 신생대 마이오세(약 2000만년 전 ~ 600만년 전)에 살았던 악어의 일종으로, 주로 남아메리카의 강과 호수에서 서식했을 것으로 추정된다. 당시 같은 지역에 살았던 거대한 악어인 푸루스사우루스와 공존했다.
모라수쿠스의 화석은 1964년 브라질 아마존의 솔리모에스 층에서 처음 발견되어 ''모라수쿠스 아마조니엔시스''(''Mourasuchus amazoniensis'')라는 이름으로 학계에 보고되었다.[4] 이듬해인 1965년에는 콜롬비아의 중기 미오세 지층(혼다 그룹의 라 벤타)에서도 관련 화석이 발견되었는데, 처음에는 다른 속(''네토수쿠스'')으로 분류되었으나[5] 나중에 모라수쿠스임이 밝혀졌다.[6]
이후 아르헨티나, 볼리비아, 베네수엘라, 페루 등 남아메리카의 여러 지역에서 추가로 화석이 발견되었다. 특히 1984년에는 베네수엘라의 우루마코 층에서[7], 1985년에는 아르헨티나의 이투사인고 층 등지에서 발견된 화석을 바탕으로 새로운 종들이 제안되기도 했다.[7][8] 일부는 나중에 기존 종의 동의어로 정리되었다.[9][10] 또한 볼리비아의 예쿠아 층에서는 아직 종이 명확히 밝혀지지 않은 모라수쿠스 화석이 발견되기도 했다.[11]
5. 1. 종
1964년, 브라질 아마존의 솔리모에스 층에서 발견된 거의 완전한 두개골을 바탕으로 프라이스는 모식종인 ''모라수쿠스 아마조니엔시스''(''Mourasuchus amazoniensis'')를 처음 명명했다.[4] 이듬해인 1965년, 랭스턴은 콜롬비아 혼다 그룹의 라 벤타 (중기 미오세) 유물을 바탕으로 ''"네토수쿠스" 아토푸스''(''Nettosuchus" atopus'', "터무니없는 오리 악어")를 명명했다. 그는 이 종의 독특함 때문에 별도의 네토수쿠스과(Nettosuchidae)를 제안하기도 했으나,[5] 나중에 ''모라수쿠스''의 존재를 알고 ''"네토수쿠스" 아토푸스''가 ''모라수쿠스 아마조니엔시스''의 주니어 동의어임을 인정했다.[6]1984년에는 베네수엘라의 우루마코 층에서 발견된 화석을 바탕으로 보켄틴-비야누에바가 ''모라수쿠스 아렌드지''(''Mourasuchus arendsi'')를 명명했다.[7] 1985년에는 아르헨티나 이투사인고 층, 브라질, 볼리비아 등지의 유해를 바탕으로 ''"카란다이수쿠스" 나티부스''(''Carandaisuchus" nativus'')가 명명되었으나,[7] 이후 ''모라수쿠스'' 속으로 통합되었고([8]), 2016년에는 ''M. arendsi''의 주니어 동의어로 최종 정리되었다.[9]
2017년, 시다데 등은 고생물학자 브라이언 패터슨을 기리기 위해 ''모라수쿠스 패터소니''(''Mourasuchus pattersoni'')를 새롭게 명명했다.[10] 이 외에도 볼리비아의 예쿠아 층에서 종이 불확실한 ''모라수쿠스'' 화석이 발견된 바 있다.[11]
현재까지 알려진 주요 종은 다음과 같다.
| 종명 | 명명자 | 연도 | 주요 발견 지역/층 | 비고 |
|---|---|---|---|---|
| Mourasuchus amazoniensis | 프라이스 | 1964 | 브라질 (솔리모에스 층) | 모식종. "Nettosuchus" atopus (랭스턴, 1965, 콜롬비아 혼다 그룹 라 벤타)는 이 종의 주니어 동의어로 여겨짐.[6] |
| Mourasuchus arendsi | 보켄틴-비야누에바 | 1984 | 베네수엘라 (우루마코 층), 아르헨티나 (이투사인고 층), 브라질, 볼리비아 | "Carandaisuchus" nativus (1985)는 이 종의 주니어 동의어로 여겨짐.[9] |
| Mourasuchus pattersoni | 시다데 외 | 2017 | 불명 | 고생물학자 브라이언 패터슨을 기려 명명됨.[10] |
6. 고환경
모라수쿠스는 신생대 마이오세(약 2000만년 전~600만년 전)에 생존했던 악어이다.[8] 이 시기 남아메리카는 악어의 다양성이 매우 높았으며, 모라수쿠스는 다양한 생태적 지위를 가진 다른 악어들과 환경을 공유했다. 주로 남아메리카의 강과 호수에서 서식했을 것으로 추정된다. 모라수쿠스의 화석은 1964년 아르헨티나에서 처음 발견되어 명명되었고, 이후 콜롬비아, 볼리비아, 베네수엘라, 페루 등지에서도 발견되었다.
페루의 페바스 층에서는 ''Mourasuchus atopus''가 대형 포식자인 ''푸루수라우루스 네이벤시스'' (''Purussaurus neivensis''), 중형 크기의 ''그리포수쿠스'' (''Gryposuchus''), ''G. 파차카무에'' (''G. pachakamue''), 그리고 단단한 먹이를 주로 먹는 세 종류의 카이만과 함께 발견되었다. 후기 종인 ''Mourasuchus arendsi''는 베네수엘라의 우루마코 층에서 더 많은 종류의 악어들과 공존했다. 여기에는 더 큰 크기의 ''푸루수라우루스 미란다이'' (''Purussaurus mirandai''), 여러 종류의 대형 가비알, 다수의 단단한 먹이를 먹는 카이만, 그리고 참악어인 ''카락토수쿠스'' (''Charactosuchus'')가 포함된다.
우루마코 층과 솔리몽이스 층 같은 일부 지역에서는 여러 종의 ''모라수쿠스''가 함께 서식했던 것으로 보인다. 우루마코 층에서는 ''Mourasuchus pattersoni''와 ''M. arendsi''가, 솔리몽이스 층에서는 ''M. arendsi''와 ''Mourasuchus amazonensis''가 발견되었다.[8] 마이오세 후기(토르토니안기, 약 800만 년 전) 습지에 서식했던 크로커다일로모르프의 이러한 높은 다양성은 각 종들이 서로 다른 먹이나 서식 환경을 이용하는 등 생태적 역할을 나누어 가졌음을 시사한다. 이는 종들 사이의 직접적인 경쟁을 줄이는 데 기여했을 것으로 보인다.[16]
참조
[1]
논문
Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem
2021-09-06
[2]
논문
Phylogenetics, Taxonomy, and Historical Biogeography of Alligatoroidea
[3]
논문
O crocodiliano sul-americano Carandaisuchus como sinonímia de Mourasuchus (Nettosuchidae)
[4]
논문
Sôbre o crânio de um grande crocodilídeo extinto do alto Rio Juruá, Estado do Acre
[5]
서적
Fossil crocodilians from Colombia and the Cenozoic history of the Crocodilia in South America
University of California Press
[6]
논문
Mourasuchus Price, Nettosuchus Langston, and the family Nettosuchidae (Reptilia: Crocodilia)
[7]
논문
Un nuevo cocodrilo (Eusuchia) Cenozoico de América del Sur
[8]
논문
O Crogodiliano Sul-Americano Carandaisuchus como sinonímia de Mourasuchus (Nettosuchidae)
[9]
논문
The late Miocene caimanine fauna (Crocodylia: Alligatoroidea) of the Urumaco Formation, Venezuela
https://palaeo-elect[...]
2018-10-09
[10]
논문
A new Mourasuchus (Alligatoroidea, Caimaninae) from the late Miocene of Venezuela, the phylogeny of Caimaninae and considerations on the feeding habits of Mourasuchus
[11]
논문
Palaeoenvironmental implications of the giant crocodylian Mourasuchus (Alligatoridae, Caimaninae) in the Yecua Formation (late Miocene) of Bolivia
https://www.research[...]
2018-10-09
[12]
논문
Notes on a partial skeleton of Mourasuchus (Crocodylia, Nettosuchidae) from the Upper Miocene of Venezuela
[13]
논문
New cranial and postcranial elements of Mourasuchus (Alligatoroidea: Caimaninae) from the late Miocene of Venezuela and their palaeobiological implications
https://www.tandfonl[...]
[14]
논문
Body size estimation of Caimaninae specimens from the miocene of South America
2022-08-13
[15]
논문
Skull Anatomy of the Bizarre Crocodylian Mourasuchus nativus (Alligatoridae, Caimaninae)
[16]
간행물
Middle Miocene crocodiles from the Fitzcarrald Arch, Amazonian Peru In: Díaz-Martínez, E. and Rábano, I. (eds.), 4th European Meeting on the Palaeontology and Stratigraphy of Latin America
http://museohn.unmsm[...]
2018-10-09
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