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두 흐름 가설

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목차

1. 개요

두 흐름 가설은 시각 정보를 처리하는 뇌의 두 가지 주요 경로, 즉 등쪽 흐름과 배쪽 흐름에 대한 이론이다. 1980년대에 처음 제안된 이 가설은 등쪽 흐름을 행동을 위한 시각, 배쪽 흐름을 인식을 위한 시각으로 구분한다. 등쪽 흐름은 물체의 위치와 공간적 관계를 처리하며, "어디" 또는 "어떻게" 경로로 불린다. 배쪽 흐름은 물체의 형태와 속성을 인식하며, "무엇" 경로로 여겨진다. 이 가설은 시각 인지 불능증 환자 연구를 통해 뒷받침되었지만, 두 흐름의 독립성에 대한 비판도 존재한다.

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두 흐름 가설
개요
유형신경과학 모델
설명시각 및 청각 정보 처리에 대한 두 가지 경로 제안
시각 경로
등쪽 흐름 (dorsal stream)"어디" 경로 (공간 정보 처리)
시각적 운동 제어
배쪽 흐름 (ventral stream)"무엇" 경로 (객체 인식)
시각적 지각
청각 경로
등쪽 흐름 (dorsal stream)음성 운동 인터페이스
청각-운동 통합
배쪽 흐름 (ventral stream)음성 인식
음향-음성 매핑
관련 연구
주요 연구자데이비드 밀너, 멜빈 A. 굿데일
관련 연구시각 피질

2. 역사

등쪽 흐름과 배쪽 흐름의 개념은 1960년대 후반부터 여러 연구자들에 의해 제안되었다. 1969년 슈나이더는 위치 파악과 식별을 위한 두 개의 시각 시스템이 존재한다는 개념을 처음 제안했다.[3]

이 모델은 시각 인지 불능증 환자인 환자 DF에 대한 연구를 통해 뒷받침되었으나, 단일 사례 연구에 대한 의존성 때문에 비판을 받기도 했다.

2. 1. 초기 연구

몇몇 연구자들은 이전에 비슷한 아이디어를 제안했다. 저자들은 로렌스 웨이스크란츠의 실명에 대한 연구와 이전의 신경과학적 시각 연구에서 영감을 얻었다.[3] 1973년 잉글은 개구리에서 두 개의 독립적인 시각 시스템을 설명했다.[4] 1990년 에틀링거는 구별에 대한 기존의 신경심리학적 증거를 검토했다.[5] 또한, 1968년 트레바르텐은 원숭이의 두 개의 분리된 시각 메커니즘에 대한 설명을 제시했다.[6]

2. 2. 웅거라이더와 미시킨의 연구 (1982)

1982년, 웅거라이더와 미시킨은 원숭이의 병변 연구를 통해 등쪽 흐름과 배쪽 흐름을 각각 공간적 특징과 시각적 특징을 처리하는 것으로 구분하며, 원래의 '어디' 대 '무엇' 구분을 제안했다.[7] 이 프레임워크는 밀너 & 굿데일의 프레임워크에 의해 대체되었지만, 여전히 영향력이 있다.[8]

2. 3. 굿데일과 밀너의 연구 (1990년대)

몇몇 연구자들이 이전에 비슷한 아이디어를 제안했다. 저자들은 로렌스 웨이스크란츠의 실명에 대한 연구와 이전의 신경과학적 시각 연구에서 영감을 얻었다.[3][4][5][6]

1982년, 레슬리 웅거라이더와 모티머 미시킨은 원숭이의 병변 연구를 통해 등쪽 흐름과 배쪽 흐름을 각각 공간적 특징과 시각적 특징을 처리하는 것으로 구분하며, 원래의 '어디' 대 '무엇' 구분을 제안했다.[7] 이 프레임워크는 밀너 & 굿데일의 프레임워크에 의해 대체되었지만, 여전히 영향력이 있다.[8]

이 모델에 정보를 제공하는 매우 영향력 있는 정보원은 시각 인지 불능증 환자인 환자 DF의 현존하는 능력을 탐구하는 실험 연구였다. 첫 번째이자 가장 영향력 있는 보고서는 1991년 굿데일과 동료들에 의해 발표되었으며,[9] 20년이 지난 지금까지도 그녀에 대한 연구가 계속 발표되고 있다.[36] 이는 단일 사례의 연구 결과에 대한 과도한 의존으로 인해 모델에 대한 일부 비판의 초점이 되었다.

3. 두 시각 시스템



몇몇 연구자들은 이와 비슷한 아이디어를 이전에 제안한 바 있다. 굿데일(Goodale)과 밀너(Milner)는 로렌스 웨이스크란츠의 실명 연구와 이전의 신경과학적 시각 연구에서 영감을 얻었다.[46]

굿데일과 밀너는 자신들의 모델을 뒷받침하는 해부학적, 신경심리학적, 전기생리학적, 행동학적 증거들을 제시했다. 이들에 따르면, 배쪽의 '지각' 흐름은 시각적 입력을 통해 세상에 대한 상세한 지도를 계산하여 인지 작업에 사용하고, 등쪽의 '행동' 흐름은 들어오는 시각 정보를 숙련된 운동 계획에 필요한 자기 중심적(머리 중심) 좌표계로 변환한다.

이 모델은 또한 시각적 인식이 시야 내 다른 물체에 상대적인 크기 및 위치와 같은 공간적 특성을 부호화한다고 가정한다. 즉, 상대적 측정 기준과 장면 기반 참조 프레임을 활용한다. 반면 시각적 행동 계획 및 조정은 자기 중심적 기준 프레임을 통해 결정된 절대 측정 기준을 사용하여 관찰자와 관련된 물체의 실제 속성을 계산한다. 따라서 크기 대비가 모호한 장면에 포함된 물체를 향한 쥐는 움직임은 이러한 착시의 효과를 벗어나는 것으로 나타났다. 이는 착시의 지각과 쥐는 행위의 실행에 서로 다른 기준 및 측정 기준 프레임이 관련되어 있기 때문이다.[48]

배쪽 시각로는 시야에 대한 상세한 지도를 가지고 있으며, 운동을 잘 감지하고 분석하는 기능을 한다. 후두엽에서 시작할 때는 순수한 시각 기능만 담당하지만, 두정엽에 있는 종점으로 갈수록 공간 인식 기능으로 전환된다.

후두정엽은 입체적인 관계 파악 및 이해, 정확한 신체 이미지, 공간 내 신체 조절 등의 습득에 필수적이다.[44] 여기에는 특정 자극에 주의가 집중되면 활성화되는 영역(LIP)이나 시각 정보와 체성 감각 정보를 통합하는 영역(VIP) 등 개별적 기능을 가진 영역들이 있다.

3. 1. 노먼의 이중 처리 모델

노먼[49]은 굿데일과 밀너의 모델과 유사한 이중 처리 모델을 제안하고, 두 시스템 간의 8가지 주요 차이점을 설명했다.

요소복측 시스템 (무엇)배측 시스템 (어떻게)
기능인식/식별시각적으로 유도된 행동
민감도높은 공간 주파수 - 세부 사항높은 시간 주파수 - 움직임
기억장기 저장 표현매우 단기적인 저장만 가능
속도비교적 느림비교적 빠름
의식일반적으로 높음일반적으로 낮음
기준틀타자 중심 또는 객체 중심자기 중심 또는 관찰자 중심
시각 입력주로 중심와 또는 중심와 주변망막 전체
단안 시일반적으로 비교적 작은 영향종종 큰 영향, 예: 운동 시차


4. 시각 경로

시각 경로는 등쪽 흐름(어디/어떻게 경로)과 배쪽 흐름(무엇 경로)으로 나뉜다. 등쪽 흐름은 행동을 안내하고 물체가 공간에 있는 위치를 인식하는 데 관여하며, 배쪽 흐름은 물체 인식 및 형태 표현과 관련이 있다.

4. 1. 등쪽 흐름 (어디/어떻게 경로)

등쪽 흐름은 행동을 안내하고 물체가 공간에 있는 위치를 인식하는 데 관여한다. 일차 시각 피질에서 후두정 피질로 이어지며, 처음에는 "어디" 경로라고 불렸으나, 환자 DF 연구를 통해 물체 조작에 필요한 시각 정보를 처리하는 "어떻게" 경로로 재정의되었다. 등쪽 흐름은 V1에서 측두엽으로 가는 배쪽 흐름("무엇" 흐름)과 상호 연결된다.

후측 시각 경로는 후두엽의 일차 시각 피질(V1)에서 시작하여 V2, V3, MT 영역(V5영역), MST 영역을 거쳐 두정엽의 IP영역(VIP, LIP)과 7a영역에 이른다.[40][41] LIP 및 7a영역은 두정 연합피질에 포함된다.[42]

전측 시각 경로와 후측 시각 경로는 상호 연결되어 있어, 이들의 분리 정도와 기능적 의의에 대해서는 신경과학계 내에서 아직 합의가 이루어지지 않았다.

후두정엽은 입체적인 관계 파악, 정확한 신체 이미지, 공간 내 신체 조절 등의 습득에 필수적이다.[44]

4. 1. 1. 등쪽 흐름의 기능

등쪽 흐름은 공간 인식 및 행동 안내(예: 손 뻗기)에 관여한다. 등쪽 흐름은 시야에 대한 상세한 지도를 포함하고 있으며, 움직임을 감지하고 분석하는 데 능숙하다는 두 가지 뚜렷한 기능적 특징을 가진다.[50]

등쪽 흐름은 후두엽에서 순수한 시각 기능으로 시작하여 두정엽의 끝 부분에서 점차적으로 공간 인식으로 전환된다.

후두정피질은 "공간적 관계의 인식과 해석, 정확한 신체 이미지, 공간에서의 신체 조정과 관련된 작업 학습"에 필수적이다.[50]

후두정피질은 개별적으로 기능하는 소엽을 포함한다. 외측 두정내 고랑(LIP)에는 주의가 자극으로 이동하거나 동물이 시각적 자극을 향해 단속 운동을 할 때 향상된 활성화를 생성하는 뉴런이 있으며, 복측 두정내 고랑(VIP)에서는 시각 및 체감각 정보가 통합된다.

4. 1. 2. 등쪽 흐름의 경로

등쪽 흐름은 후두엽에서 시각 기능으로 시작하여 두정엽에서 끝나며 점차 공간 인지 기능으로 이전된다. 후측 시각 경로는 후두엽의 일차 시각 피질(V1)에서 시작하여 V2, V3, MT 영역(V5 영역), MST 영역을 거쳐 두정엽의 IP 영역(VIP, LIP)과 7a 영역에 이른다.[40][41] LIP 및 7a 영역은 두정 연합 피질에 포함된다.[42]

후두정 피질은 "공간 관계의 지각 및 해석, 정확한 신체 이미지, 그리고 공간에서 신체의 협응과 관련된 과제 학습"에 필수적이다.[15] 이 영역은 개별적으로 기능하는 소엽을 포함하는데, 가쪽두정간구(LIP)는 주의가 자극으로 이동하거나 동물이 시각 자극을 향해 안구 운동을 할 때 활성화가 증가하는 뉴런을 포함하며, 배쪽두정간구(VIP)는 시각 및 체감각 정보가 통합되는 곳이다.

4. 1. 3. 후두정피질

후두정피질은 공간 관계의 지각 및 해석, 정확한 신체 이미지, 그리고 공간에서 신체의 협응과 관련된 과제 학습에 필수적이다.[15]

이 영역은 개별적으로 기능하는 소엽을 포함한다. 가쪽두정간구(LIP)는 주의가 자극으로 이동하거나 동물이 시각 자극을 향해 안구 운동을 할 때 활성화가 증가하는 뉴런을 포함하며, 배쪽두정간구(VIP)는 시각 및 체감각 정보가 통합되는 곳이다.

4. 1. 4. 손상이나 병변의 영향


  • 동시실인증: 환자가 단일 개체만 설명할 수 있고, 상황에 따른 세부 정보 또는 개체 집합의 구성 요소로 인식할 수 없다. 예를 들어 숲을 보지 못하고 나무만 인식하는 경우가 있다.[50]
  • 시각 운동실조: 환자가 팔 움직임을 안내하기 위해 시공간 정보를 사용할 수 없다.[50]
  • 편측 공간 무시: 환자가 반대측 공간 절반을 인식하지 못한다. 예를 들어, 왼쪽 시야에 있는 사물을 인식하지 못하고 오른쪽 시야에 있는 물체에만 초점을 맞추는 경우가 있다. 이 장애가 있는 사람은 시계를 그릴 때 한쪽에만 12개의 숫자를 모두 표시하고 그림이 완성된 것으로 간주할 수 있다.[50]
  • 무운동증: 움직임을 인지하지 못한다.[50]
  • 실행증: 근육 장애 없이 임의적 또는 의지적 움직임을 생성할 수 없다.[50]

4. 2. 배쪽 흐름 (무엇 경로)

'''배쪽 흐름'''은 물체 인식 및 형태 표현과 관련이 있다. "무엇" 경로("what" stream)라고도 불리는 이 흐름은 내측 측두엽(장기 기억과 관련됨), 변연계(감정을 제어함) 및 등쪽 흐름(물체 위치 및 동작을 처리함)과 강력하게 연결되어 있다. 복측 경로는 일차 시각 피질에서 하측두피질로 이어진다. 복측 경로는 배측 경로에 비해 상세하고 색깔이 포함된 정보를 전달하지만, 속도는 더 느리다.[51]

V1에서 AIT로 흐름을 따라 이동하면 수용 필드의 크기, 지연 시간 및 튜닝의 복잡성이 증가한다.[52]

4. 2. 1. 배쪽 흐름의 경로

배쪽 흐름은 시상의 외측 슬상핵의 세포내 세포(거대세포와 반대) 층에서 주요 입력을 받는다. 이들 뉴런은 일차 시각 피질(V1) 하위층 4Cβ, 4A, 3B 및 2/3a[51]에 연속적으로 투영된다. 거기에서 배쪽 경로는 V2와 V4를 거쳐 하측두엽 영역, 즉 PIT(후측 하측두엽), CIT(중앙 하측두엽) 및 AIT(전측 하측두엽)로 이동한다. 각 시각적 영역에는 시각적 공간의 전체 표현이 포함된다. 즉, 수용 영역이 함께 전체 시야를 나타내는 뉴런을 포함한다. 시각 정보는 일차 시각 피질을 통해 배쪽 흐름으로 들어가고 나머지 영역을 순차적으로 통과한다.

4. 2. 2. 배쪽 흐름의 기능

최근 연구에 따르면 V4 영역은 인간의 색상 인식을 담당하고, V8(VO1) 영역은 모양 인식을 담당하며, 이들 영역과 해마주위 피질 사이에 위치한 VO2 영역은 자극의 색상과 모양 정보를 통합하여 전체적인 이미지로 표현한다.[52]

배쪽 흐름의 모든 영역은 수용 영역의 자극 특성 외에도 주의력, 작업 기억, 자극 현저성과 같은 망막외 요인의 영향을 받는다. 따라서 배쪽 흐름은 시각적 세계의 요소에 대한 설명을 제공할 뿐만 아니라 이러한 요소의 중요성을 판단하는 데에도 중요한 역할을 한다.

4. 2. 3. 손상이나 병변의 영향

배쪽 흐름에 손상이 발생하면 얼굴 인식이나 얼굴 표정 해석에 어려움을 겪을 수 있다.[53]

5. 청각 경로

시각 처리와 유사하게, 청각 처리에도 배쪽 흐름과 등쪽 흐름이 존재한다.[54] 배쪽 흐름은 소리의 의미를 파악하는 데 관여하고, 등쪽 흐름은 소리의 위치를 파악하고 운동 반응을 생성하는 데 관여한다.

5. 1. 배쪽 흐름

Hickok과 Poeppel의 이중 경로 모델 확장판에서 '나의 고양이'라는 문구 이해


일차 청각 피질에서 시작되는 배쪽 청각 경로는 시각 처리에 중요한 시각 배쪽 경로와 함께 존재한다.[54] 이 경로에서는 음소가 음절 및 환경음보다 나중에 처리된다.[55] 이후 정보는 중간 측두이랑과 측두극에서 시각 배쪽 흐름과 합쳐지며, 여기서 청각적 대상은 시청각 개념으로 변환된다.[56]

5. 2. 등쪽 흐름

청각 등쪽 경로는 청각 감각 정보를 조음 운동 표현, 즉 말을 할 때 사용되는 움직임으로 바꾸는 역할을 한다. 히콕(Hickok)과 포펠(Poeppel)은 말을 배우는 것이 운동 학습과 같기 때문에 청각 등쪽 경로가 꼭 필요하다고 주장한다. 소리를 정확하게 따라 하려면, 감각 정보, 특히 말소리를 기억하고 이를 바탕으로 발성 기관의 움직임을 조절해야 하기 때문이다.[57]

히콕과 포펠의 이중 경로 모델 확장판에서 '이름이 뭐예요?'라는 문구를 반복하는 과정

5. 2. 1. 등쪽 흐름의 경로

정보는 일차 청각 피질에서 후상측두이랑과 후상측두구로 들어간다. 거기에서 정보는 측두엽과 두정엽의 경계에 위치한 등쪽 경로의 시작 부분으로 이동한다. 등쪽 경로의 첫 번째 단계는 좌측 실비우스 두정 측두엽(Spt) (두정-측두 경계의 실비우스 열 내)에 위치한 감각 운동 인터페이스에서 시작된다. Spt는 소리를 인식하고 재현하는 데 중요하며, 새로운 어휘 습득 능력, 병변 및 음성 생성에 대한 청각 피드백으로 인한 방해, 후기 발병성 난청의 발음 쇠퇴, 베르니케 실어증의 비음운론적 잔류물, 결함이 있는 자기 감시에서 그 중요성이 분명하게 드러난다.[22] Spt는 음운 단기 기억에 대한 기본적인 신경 메커니즘에도 중요하며, Spt가 없으면 언어 습득이 손상된다. 그런 다음 정보는 두 부분으로 나뉜 조음 네트워크로 이동한다. 운동 음절 프로그램을 처리하는 조음 네트워크 1은 좌측 후하측두이랑 및 브로드만 영역 44(pIFG-BA44)에 위치한다.[23] 조음 네트워크 2는 운동 음소 프로그램을 위한 것이며 좌측 M1-vBA6에 위치한다.[24]

5. 2. 2. 전도 실어증

전도 실어증은 언어 이해 능력에는 영향을 미치지 않지만, (일반적으로 반복을 통해) 언어를 재현하는 능력에 영향을 미친다. 이는 전도 실어증이 청각 복측 경로가 아닌 청각 등쪽 경로의 손상을 반영함을 보여준다.[25] 전도 실어증은 특히 Spt(실비우스 두정 측두엽)의 손상, 그중에서도 병변의 결과일 수 있다.[25] Spt는 청각 코드를 운동 피질에서 접근할 수 있도록 하여 운동계와 청각계를 연결하는 역할을 한다. 대부분의 전도 실어증 환자는 고빈도, 단순한 단어(예: '컵')는 반복할 수 있지만, 저빈도, 복잡한 단어(예: '실비우스 두정 측두엽')를 반복하는 능력은 손상된다. 이는 운동 피질이 고빈도, 단순한 단어를 더 빠르고 효율적으로 접근하여 재현하는 반면, 저빈도, 복잡한 단어는 Spt에 의한 보다 적극적인 온라인 조절을 필요로 하기 때문이다.[25] 따라서 전도 실어증 환자는 음성 생성에 더 많은 과정이 필요한 저빈도 단어에 특별한 어려움을 겪는다. 기능적으로 전도 실어증은 생성에 대한 음운 정보를 인코딩하는 능력의 결함, 즉 운동-청각 인터페이스의 중단으로 특징지어진다.[26] 전도 실어증은 궁상 다발의 손상과 더 구체적으로 관련되어 있는데, 궁상 다발은 언어 및 언어 이해 모두에 필수적이며, 브로카 영역과 베르니케 영역 사이의 연결을 구성한다.[27]

6. 비판

Goodale & Milner의 두 흐름 가설은 시각 정보 처리 과정을 이해하는 데 중요한 기여를 했지만, 몇 가지 비판에 직면했다. 특히, 환자 DF에 대한 연구 결과에 지나치게 의존한다는 점과, 두 흐름 간의 상호작용이 실제로는 더 복잡할 수 있다는 점이 지적되었다.[37]

6. 1. 반론

최근의 실험 연구에서는 착시 현상이 지각과 행동에 미치는 영향 사이의 명백한 분리가 주의력, 작업 요구 사항 및 기타 혼란 요인의 차이 때문이라고 제안했다.[59][60] 그러나 잡기와 같은 숙련된 행동이 그림 환상의 영향을 받지 않는다는 생각을 뒷받침하는 다른 경험적 발견들도 존재한다.[61][62][63][64]

더욱이, 최근의 신경심리학적 연구는 두 흐름 분리의 타당성에 의문을 제기했다. 시각 인지 불능증과 시각 운동 실조증 사이의 분리는 여러 연구자에 의해 처음 묘사된 것만큼 강력하지 않다고 반박되었으며, 환자 DF에게서 등쪽 흐름 손상이 입증되기도 했다.[35] 또한, DF의 능력을 재평가하고 더 엄격한 통계 분석을 적용한 결과, 분리가 처음 생각했던 것만큼 강력하지 않다는 것이 밝혀졌다.[36]

6. 2. 결론

Goodale & Milner의 혁신은 객체 위치와 속성 구별을 강조하던 관점에서 벗어나, 행동, 인식, 또는 행동에 대한 비전의 기능적 관련성을 강조하는 것으로 전환한 것이다. 그러나 지난 20년 동안의 경험적 연구 결과, 기능을 두 가지 흐름으로 단순히 분리하는 것보다 더 복잡한 설명이 필요하다는 현대적 관점이 제시되었다.[58]

최근 신경심리학적 연구는 두 흐름 분리의 타당성에 의문을 제기했다. 시각 인지 불능증과 시각 운동 실조증 사이의 분리가 여러 연구자에 의해 처음 묘사된 것만큼 강력하지 않다는 반박도 제기되었다.[35][36]

2009년, 이 모델에 대해 축적된 증거를 검토한 결과, 모델의 정신은 입증되었지만 두 흐름의 독립성은 과도하게 강조되었다는 결론이 내려졌다.[37]

신경심리학과 신경생리학에서 나타나는 관점은 두 시스템 프레임워크가 두 신경 경로의 복잡한 기능을 연구하도록 자극하는 데 필요한 발전이었지만, 실제로는 시각-행동과 시각-지각 사이에 상당한 상호 작용이 포함될 가능성이 높다는 것이다.

토마스 쉔크(Thomas Schenk)와 로버트 D. 맥킨토시(Robert D. McIntosh)는 시각 인식과 행동 지침의 서로 다른 정보 요구 사항은 등쪽 및 배쪽 흐름의 광범위한 상대적 전문성에 대한 설득력 있는 설명을 제공하지만, 두 흐름이 서로 독립적으로 작동한다는 생각보다는, 많은 시각 뇌 영역이 과제에 따라 어떻게 새로운 기능적 네트워크를 형성하는지에 대한 역동적인 세부 사항을 밝혀야 할 필요성이 제기되고 있다고 요약한다.[39]

참조

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