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수렴 진화

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목차

1. 개요

수렴 진화는 서로 다른 종들이 유사한 환경이나 생활 방식을 겪으면서 독립적으로 유사한 형질을 진화시키는 현상이다. 이는 자연 선택에 의한 적응의 결과로, 상어, 어룡, 돌고래와 같이 물속에서 생활하며 유선형 몸매를 갖는 경우처럼 극적인 예시를 보여준다. 수렴 진화는 형태적 유사성을 나타내지만, 발생 기원과 구조가 다를 수 있으며, 분지분류학적 분석에서 오류를 야기할 수 있는 혼란스러운 요소가 될 수 있다. 수렴 진화는 분자 수준에서도 나타나며, 단백질, 핵산, 식물, 동물의 형태 등 다양한 수준에서 관찰된다. 평행 진화와 구분이 모호할 수 있지만, 수렴 진화 추론 방법은 패턴과 과정을 기반으로 하며, 계통발생적 재구성과 진화 시뮬레이션을 활용한다.

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수렴 진화
개요
정의계통적으로 멀리 떨어진 생물들이 유사한 형태나 기능을 가지는 형질을 획득하는 현상
설명다른 계통의 생물이라도 유사한 환경에 적응하면서 비슷한 형질을 갖게 되는 진화 방식
원인유사한 환경 조건에 적응하기 위한 자연 선택의 결과
특징
형질 유사성겉모습과 기능이 매우 유사하지만 유전적으로는 차이가 큼
독립적 진화유사한 형질이 여러 계통에서 독립적으로 진화
예시
포유류유대류와 태반류의 유사한 형태 (예: 주머니쥐와 다람쥐, 주머니늑대와 늑대)
고래와 어류의 유선형 몸매
박쥐와 새의 날개
두더지와 땅파는 곤충의 앞발
수달과 비버의 수생 생활 적응
식물선인장류와 대극과 식물의 유사한 다육질 형태
기타문어와 척추동물의 카메라 눈
물고기와 수생 포유류의 아가미와 폐
조류와 곤충의 비행 능력
매와 올빼미의 갈고리발톱
진화적 의미
자연 선택의 중요성환경 적응이 진화의 주요 원동력임을 보여줌
진화 경로의 다양성유사한 결과가 다른 경로로도 달성될 수 있음을 시사
관련 개념
평행 진화유사한 형질이 독립적으로 진화하지만, 더 밀접한 관계의 생물에서 발생
발산 진화공통 조상에서 유래된 생물들이 서로 다른 방향으로 진화

2. 원인

수렴 진화는 자연선택에 의한 적응의 결과이다. 즉, 생활을 유지하는 일부 방법이 모든 생물체에 동일한 형태와 기능이라는 기준을 부과하기 때문이다. 수렴 진화의 극적인 예로는 상어, 어룡, 돌고래 등에서 보이는 형태적인 유사성이다. 이들은 모두 물 속에서 생활하며 다른 수중 생물을 포식하여야 하기 때문에 물 속에서 빠르게 이동할 수 있는 유선형 몸체와 자세를 빠르게 바꿀 수 있는 등지느러미를 갖게 되었다.[92]

상동 기관과 상사 기관: 가로축은 형태는 상동이지만 서식지의 차이로 기능이 다른 포유류와 곤충의 예이다. 세로축은 생활 방식이 유사하여 기능은 상사이지만 해부학적으로 다르고 계통이 다른 구조이다.


형태학에서 상사 형질은 서로 다른 종들이 유사한 방식으로 살거나 유사한 환경에 살고, 따라서 같은 환경 요인에 직면할 때 나타난다. 유사한 생태적 지위(즉, 독특한 삶의 방식)를 차지할 때 유사한 문제는 유사한 해결책으로 이어질 수 있다.[1][2][44] 영국의 해부학자 리처드 오언은 상사와 상동 기관의 근본적인 차이를 최초로 밝힌 사람이다.[3]

생화학에서는 효소 작용 기전에 대한 물리적 및 화학적 제약으로 인해 촉매 삼중체와 같은 일부 활성 부위 배열이 별도의 효소 상과에서 독립적으로 진화했다.[4]

서로 먼 계통 관계에 있는 생물이라도 비슷한 외모나 기관을 가질 수 있다. 각각의 모습이 생활에 도움이 된다는 것을 알 수 있는 경우도 있다. 예를 들어, 포유류의 유태반류와 유대류를 들 수 있다. 두 분류군은 바다로 갈라진 다른 대륙에 분포하며 수천만 년 동안 서식해 왔다. 지구상의 거의 모든 대륙에서 우세한 유태반류와 현재는 오스트레일리아 대륙에서만 우세한 유대류는 외모가 매우 유사한 종이 많이 있다. 두더지와 주머니두더지, 개미핥기와 주머니개미핥기는 모두 계통적으로 크게 다르지만, 외모는 유사하다. 이러한 표현형의 수렴을 수렴 진화라고 부른다.[76]

이러한 예는 서로 다른 지역에서 생물상이 크게 다르거나, 계통적으로 크게 떨어져 있음에도 불구하고, 비슷한 환경에서 비슷한 생활을 하는 생물들 사이에서 볼 수 있다. 이는 이들 생물이 각각의 생물군집에서 매우 유사한 생태적 지위에 있을 때 나타나는 것으로 여겨진다. 즉, 비슷한 생활을 하는 생물에게는 비슷한 형태와 생리가 요구되므로, 그 결과 비슷한 모습으로 진화한다는 것이다.[76]

스티븐 제이 굴드는 1989년 저서 ''멋진 생명''에서 "생명의 테이프를 되감아 같은 조건을 다시 만난다면 진화는 매우 다른 과정을 거칠 수 있다"고 주장했다.[5] 사이먼 컨웨이 모리스는 이 결론에 이의를 제기하며 수렴이 진화의 주요 원동력이며, 동일한 환경적 및 물리적 제약이 작용하는 경우 생명체는 불가피하게 "최적"의 몸체 계획으로 진화하고, 어느 시점에서는 진화가 지능이라는 특성에 필연적으로 도달하게 될 것이라고 주장한다. 이 특성은 현재 적어도 영장류, 까마귀과, 고래류에서 확인된다.[38]

3. 진화 불가역의 법칙과 상사성

고생물학자 돌로는 수렴 진화가 형태적인 유사성만을 의미할 뿐, 구조적인 동일성을 의미하는 것은 아니라고 지적하였다. 예를 들어, 박쥐의 날개와 조류의 날개는 외형상 유사해 보이지만, 발생 기원과 구조는 매우 다르다.[93] 돌로는 모든 생물이 선조의 진화 결과 위에서 진화하며 선조의 흔적을 고스란히 가지고 있을 수밖에 없음을 지적하면서, 진화의 결과는 되돌릴 수 없다고 하였다. 이를 진화 불가역의 법칙이라고 한다.[92] 따라서 수렴 진화가 보여주는 상사성은 겉모습의 유사성만을 뜻한다.

서로 계통 관계가 먼 생물이라도 비슷한 외모나 기관을 가질 수 있으며, 각각의 모습이 생활에 도움이 된다는 것을 알 수 있는 경우도 있다. 예를 들어 포유류의 유태반류와 유대류를 들 수 있다. 두 분류군은 바다로 갈라진 다른 대륙에 분포하며 수천만 년 동안 서식해 왔다. 지구상의 거의 모든 대륙에서 우세한 유태반류와 현재는 오스트레일리아 대륙에서만 우세한 유대류는 외모가 매우 유사한 종이 많이 있다. 두더지와 주머니두더지, 개미핥기와 주머니개미핥기는 모두 계통적으로 크게 다르지만, 외모는 유사하다. 이러한 표현형의 수렴을 수렴 진화라고 부른다.[76]

이러한 예는 서로 다른 지역에서 생물상이 크게 다르거나 계통적으로 크게 떨어져 있음에도 불구하고, 비슷한 환경에서 비슷한 생활을 하는 생물들 사이에서 볼 수 있다. 이는 이들 생물이 각각의 생물군집에서 매우 유사한 생태적 지위를 차지하고 있기 때문으로 여겨진다. 즉, 비슷한 생활을 하는 생물에게는 비슷한 형태와 생리가 요구되므로, 그 결과 비슷한 모습으로 진화한다는 것이다.[76]

수렴은 전신의 모습이나 개별 기관 모두에서 볼 수 있다. 예를 들어 조류(척추동물)의 날개와 나비(절지동물)의 날개는 모두 비행에 사용되는 기관이며 구조와 기능이 유사하다. 그러나 이러한 부위는 진화적으로 동일한 기원이 아니다. 이처럼 원래는 다른 기원을 가진 기관이 유사한 기능과 형태를 가질 경우, 이것들을 상사기관이라고 한다.[76]

수렴이 일어날 때는 다양한 계통에서 같은 형태로 진화해 간다. 즉, 같은 방향으로의 진화가 다른 장소에서 일어나므로, 이 현상을 평행진화라고 한다.

또한, 유대류의 다양화와 같은 현상은 적응방산이라고 부른다. 이것은 기원을 같이 하는 생물이 다른 환경의 요구에 따라 다양한 모습으로 변화한 것으로 이해할 수 있다. 이는 수렴의 반대 현상이라고 할 수 있지만, 각 지역에서의 적응방산 결과가 개별적으로 비교했을 때 수렴을 일으키는 경우도 흔하다.[77]

서로 다른 생물 사이에서 유사한 형질이 발견되는 예로 의태가 있다. 이것은 어느 한쪽이 다른 종과 비슷한 모습을 함으로써 어떤 이익을 얻기 위해 그와 비슷하게 진화한 것이다. 이러한 의태도 수렴 진화의 하나로 간주되는 경우가 있다.[83]

4. 분지분류학과 수렴 진화

분지분류학에서 동형형질은 공통 조상을 공유하기 때문이 아닌 다른 이유로 둘 이상의 분류군이 공유하는 형질이다. 조상을 공유하는 분류군은 동일한 분지군에 속하며, 분지분류학은 이들의 연관성 정도에 따라 분류군을 배열하여 계통 발생을 설명하고자 한다. 따라서 수렴에 의해 발생한 동형형질은 분지분류학의 관점에서 잘못된 분석으로 이어질 수 있는 혼란 요소이다.[6][7][8][9]

서로 먼 계통 관계에 있는 생물이라도 비슷한 외모나 기관을 가질 수 있다. 예를 들어, 포유류의 유태반류와 유대류를 들 수 있다. 두 분류군은 바다로 갈라진 다른 대륙에 분포하며 수천만 년 동안 서식해 왔다. 지구상의 거의 모든 대륙에서 우세한 유태반류와 현재는 오스트레일리아 대륙에서만 우세한 유대류는 외모가 매우 유사한 종이 많이 있다. 두더지와 주머니두더지, 개미핥기와 주머니개미핥기는 모두 계통적으로 크게 다르지만, 외모는 유사하다. 이러한 표현형의 수렴을 수렴 진화라고 부른다.[76]

이러한 예는 서로 다른 지역에서 생물상이 크게 다르거나, 계통적으로 크게 떨어져 있음에도 불구하고, 비슷한 환경에서 비슷한 생활을 하는 생물들 사이에서 볼 수 있다. 이는 이들 생물이 각각의 생물군집에서 매우 유사한 생태적 지위에 있을 때 나타나는 것으로 여겨진다. 즉, 비슷한 생활을 하는 생물에게는 비슷한 형태와 생리가 요구되므로, 그 결과 비슷한 모습으로 진화한다는 것이다.[76]

5. 돌연변이와 수렴 진화

어떤 경우에는 특정 형질이 상실되었다가 수렴 진화를 통해 다시 진화했는지, 아니면 유전자가 단순히 꺼졌다가 나중에 다시 활성화되었는지 구분하기 어렵다. 이렇게 다시 나타난 형질을 돌연변이라고 한다. 수학적 관점에서 보면, 사용되지 않는 유전자(선택적으로 중립적인)는 시간이 지남에 따라 잠재적 기능을 유지할 확률이 꾸준히 감소한다. 이 과정의 시간 척도는 계통 발생에서 크게 다르다. 포유류와 조류의 경우, 약 600만 년 동안 잠재적으로 기능적인 상태로 게놈에 남아 있을 가능성이 상당하다.[10]

6. 평행 진화와의 비교

두 종이 특정 형질에서 유사할 때, 조상이 유사하면 평행 진화, 유사하지 않으면 수렴 진화로 정의된다.[11][12][13][14] 그러나 모든 생물은 다소 최근의 공통 조상을 공유하므로, 진화 시간을 얼마나 거슬러 올라가야 하고 조상이 얼마나 유사해야 평행 진화가 일어났다고 간주할 수 있는지에 대한 문제는 진화 생물학 내에서 완전히 해결되지 않았다. 일부 과학자들은 평행 진화와 수렴 진화 사이에 연속체가 있다고 주장하는 반면, 다른 과학자들은 일부 중복이 있음에도 불구하고 둘 사이에는 여전히 중요한 차이점이 있다고 주장한다.[15][16]

조상 형태가 불분명하거나 알 수 없거나, 고려되는 형질의 범위가 명확하게 지정되지 않은 경우, 평행 진화와 수렴 진화의 구분은 더 주관적이 된다. 예를 들어, 포유류의 유태반류와 유대류는 각 대륙에서 오랜 진화 역사를 가지고 있어 외모가 매우 유사한 종이 많다. 리처드 도킨스는 ''눈먼 시계공''에서 이를 수렴 진화의 사례로 설명한다.[17] 두더지와 주머니두더지, 개미핥기와 주머니개미핥기는 모두 계통적으로 크게 다르지만, 외모는 유사하다.[76]

수렴이 일어날 때는 다양한 계통에서 같은 형태로 진화해 간다. 즉, 같은 방향으로의 진화가 다른 장소에서 일어나므로, 이 현상을 평행 진화라고도 한다.[76]

7. 분자 수준의 수렴 진화

서로 다른 프로테아제 상과에서 산-염기-친핵체의 동일한 촉매 삼중체 구조로의 세린과 시스테인의 진화적 수렴. 섭틸리신, 프롤릴 올리고펩티다제, TEV 프로테아제, 그리고 파파인의 삼중체가 나타나 있다.


효소학에서 프로테아제는 수렴 진화의 가장 명확한 예시 중 일부를 제공한다. 이러한 예시는 효소의 본질적인 화학적 제약을 반영하며, 진화가 독립적이고 반복적으로 동등한 해결책에 수렴하도록 이끈다.[4][18]

DNA 수준과 구조 유전자가 단백질로 번역되어 생성된 아미노산 서열 수준에서 수렴 진화가 발생한다. 연구에 따르면, 생태 위치를 이용하는 박쥐와 돌고래, [1] 해양 포유류,[2] 자이언트 판다와 레서 판다,[3] 틸라시누스와 개과 동물[4] 사이에서 아미노산 서열의 수렴이 발견되었다. 또한 비암호화 DNA의 한 유형인 시스 조절 요소에서도 진화율과 같은 측면에서 수렴이 감지되었는데, 이는 자연선택 또는 완화된 정제 선택을 나타낼 수 있다.[5][6]

7. 1. 단백질

효소학에서 프로테아제는 수렴 진화의 가장 명확한 예시 중 일부를 제공한다. 이러한 예시는 효소의 본질적인 화학적 제약을 반영하며, 진화가 독립적이고 반복적으로 동등한 해결책에 수렴하도록 이끈다.[4][18]

세린 및 시스테인 프로테아제는 친핵체로서 서로 다른 아미노산 작용기(알코올 또는 티올)를 사용한다. 친핵체를 활성화하기 위해, 이들은 촉매 삼중체에서 산성 및 염기성 잔기를 배향시킨다. 효소 촉매에 대한 화학적 및 물리적 제약으로 인해, 서로 다른 효소 상위 계열에서 20회 이상 독립적으로 동일한 삼중체 배열이 진화했다.[4]

트레오닌 프로테아제는 촉매 친핵체로서 아미노산 트레오닌을 사용한다. 시스테인 및 세린과 달리, 트레오닌은 2차 알코올(즉, 메틸기가 있음)이다. 트레오닌의 메틸기는 메틸기가 효소 골격 또는 히스티딘 염기와 충돌하기 때문에 삼중체와 기질의 가능한 배향을 크게 제한한다. 따라서 대부분의 트레오닌 프로테아제는 이러한 입체 장애를 피하기 위해 N-말단 트레오닌을 사용한다.

서로 다른 단백질 접힘을 가진 여러 진화적으로 독립적인 효소 상위 계열이 N-말단 잔기를 친핵체로 사용한다. 활성 부위의 공통성과 단백질 접힘의 차이는 이러한 계열에서 활성 부위가 수렴적으로 진화했음을 나타낸다.[4][19] 지리학원추(Conus geographus)는 다른 연체동물보다 어류 인슐린 단백질 서열과 더 유사한 독특한 형태의 인슐린을 생성하는데, 이는 수렴 진화를 시사하지만, 수평적 유전자 이동의 가능성도 있다.[20]

육상식물과 녹조류에서 금속 이온 수송체 ZIP의 원격 상동체는 구조적으로 수렴 진화하여 Fe2+를 효율적으로 흡수할 가능성이 높다. ''애기장대(Arabidopsis thaliana)''와 벼의 IRT1 단백질은 ''클라미도모나스(Chlamydomonas)''의 IRT1과 아미노산 서열이 매우 다르지만, 3차원 구조는 유사하여 수렴 진화를 시사한다.[22]

분자 수준에서 독소에 대한 저항성을 발달시키는 곤충에서 수렴 진화의 많은 예시가 발견된다. 잘 알려진 예로는 Na+,K+-ATPase(ATPalpha)의 α-소단위의 특정 위치에서 아미노산 치환을 통한 강심배당체(CTSs) 저항성의 진화가 있다. ATPalpha의 변이는 6목에 걸친 다양한 CTS 적응 종에서 조사되었다.[23][24][25] CTS에 적응한 21종 중 CTS 저항성에 관여하는 부위에서 76개의 아미노산 치환 중 58개(76%)가 적어도 두 계통에서 평행하게 발생한다.[25] 이러한 치환 중 30개(40%)는 단백질의 두 위치(111번과 122번 위치)에서만 발생한다. CTS에 적응한 종들은 ATPalpha의 신기능화(neo-functionalized) 중복을 반복적으로 진화시켰으며, 수렴적인 조직 특이적 발현 패턴을 보인다.[23][25]

7. 2. 핵산

수렴 진화는 DNA 수준과 구조 유전자가 단백질로 번역되어 생성된 아미노산 서열 수준에서 발생한다. 연구에 따르면, 생태 위치를 이용하는 박쥐와 돌고래에서 아미노산 서열의 수렴이 발견되었으며,[1] 해양 포유류 사이에서도,[2] 자이언트 판다와 레서 판다 사이에서도,[3] 티라시누스와 개과 동물 사이에서도 발견되었다.[4] 또한 비암호화 DNA의 한 유형인 시스 조절 요소에서도 진화율과 같은 측면에서 수렴이 감지되었는데, 이는 자연선택 또는 완화된 정제 선택을 나타낼 수 있다.[5][6]

8. 동물의 형태적 수렴 진화

상어, 어룡, 돌고래 등에서 보이는 형태적인 유사성은 수렴 진화의 극적인 예시이다. 이들은 모두 물 속에서 생활하며 다른 수중 생물을 포식해야 하기 때문에 물 속에서 빠르게 이동할 수 있는 유선형 몸체와 자세를 빠르게 바꿀 수 있는 등지느러미를 갖게 되었다.[92]

돌고래와 어룡은 빠른 수영을 위한 많은 적응에서 수렴 진화를 보였다.


서로 먼 계통 관계에 있는 생물이라도 비슷한 환경에서 비슷한 생활을 하면 비슷한 외모나 기관을 가질 수 있다. 예를 들어, 포유류의 유태반류와 유대류는 바다로 갈라진 다른 대륙에 분포하며 수천만 년 동안 서식해 왔지만, 외모가 매우 유사한 종이 많이 있다. 두더지와 주머니두더지, 개미핥기와 주머니개미핥기는 모두 계통적으로 크게 다르지만, 외모는 유사하다. 이러한 표현형의 수렴을 수렴 진화라고 부른다.[76]

비슷한 환경에서 비슷한 생활을 하는 생물들은 비슷한 형태와 생리가 요구되므로, 그 결과 비슷한 모습으로 진화한다.[76] 수렴은 전신의 모습이나 개별 기관 모두에서 볼 수 있다. 예를 들어 조류(척추동물)의 날개와 나비(절지동물)의 날개는 모두 비행에 사용되는 기관이며, 구조와 기능이 유사하지만, 진화적으로 동일한 기원이 아니다. 이처럼 원래는 다른 기원을 가진 기관이 유사한 기능과 형태를 가질 경우, 이것들을 상사기관이라고 한다.[76]

수렴이 일어날 때는 다양한 계통에서 같은 형태로 진화해 간다. 즉, 같은 방향으로의 진화가 다른 장소에서 일어나므로, 이 현상을 평행진화라고 한다. 또한, 유대류의 다양화와 같은 현상은 적응방산이라고 부른다. 이는 기원을 같이 하는 생물이 다른 환경의 요구에 따라 많은 다른 모습이 된 것으로 이해할 수 있다. 이는 수렴의 반대 현상이라고 할 수 있지만, 각 지역에서의 적응방산의 결과가 개별적으로 비교했을 때 수렴을 일으키는 것도 흔한 현상이다.[77]

서로 다른 생물 사이에서 유사한 형질이 발견되는 예로 의태가 있다. 이것은 어느 한쪽이 다른 종과 비슷한 모습을 함으로써 어떤 이익을 얻기 위해 그와 비슷하게 진화한 것이다. 이러한 의태도 수렴진화의 하나로 간주되는 경우가 있다.[83]

8. 1. 몸체 구조

상어, 어룡, 돌고래는 모두 물 속에서 빠르게 이동할 수 있는 유선형 몸체와 자세를 빠르게 바꿀 수 있는 등지느러미를 갖게 되었는데, 이는 수렴 진화의 극적인 예시이다.[92] 청어와 같은 물고기류, 돌고래와 같은 해양 포유류, 중생대의 수장룡 등 수영하는 동물들은 모두 동일한 유선형으로 수렴 진화했다.[33][34] ''Phylliroe''와 같은 연체동물에서도 비슷한 형태와 수영에 대한 적응이 나타난다.[35] 많은 수생 동물들이 채택한 방추형(양쪽 끝이 가늘어지는 관 모양) 몸매는 높은 항력 환경에서 고속으로 이동할 수 있도록 하는 적응이다.[36] 귀 없는 물개와 귀 있는 물개는 네 다리를 가지고 있지만 수영을 위해 크게 변형되어 유사한 체형을 가진다.[37]

오스트레일리아의 유대류 동물군과 구세계의 태반류 포유류는 서로 격리된 두 개의 분지군에서 발달했지만, 놀라울 정도로 유사한 형태를 많이 가지고 있다.[38] 타스매니아 호랑이(타스매니아 늑대)의 몸, 특히 두개골 모양은 붉은여우 ''Vulpes vulpes''와 같은 개과 동물의 것과 수렴 진화했다.[39]

서로 먼 계통 관계에 있는 생물이라도 비슷한 환경에서 비슷한 생활을 하면 비슷한 외모나 기관을 가질 수 있다. 예를 들어 포유류의 유태반류와 유대류는 바다로 갈라진 다른 대륙에 분포하며 수천만 년 동안 서식해 왔지만, 외모가 매우 유사한 종이 많이 있다. 두더지와 주머니두더지, 개미핥기와 주머니개미핥기는 모두 계통적으로 크게 다르지만, 외모는 유사하다. 이러한 표현형의 수렴을 수렴 진화라고 부른다.[76]

비슷한 환경에서 비슷한 생활을 하는 생물들은 비슷한 형태와 생리가 요구되므로, 그 결과 비슷한 모습으로 진화한다.[76]

유대류와 유태반류(진수류) 사이에서 볼 수 있는 수렴 진화의 예[76]
유대류진수류
주머니두더지두더지
주머니쥐밭쥐
주머니개미핥기개미핥기
쿠스쿠스여우원숭이
주머니날다람쥐날다람쥐
타즈메이니아데빌오셀롯
주머니늑대늑대
틸라코스밀루스스밀로돈


8. 2. 반향 위치 확인

반향 위치 확인은 고래와 돌고래를 포함하는 고래류, 그리고 박쥐에서 별개로 진화했지만, 동일한 유전자 돌연변이에서 비롯되었다.[40]

8. 3. 전기어류

남아메리카의 김노티포르메스목과 아프리카의 모르미루스과는 각각 약 1억 1900만 년 전과 1억 1000만 년 전에 독립적으로 수동적 전기수용을 진화시켰다. 그 후 약 2000만 년 뒤, 두 그룹 모두 먹이를 감지하는 데 도움이 되는 약한 전기장을 생성하는 능동적인 전기 발생을 진화시켰다.[41]

아프리카의 모르미루스과 전기어류

8. 4. 눈

두족류 동물, 척추동물, 자포동물의 눈은 수렴 진화의 가장 대표적인 사례이다.[43] 이들의 마지막 공통 조상은 단순한 감광점만을 가지고 있었지만, 여러 단계를 거쳐 카메라 눈으로 진화하였다.[43] 하지만 두족류의 눈은 척추동물과 반대로 망막 뒤쪽에서 혈관과 신경이 들어오도록 연결되어 있어, 척추동물은 맹점을 가지게 된다.[38]


8. 5. 비행

조류와 박쥐는 모두 육상 사지동물에서 유래했기 때문에 상동성을 가진 사지를 가지고 있지만, 비행 메커니즘은 상사기관이므로, 날개는 기능적 수렴의 예시이다. 두 그룹은 독립적으로 동력 비행 수단을 진화시켰다. 박쥐의 날개는 네 개의 길어진 손가락과 다리 사이에 뻗어 있는 막으로 구성되어 있다. 반면 조류 날개의 익형은 깃털로 만들어졌으며, 전완(척골)과 융합된 손목과 손의 뼈에 부착되어 있고, 두 개의 손가락 흔적만 남아 깃털을 고정한다. 따라서 박쥐와 조류의 날개는 기능적으로는 수렴되었지만 해부학적으로는 수렴되지 않았다.[44][45] 조류와 박쥐는 날개 피부에 높은 농도의 세레브로시드를 공유하는데, 이는 피부 유연성을 향상시켜 비행에 유리하다.[46] 멸종된 익룡은 앞다리와 뒷다리에서 독립적으로 날개를 진화시켰고, 곤충은 다른 기관에서 독립적으로 날개를 진화시켰다.[47]

척추동물의 날개는 부분적으로 상동기관(앞다리에서 유래)이지만, (1) 익룡, (2) 박쥐, (3) 조류에서 각각 독립적으로 진화한 비행 기관으로서 상사기관이다.


하늘다람쥐와 슈가글라이더는 매우 유사한 신체 구조를 가졌고, 다리 사이에 뻗어 있는 활공 날개를 가지고 있지만, 하늘다람쥐는 태반류이고 슈가글라이더는 유대류로, 포유류 계통에서 분리되어 있다.[48]

박각시나방과 벌새는 유사한 비행과 먹이 섭취 패턴을 진화시켰다.[49]

곤충의 날개와 조류·박쥐·익룡의 날개[76]는 모두 비행에 사용되는 기관이며, 구조와 기능이 유사하지만, 진화적으로 동일한 기원이 아닌, 서로 다른 기원을 가진 기관이 유사한 기능과 형태를 가지는 상사기관이다.

8. 6. 곤충의 입 부분

곤충의 입 부분은 수렴 진화의 많은 예를 보여준다. 서로 다른 곤충 그룹의 입은 그 곤충 그룹의 먹이 섭취 방식에 특화된 일련의 상동 기관으로 구성된다. 많은 곤충 그룹에서 수렴 진화는 원래의 저작 구기(씹는 입)에서 더 특화된 기능 유형으로 이어졌다. 예를 들어, 꿀벌과 꽃잎벌레처럼 꽃을 찾는 곤충의 흡수구(빨아들이는 입)[50][51][52] 또는 벼룩과 모기처럼 흡혈하는 곤충의 흡혈 구기가 이에 해당한다.

8. 7. 엄지손가락 대립

물체를 잡을 수 있게 해주는 엄지손가락 대립은 인간과 다른 유인원, 원숭이, 여우원숭이와 같은 영장류와 가장 많이 연관되어 있다. 자이언트 판다에서도 엄지손가락 대립이 진화했지만, 이것은 구조적으로 완전히 다르다. 손목뼈에서 다른 손가락과는 완전히 별도로 발달하는 엄지손가락을 포함하여 여섯 개의 손가락을 가지고 있다.[53]

8. 8. 영장류

인간의 수렴 진화에는 파란 눈 색깔과 밝은 피부색이 포함된다.[54] 인류가 아프리카를 떠나 이동하면서, 태양광이 덜 강한 북쪽 고위도 지방으로 이동했다.[54] 그들에게는 피부 색소 침착을 줄이는 것이 유익했다.[54] 유럽계와 동아시아계 혈통이 갈라지기 ''전에'' 어느 정도 피부색이 밝아졌다는 것은 분명해 보이며, 두 그룹 모두에 공통적인 일부 피부색 밝아짐 관련 유전적 차이가 있다.[54] 그러나 혈통이 갈라져 유전적으로 고립된 후 두 그룹 모두의 피부가 더 밝아졌고, 그 추가적인 밝아짐은 ''다른'' 유전적 변화 때문이었다.[54]

아프리카를 떠난 후 유사하게 밝아진 피부색에도 불구하고, 유럽계(왼쪽)와 동아시아계(오른쪽) 혈통에서는 서로 다른 유전자가 관여했다.



여우원숭이와 인간은 모두 영장류이다. 대부분의 영장류가 그렇듯이, 조상 영장류는 갈색 눈을 가지고 있었다. 인간의 파란 눈의 유전적 기반은 자세히 연구되었고 많은 부분이 알려져 있다. 갈색이 파란색 눈 색깔에 대해 우성인 것처럼 하나의 유전자좌가 책임지는 것이 아니다. 그러나 단일 유전자좌가 약 80%의 변이를 담당한다. 여우원숭이에서 파란 눈과 갈색 눈의 차이는 완전히 알려져 있지 않지만, 동일한 유전자좌가 관여하지는 않는다.[55]

인간여우원숭이
외모의 유사성에도 불구하고, 파란 눈의 유전적 기반은 인간과 여우원숭이에서 다르다.


9. 식물의 수렴 진화

서로 다른 계통에 속하는 생물이라도 비슷한 외모나 기관을 가질 수 있는데, 이는 각 형질이 생존에 유리하기 때문이다. 예를 들어, 포유류 중 유태반류와 유대류는 서로 다른 대륙에서 수천만 년 동안 격리되어 진화했지만, 매우 유사한 외형을 가진 종들이 많다. 두더지와 주머니두더지, 개미핥기와 주머니개미핥기가 대표적인 예시이다.[76]

이는 서로 다른 지역에서 생물상이 크게 다르거나 계통적으로 멀리 떨어져 있어도, 비슷한 환경에서 비슷한 생활 방식을 가진 생물들 사이에서 나타나는 현상이다. 이들은 각 생물군집에서 매우 유사한 생태적 지위를 가지며, 비슷한 생활 방식에는 비슷한 형태와 생리가 요구되기 때문에 비슷한 모습으로 진화하게 된다.[76]

식물에서도 다양한 수렴 진화 사례를 찾을 수 있다.


  • 한해살이 생활사: 대부분의 식물은 여러해살이이지만, 일부는 한해살이 생활사를 가진다. 이는 국화과, 십자화과, 콩과, 벼과 등 여러 과에서 독립적으로 나타났다.
  • 탄소 고정: C4 광합성은 옥수수와 사탕수수를 포함한 일부 외떡잎식물과 명아주과, 비름과의 여러 종을 포함한 쌍떡잎식물 등 다양한 식물에서 독립적으로 발생했다.
  • 과일: 다양한 구조적 기원을 가진 과일들이 먹을 수 있는 형태로 수렴 진화하였다. 예를 들어, 사과는 이과이며, 토마토는 과피의 벽이 과육 부분을 형성한다.
  • 식충성: 식충 작용은 ''주머니식물(Cephalotus follicularis)'', ''네펜테스 알라타(Nepenthes alata)'' 및 ''끈끈이주걱(Sarracenia purpurea)'' 등 서로 다른 식물 그룹에서 여러 번 독립적으로 진화했다.


개미종자전파를 하는 ''애기똥풀''의 씨앗은 단단한 껍질과 엘라이오솜이라는 기름 덩어리를 가지고 있다.

9. 1. 한해살이 생활사

대부분의 식물 종은 여러해살이이지만, 약 6%는 한해살이 생활사를 따르며 한 번의 생장기만 살아간다.[56] 한해살이 생활사는 속씨식물의 120개가 넘는 과에서 독립적으로 나타났다.[57][58] 국화과, 십자화과, 콩과, 벼과와 같이 한해살이 식물이 많은 네 개의 과에서는 덥고 건조한 여름 조건에서 한해살이 종의 빈도가 증가하는데, 이는 한해살이 생활사가 적응적임을 나타낸다.[56][59]

9. 2. 탄소 고정

C4 광합성은 세 가지 주요 탄소 고정 생화학 과정 중 하나로, 최대 40번까지 독립적으로 발생했다.[60][61] 약 7,600종의 속씨식물이 C4 탄소 고정을 이용하며, 여기에는 옥수수(Zea mays)와 사탕수수를 포함한 46%의 벼과 식물과 같은 많은 외떡잎식물[62][63]과 명아주과와 비름과의 여러 종을 포함한 쌍떡잎식물이 포함된다.[64][65]

9. 3. 과일

다양한 구조적 기원을 가진 과일들이 먹을 수 있도록 수렴 진화하였다. 사과는 5개의 심피를 가진 이과이며, 그 부속 조직이 사과의 핵심을 형성하고, 식물학적 과일의 외부 구조인 화탁 또는 꽃받침통이 그 주위를 둘러싼다. 다른 식용 과일들은 다른 식물 조직을 포함한다.[66] 토마토의 과육 부분은 과피의 벽이다.[67] 이것은 선택압, 이 경우에는 과육 과일 섭취를 통한 동물에 의한 종자 산포에 대한 경쟁 하에서의 수렴 진화를 의미한다.[68]

9. 4. 식충성

식충 작용(Carnivory)은 서로 멀리 떨어진 식물 그룹에서 여러 번 독립적으로 진화했다. ''주머니식물(Cephalotus follicularis)'', ''네펜테스 알라타(Nepenthes alata)'' 및 ''끈끈이주걱(Sarracenia purpurea)'' 세 종에 대한 연구에서 분자 수준의 수렴이 일어났다. 식충식물은 자신이 생성하는 소화액에 효소를 분비한다. 인산가수분해효소, 글리코사이드 가수분해효소, 글루카나제, RNAse 및 키티나아제 효소뿐만 아니라 병원체 관련 단백질과 타우마틴 관련 단백질을 연구한 결과, 많은 수렴적인 아미노산 치환이 발견되었다. 이러한 변화는 효소의 촉매 부위가 아니라 단백질의 노출된 표면에서 일어났는데, 이 부위는 세포 또는 소화액의 다른 구성 요소와 상호 작용할 수 있다. 비식충식물인 ''애기장대(Arabidopsis thaliana)''의 상동 유전자가 식물이 스트레스를 받을 때 발현이 증가하는 경향이 있었고, 이는 스트레스 반응 단백질이 식충성의 반복적인 진화에서 자주 이용되었다는 것을 시사한다.[70]

식충식물에서의 분자 수렴

10. 의태와 수렴 진화

계통 관계가 서로 먼 생물이라도 비슷한 외모나 기관을 가질 수 있는데, 각각의 모습이 생활에 도움이 된다는 것을 알 수 있는 경우가 있다. 예를 들어, 포유류의 유태반류와 유대류를 들 수 있다. 두 분류군은 바다로 갈라진 다른 대륙에 분포하며 수천만 년 동안 서식해 왔다. 지구상의 거의 모든 대륙에서 우세한 유태반류와 현재는 오스트레일리아 대륙에서만 우세한 유대류는 외모가 매우 유사한 종이 많이 있다. 두더지와 주머니두더지, 개미핥기와 주머니개미핥기는 모두 계통적으로 크게 다르지만, 외모는 유사하다. 이러한 표현형의 수렴을 수렴 진화라고 부른다.[76]

의태는 서로 다른 생물 사이에서 유사한 형질이 발견되는 예이다. 이것은 어느 한쪽이 다른 종과 비슷한 모습을 함으로써 어떤 이익을 얻기 위해 그와 비슷하게 진화한 것이다. 이러한 의태도 수렴 진화의 하나로 간주되는 경우가 있다.[83]

11. 수렴 진화의 예시 (한국의 관점)

유대류와 진수하강(진수류) 사이에서 볼 수 있는 수렴 진화의 예[76]
유대류진수하강특징
주머니두더지두더지굴을 파는 동물
주머니쥐밭쥐야행성 육식성 동물
주머니개미핥기개미핥기개미를 먹는 동물
쿠스쿠스여우원숭이나무를 타는 동물
주머니날다람쥐날다람쥐활공하는 동물
타즈메이니아데빌오셀롯잠입하여 사냥하는 동물
주머니늑대늑대추적하여 사냥하는 동물
틸라코스밀루스스밀로돈엄니가 거대해진 맹수[78]

12. 수렴 진화 추론 방법

계통발생적 재구성과 조상 상태 재구성은 진화가 수렴 없이 일어났다고 가정하여 진행된다. 그러나 수렴 패턴은 계통발생적 재구성의 상위 수준에서 나타날 수 있으며, 때로는 연구자들이 명시적으로 찾는 경우도 있다. 수렴 진화를 추론하는 데 적용되는 방법은 패턴 기반 수렴 또는 과정 기반 수렴이 예상되는지 여부에 따라 달라진다. 패턴 기반 수렴은 더 넓은 의미의 용어로, 두 개 이상의 계통이 독립적으로 유사한 형질 패턴을 진화시킬 때를 말한다. 과정 기반 수렴은 자연 선택의 유사한 힘으로 인해 수렴이 발생할 때를 말한다.[71]

초기 수렴 진화 측정 방법은 계통 발생 나무를 따라 형질 진화의 브라운 운동 모델을 사용한 진화 시뮬레이션을 통해 표현형 및 계통 발생 거리의 비율을 통합한다.[72][73] 최근 방법들은 수렴의 강도도 정량화한다.[74] 명심해야 할 한 가지 단점은 이러한 방법들이 표현형적 유사성으로 인한 수렴과 장기간의 정체를 혼동할 수 있다는 것이다. 정체는 분류군 간에 진화적 변화가 거의 없을 때 발생한다.[71]

거리 기반 측정은 시간 경과에 따른 계통 간 유사성 정도를 평가한다. 빈도 기반 측정은 특정 형질 공간에서 진화한 계통의 수를 평가한다.[71]

선택의 계통발생 및 연속형 형질 데이터에 대한 과정 기반 수렴 적합 모델을 추론하기 위한 방법은 동일한 선택적 힘이 계통에 작용했는지 여부를 결정한다. 이는 Ornstein–Uhlenbeck 과정을 사용하여 다양한 선택 시나리오를 검정한다. 다른 방법은 선택의 변화가 발생한 위치에 대한 사전 지식에 의존한다.[75]

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