다케톤 아르미게룸

2. 형태

다케톤 아르미게룸은 복잡한 다형성 계급 체계를 가지며, 이는 뚜렷한 형태적 차이로 나타난다. 작은 일개미는 주로 알, 애벌레, 번데기를 돌보는 역할을 하며, 큰 일개미는 사냥, 먹이 절단, 둥지 방어 등을 담당한다.

일개미의 가장 두드러진 특징은 덫과 같이 생긴 거대한 큰턱이다. 이 턱은 평소 뒤로 젖혀져 있다가 윗입술의 감각모에 먹이가 닿으면 순간적으로 닫혀 먹잇감을 제압하는 방식으로 작동한다. 일개미 계급 내의 다형성은 매우 극적으로 나타나며, 크기 분포는 단봉형(정규분포곡선)을 따른다. 특히 먹이를 찾아다니는 일개미들은 군체 내부에서 일하는 개미들보다 크며, 그 자체로도 높은 다형성을 보인다.

또한 이 개미는 나무 위 생활에 잘 적응하여, 나무에서 떨어질 때 활강하여 자신의 나무 줄기로 돌아갈 수 있는 능력을 지녔다.

일개미 계급 내에서는 크기에 따라 앞가슴등판(promesonotum), 배자루마디, 후배자루마디(postpetiole), 복부 등의 형태에 다양한 변이가 나타난다. 예를 들어, 큰 일개미는 더 발달된 가시를 가지는 경향이 있으며, 작은 일개미는 상대적으로 덜 발달된 구조를 보인다. 자세한 형태적 변이는 일개미 크기에 따라 다양하게 나타난다.

2. 1. 일개미의 변이

• 뒷부분 가시 (후방 가시): 대형 일개미는 옆 가시가 두 갈래로 나뉘며, 뒤쪽 가시는 위로 뻗어 끝부분이 휘어 있다. 반면, 중형 또는 소형 일개미는 이 가시의 끝이 휘지 않는다. 소형 일개미의 경우 뒤쪽 가시가 매우 짧아 옆에서 보면 거의 흔적만 남지만, 위에서 보면 뚜렷하게 보인다.
• 복부 털: 브라질과 페루에서 채집된 일부 개체에서는 복부 첫 번째 체절(가스터 등판)에 짧고 단순하며 몸에 밀착된 털이 존재한다. 그러나 대부분의 다른 일개미에서는 첫 번째 복부 마디에 털이 없다.
• 어깨 가시 (Humeral 가시): 작은 일개미에서는 어깨 가시가 없거나 매우 낮은 능선(carinae) 형태로 나타난다. 중간 및 대형 일개미는 가시 모양 또는 뾰족한 어깨 돌기(결절)를 가지고 있다.
• 배자루마디 돌기 (후방 쌍 결절): 배자루마디(petiole) 뒤쪽의 한 쌍의 돌기는 작은 일개미에서는 작고 둥글며 낮게 나타나는 반면, 큰 일개미에서는 뾰족하게 발달한다.
• 가슴등판 돌기 (후방 결절): 대형 일개미는 앞가슴등판(promesonotum) 뒤쪽의 돌기가 잘린 듯한 형태이며 옆에서 보면 납작하다.
• 배자루마디 가시 (앞쪽 가시): 배자루마디(petiole) 앞쪽의 가시들은 길고 서로 떨어져 있으며, 그 사이 공간은 오목하거나 불연속적인 형태를 보인다. 소형 일개미의 배자루마디 앞쪽 가시는 다른 크기의 일개미보다 상대적으로 짧다.

3. 생태

''다케톤 아르미게룸''은 남아메리카 북부의 홍수림과 육지 숲에 서식하는 수목성 개미이다. 주로 나무 줄기나 가지에 딱정벌레 등이 파 놓은 구멍을 둥지로 삼으며, 하나의 군체가 여러 개의 둥지를 사용하는 다주거성 특징을 보인다. 군체는 여러 마리의 여왕개미를 포함하는 다부제 사회 구조를 가지며, 그 규모는 수십만 마리에 이를 수 있다.

먹이 활동은 주로 시각에 의존하여 낮에 이루어지지만, 페로몬을 이용한 의사소통을 통해 밤에도 둥지 주변에서 활동할 수 있다. 길고 강력한 턱을 이용해 다양한 절지동물이나 작은 양서류까지 사냥하며, 때로는 여러 마리가 협력하여 큰 먹이를 제압한다. 사냥 외에도 노린재목 곤충들이 분비하는 감로를 통해 탄수화물을 얻는 영양적공동성 관계를 맺기도 한다.

다른 종의 개미에 대해 공격성을 보이며 영역 다툼을 벌이지만, 때로는 ''꼬리치레개미속''과 같은 다른 수목성 개미와 서식지를 공유하며 먹이를 빼앗는 도둑공생 관계를 형성하기도 한다.

3. 1. 서식지와 분포

이 개미는 남아메리카 북부 도처에 분포하며, 볼리비아, 브라질, 콜롬비아, 에콰도르, 프랑스령 기아나, 가이아나, 페루, 수리남, 트리니다드 토바고, 베네수엘라의 육지(테라 파르마)와 홍수림(침수림)에서 서식하는 것으로 알려져 있다.

이 개미는 주로 나무의 줄기나 가지에 딱정벌레와 같은 다른 곤충이 파 놓은 구멍 안에 둥지를 튼다. 군체는 여러 여왕(다부제)을 가지며, 여러 개의 둥지(다주거성)를 운영한다. 군체의 개체 수는 최대 952,000마리에 달할 수 있는데, 이는 1962년 윌슨이 추정한 10,000마리보다 훨씬 많은 규모이다. 군체 내에는 여러 마리의 산란 가능한 여왕이 있을 가능성이 높다. 관찰된 여왕들에게서 날개 밑동이 발견되지 않았는데, 이는 혼인 비행을 마친 여왕이 뒷다리를 이용해 날개를 깔끔하게 제거하기 때문이다. 반면, 짝짓기를 하지 못한 여왕은 날개가 조각나 밑동만 남는 경우가 많다. 날개를 깔끔하게 제거하는 것은 날개 밑부분의 구조적 약점 때문에 가능하며, 이는 짝짓기를 성공적으로 마쳤다는 신호로 여겨진다.

일부 나이든 일개미들은 서식하는 나무 가지 끝, 군체 영역 경계 밖에 위치한 작은 방에 머무르기도 한다. 이 공간은 베짜기개미가 잎으로 만드는 "병영" 둥지와 비슷한 역할을 하는 것으로 보인다.

3. 2. 둥지

''다케톤 아르미게룸''은 보통 나무 줄기나 가지에 딱정벌레 등 다른 곤충이 파 놓은 구멍 안에 둥지를 짓는다. 한 군체는 여러 여왕개미(다부제)를 가지며 여러 둥지(다주거성)를 짓는다. 군체의 개체 수는 약 952,000마리까지 도달할 수 있는데, 이는 1962년 윌슨(Wilson)이 추정한 10,000마리보다 훨씬 많은 수치이다.

군체는 여러 마리의 산란 가능한 여왕개미를 포함할 가능성이 높은데, 연구에서 관찰된 여왕개미 중 날개 밑동(꽁지)이 남아있는 개체가 없었기 때문이다. 많은 개미 종에서 짝짓기하지 않은 여왕개미가 둥지에 남거나 돌아오면 날개가 조각나 밑동만 남는 것과 대조적이다. 혼인 비행을 마친 여왕개미는 뒷다리를 이용해 날개 밑부분의 약한 부분을 따라 깔끔하게 날개를 떼어낸다.

또한, ''다케톤 아르미게룸''의 일개미들은 서식하는 나무 가지 끝, 군체 영역 경계 밖에 위치한 작은 방에 머무르기도 한다. 이 공간은 베짜기개미가 잎으로 짓는 "병영" 둥지와 유사하며, 주로 나이든 일개미들만 발견된다.

3. 3. 먹이활동

다케톤 아르미게룸 일개미는 먹이를 찾고 동료를 부르기 위해 냄새길 페로몬과 시각 신호를 활용한다. 독샘에서 분비되는 페로몬은 냄새길을 만드는 데 사용되며, 이 냄새길은 일주일 이상 효력이 지속된다. 복부의 샘에서 나오는 페로몬은 상대적으로 지속 시간이 짧으며, 동료들을 먹이가 있는 곳으로 유인하는 데 쓰인다. 항문상판의 샘에서 나오는 페로몬은 최대 15cm 정도의 가까운 거리에 있는 먹이에 대해 알릴 때 사용된다. 가까운 거리에서는 시각적인 신호를 통해서도 동료를 부를 수 있다.

일개미는 주로 시각에 의존하여 먹이를 찾는다. 이 때문에 넓은 사냥 영역에서는 주로 낮에만 활동하지만, 둥지 주변에는 밤에도 페로몬 흔적이 남아 있어 밤낮없이 활동할 수 있다.

3. 3. 1. 사냥

일개미는 주로 낮에 활동하는 시각적 포식자이다. 길고 덫과 같은 턱을 약 180°까지 벌릴 수 있으며, 이를 이용해 먹이를 순식간에 낚아챈다. 혼자 사냥하기도 하지만, 단독으로 사냥하기 어려운 큰 먹이는 최대 여섯 마리까지 무리를 지어 협력하여 사냥한다. 일개미는 턱으로 먹이를 붙잡는 동시에 독침을 사용하여 제압할 수 있으며, 독샘에는 피라진 혼합물이 들어있다. 이러한 집단 사냥과 먹이를 제압하는 전술을 통해, 일개미들은 자신의 무게의 최대 90배에 달하는 다양한 절지동물이나 양서류까지 포획할 수 있다. 주로 서식하는 나무의 가지에서 매복하여 사냥하며, 시각으로 먹이를 감지한다. 나방과 같은 먹이가 착지하기도 전에 재빠르게 움직여 습격한다.

3. 3. 2. 영양적공동성

일개미들은 노린재목에 속한 다양한 분류군, 예를 들어 깍지벌레과, 가루깍지벌레과, 뿔매미과, 아이타뿔매미과, 매미충 등에 속한 곤충들을 보살핀다. 이러한 영양적공동성이 보고된 사례는 일개미가 깍지벌레에게 먹이를 청한 경우가 단 두 차례 보고되었을 뿐이다. 하지만 나무 위에서 생활하는 수목성 개미, 특히 군체가 큰 경우에는 사냥만으로는 충분한 먹이를 얻기 어려우므로, 꽃밖꿀샘이나 줄기의 수액을 빠는 노린재류가 분비하는 감로와 같은 식물성 먹이를 모으는 능력이 매우 중요하다. 아르미게룸의 영양적공동성 행위는 자주 일어날 수 있으나, 관찰자가 수관 꼭대기에 접근하거나 초목이 적은 곳에 서식하는 군체를 찾아야만 확인할 수 있다.

3. 4. 공격성

이 개미는 다른 군체의 개미에 대해 같은 종 내에서나 다른 종 사이에서 모두 공격성을 보인다. 예를 들어, ''돌리코데루스 비스피노수스''와는 나무를 공유하지 않으며, 개미와 공생하는 ''세크로피아 옵투사'' 나무에 둥지를 짓기 위해 공격적인 ''아즈테카'' 개미들과 경쟁한다.

하지만 다른 신열대구의 개미들처럼, ''다케톤 아르미게룸''은 다른 수목성 개미의 큰 군체와 나무를 공유하는 경우도 흔하다. 그렇다고 이러한 상황이 완전히 평화로운 것은 아니다. ''다케톤 아르미게룸'' 일개미는 나무를 공유하는 ''꼬리치레개미속'' 개미를 자주 죽이고 먹이를 빼앗는데, 이는 도둑공생의 한 형태이다.

한편, ''아즈테카'' 개미는 방어용 화학 물질을 사용하여 ''다케톤 아르미게룸''에게서 먹이를 빼앗으려 할 때 자신을 보호하는 것으로 보인다. 이 덕분에 가까운 거리에서도 공격받지 않으며, 쫓기게 되면 항상 후퇴한다.