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변연계

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목차

1. 개요

변연계는 뇌의 감정, 동기 부여, 학습, 기억과 관련된 구조들을 포괄하는 개념이다. 1952년 폴 D. 맥린에 의해 처음 명명되었으며, 대뇌의 변연엽과 피질하 핵, 중뇌의 핵을 조합하여 정의된다. 변연계는 띠이랑, 해마곁이랑, 해마, 편도체, 시상하부 등 다양한 구조로 구성되며, 이들은 기억, 감정 처리, 사회적 행동 등 다양한 기능에 관여한다. 변연계의 정확한 범위와 기능에 대한 연구는 지속적으로 이루어지고 있으며, 알츠하이머병, 기억상실증, 클뤼버-부시 증후군 등 다양한 임상적 증상과 관련이 있다.

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변연계
개요
학문 분야신경과학, 심리학
위치뇌
기능감정, 동기 부여
구성 요소해마체
편도체
대상회
시상하부
유두체
뇌궁
전두엽
상세 정보
라틴어Systema limbicum

2. 역사적 배경

폴 도널드 맥린이 1952년에 "변연계"라는 용어를 처음 도입하기 전인 1878년, 프랑스 의사 폴 피에르 브로카는 뇌량을 둘러싼 대상회와 해마곁이랑을 묶어 대뇌변연엽 "le grande lobe limbique"라고 명명했다.[6] 그는 깊숙이 들어간 피질 조직과 그 아래의 피질하 핵 사이의 차별화를 연구했다.[35] "limbic"은 경계, 가장자리를 뜻하는 라틴어 limbus에서 따온 말로, 의학에서는 해부학적인 구조의 경계를 뜻한다.[45]

이후 변연계의 범위는 연구자에 따라 다르게 정의되지만, 일반적으로 대뇌 중 계통 발생적으로 오래된 원피질(구피질)이나 고피질, 그리고 이들과 밀접한 관계가 있는 편도체, 중격핵, 시상하부, 시상전핵, 해마를 함께 지칭한다. 변연계 개념은 월 나우타(Walle Nauta), 레나트 하이머(Lennart Heimer) 등에 의해 확장되었다.

2. 1. 변연계 개념의 등장

"변연계"라는 용어는 1952년 의사이자 신경과학자인 폴 도널드 맥린이 처음 도입했다.[45] "limbic"은 경계, 가장자리를 뜻하는 라틴어 limbus에서 따온 말로, 의학에서는 해부학적인 구조의 경계를 뜻한다. 폴 피에르 브로카는 기능적으로 다른 뇌 구조 사이에 끼어 있는 물리적인 위치를 지칭할 때 이 용어를 사용했다.

폴 피에르 브로카는 1878년 뇌의 이 부위를 le grand lobe limbique프랑스어(큰 변연 엽)라고 처음 불렀다.[6] 그는 깊숙이 들어간 피질 조직과 그 아래의 피질하 핵 사이의 차별화를 연구했다.[35]

1937년 미국의 의사 제임스 페이페즈가 감정의 해부학적 모델인 페이페즈 회로를 설명하면서 감정에서의 변연계 역할이 발전했다.[36] 1939년 폴 부시와 하인리히 클루버는 변연계가 감정과 관련이 있다고 제시했다. 클루버와 부시는 원숭이의 양쪽 측두엽을 제거하면 공격성이 감소하고, 시각 자극에 대한 역치가 줄어들어 익숙한 물체를 인식하지 못하게 된다는 것을 보여주었다.[37]

맥린은 페이페즈 회로에 해마와 편도체를 포함한 더욱 분산된 "변연계" 개념을 추가하여 확장했다.[38] 그는 뇌의 감정과 행동 조절에 관심을 갖고, 간질 환자의 뇌 활동 연구 후 고양이, 원숭이 등의 동물 모델을 통해 전극으로 뇌의 다른 부분을 자극하고 반응을 기록했다.[39] 1950년대에 맥린은 공격성과 성적 흥분과 같은 개별 행동의 생리학적 근원을 추적하며, 변연계가 초기 포유류에서 투쟁-도피 반응을 제어하고 감정적 감각에 반응하도록 진화했다고 가설을 세웠다.[40] 또한 그는 변연계라는 개념이 "포유류의 진화와 그들의 독특한 가족 생활 방식의 역사를 나타낸다"는 인식을 가져온다고 말했다.

1960년대에 맥린은 자신의 이론을 확장하여 진화를 세 부분으로 나누는 삼위일체 뇌 이론을 제시했다. 그는 근육 운동과 호흡 등 기본적인 기능을 제어하는 파충류와 관련된 R-복합체라는 원시적인 뇌와, 언어와 추론을 제어하며 가장 최근에 진화한 신피질을 가정했다.[41] 이후 변연계 개념은 왈레 노타, 레너트 하이머 등에 의해 더욱 확장되고 발전되었다.

2. 2. 변연계 개념에 대한 비판

조셉 E. 르두와 에드먼드 롤스와 같은 과학자들은 "변연계"라는 용어를 쓸모없어진 것으로 간주하고 폐기해야 한다고 주장한다.[42][43] 원래 변연계는 뇌의 감정 중추로 여겨졌으며, 인지는 신피질의 영역이었다. 그러나 인지는 기억의 획득과 유지에 의존하며, 여기서 변연계와 주요하게 상호 작용하는 구조인 해마가 관여한다. 해마 손상은 심각한 인지(기억) 결손을 유발한다. 신경과학의 발달로 인해 변연계의 "경계"가 반복적으로 재정의되었다는 점이 중요하다.[42] 따라서 변연계와 상호 작용하는 구조가 감정과 더 밀접하게 관련되어 있는 것은 사실이지만, 변연계 자체는 더 큰 감정 처리 시스템의 구성 요소로 간주하는 것이 가장 좋다.

3. 구조

변연계는 변연엽과 변연엽으로 둘러싸인 구조물로 구성되어 있다. 변연엽은 띠이랑, 해마곁이랑, 뇌들보밑이랑, 치아이랑으로 이루어져 있고, 그 안에 해마, 편도체, 유두체, 고삐교차연결, 시상앞핵, 후각신경구가 들어있는 형태이다.[10][11]

변연계의 해부학적 구성 요소


최근 확산 강조 영상 MRI 기술을 사용하여 여러 추가적인 변연 섬유 연결이 밝혀졌다. 이러한 모든 경로의 동일한 섬유 연결은 영장류 해부 연구를 통해 문서화되었다. 여기에는 편도체원심성로, 편도체 시상로, 종말선, 등쪽 시상-시상하부로, 소뇌-시상하부로, 두정-후두-시상하부로가 포함된다.[8]

현재 변연계는 정서의 신경학적 조절을 담당하는 독립적인 구조로 간주되지 않고, 내장 자율 과정을 조절하는 뇌의 여러 부분 중 하나로 여겨진다.[9] 변연계의 해부학적 구조는 문헌에 따라 다소 차이가 있지만, 일반적으로 피질 영역과 피질하 영역으로 나뉜다.

주의할 점은 인간과 실험 동물에서는 뇌의 구조가 다르다는 것이다. 동물에게서 보이는 이상엽을 구성하는 이상전야나 편도주변야, 내후각야는 인간에게는 없는 구조이다. 인간의 경우 브로드만 영역으로 논의하는 경우가 많다.

3. 1. 피질 영역


  • 변연엽
  • 안와전두피질: 의사 결정 과정과 관련된 전두엽의 영역이다.
  • 이상피질: 후각계의 일부이다.
  • 내후각피질: 기억 및 연상 구성 요소와 관련되어 있다.
  • 뇌궁: 해마를 다른 뇌 구조, 특히 유두체 및 중격핵과 연결하는 백색질 구조이다.
  • 대상회: 심박수나 혈압과 같은 자율 신경 기능 외에도, 인지 및 주의 과정에도 관여하고 있다.[10]
  • 해마곁이랑: 공간 기억에 관여하고 있다.[10]
  • 치아이랑: 새로운 기억 형성에 관여한다.[10]

3. 2. 피질하 영역



변연계에 포함된 피질하 핵에는 편도체, 중격핵, 시상하부, 시상 전핵 등이 포함된다. 시상하부는 피질하에 포함하지 않는 경우도 있으며, 이 경우에는 변연계가 시상하부의 상위 중추로 간주된다.

  • 편도체: 공격성 및 공포와 관련되어 있다.
  • 시상하부: 호르몬의 생성과 방출을 통해 자율 신경 기능을 조절한다. 혈압, 심박수, 공복, 갈증, 성적 흥분, 수면-각성 주기 등과 관련되어 있다.
  • 측좌핵: 뇌 내 보상계, 쾌락, 약물 의존 등과 관련되어 있다.
  • 시상 전핵
  • 유두체: 기억 형성에 중요하다.

3. 3. 기타

변연계라는 개념은 정신의학, 신경학에서 사용되고 있지만, 그 정확한 기능과 정의는 계속 변화되고 있다. 변연계는 원래 폴 브로카에 의해 대뇌 피질 구조의 일련으로 정의되었으며, 대뇌 반구와 뇌간 사이의 경계를 둘러싸고 있었다. "변연(limbic)"이라는 이름은 경계를 뜻하는 라틴어 ''limbus''에서 유래되었으며, 이러한 구조들은 함께 변연엽으로 알려졌다.[6] 추가 연구를 통해 이러한 영역을 정서적 및 동기 부여 과정과 연관시키고 당시 변연계로 분류된 피질하 구성 요소와 연결하기 시작했다.[7]

최근 몇 년 동안, 확산 강조 영상 MRI 기술을 사용하여 여러 추가적인 변연 섬유 연결이 밝혀졌다. 이러한 모든 경로의 동일한 섬유 연결은 영장류 해부 연구를 통해 문서화되었다. 이러한 섬유 다발에는 편도체원심성로, 편도체 시상로, 종말선, 등쪽 시상-시상하부로, 소뇌-시상하부로, 두정-후두-시상하부로가 포함된다.[8]

현재, 변연계는 정서의 신경학적 조절을 담당하는 고립된 개체로 간주되지 않으며, 오히려 내장 자율 과정을 조절하는 뇌의 많은 부분 중 하나로 여겨진다.[9] 따라서, 변연계의 일부로 간주되는 해부학적 구조의 집합은 논쟁의 여지가 있다.[10][11]

대뇌변연계의 영역은 문헌에 따라 다르다. 따라서 여기에서는 이해를 돕기 위해 일반적으로 대뇌변연계의 일부를 구성하고 있다고 여겨지는 부위와 그 주변 구조를 기술한다. 변연계 중 중요하고 기능이 해명되어 온 특이한 구조로서 편도체와 해마체가 꼽힌다(해마체란 해마, 해마 둔덕, 그리고 치상회의 총칭이다). 대략적으로 보아 대뇌변연계는 대뇌의 표면에서는 보이지 않는 대뇌의 '''변연피질'''(또는 변연엽)과 그 아래의 '''핵''', 그리고 그것들을 연결하는 '''섬유 연락'''으로 이루어져 있다.

주의해야 할 점으로 인간과 실험 동물에서는 뇌의 구조가 다르다는 것이다. 동물에게서 보이는 이상엽을 구성하는 이상전야나 편도주변야, 내후각야는 인간에게는 없는 구조이다. 인간의 경우 브로드만 영역으로 논의하는 경우가 많다.

4. 기능

변연계는 동기 부여, 감정, 학습, 기억 등과 관련된 다양한 기능을 수행한다. 피질하 구조와 대뇌피질이 만나는 곳에 위치하며, 내분비계 및 자율신경계와 상호작용하여 작동한다.[1] 특히, 측좌핵과의 연결을 통해 성적 흥분이나 특정 오락용 약물 사용으로 인한 쾌락에 중요한 역할을 한다.[1] 1954년 제임스 올즈와 밀너는 쥐의 측좌핵과 중격핵에 전극을 심는 실험을 통해 이 영역이 활성화되면 쾌락을 느낀다는 것을 발견했다.[12]

변연계는 기저핵과도 상호작용하여 의도적인 운동을 조절한다. 기저핵의 일부인 선조체는 자세와 움직임을 제어하며, 도파민 공급에 문제가 생기면 파킨슨병 증상이 나타날 수 있다.[1]

또한, 변연계는 전전두피질과 연결되어 문제 해결에서 오는 즐거움과 관련이 있다고 여겨진다. 심각한 정서 장애 치료를 위해 전두엽 절제술을 시행하기도 하지만, 이 시술을 받은 환자는 수동적으로 변하고 의욕을 잃는 경우가 많다.[13]

변연계는 뇌 구조로 잘못 분류되기도 하지만, 실제로는 대뇌 피질과 밀접하게 상호작용하며 다양한 기능을 수행한다. 후각, 감정, 충동, 자율신경 조절, 기억 등과 관련이 있으며, 뇌병증, 뇌전증, 정신병 증상, 인지 결함 등의 병리적 현상과도 연관된다.[14] 변연계와 관련된 대표적인 질환으로는 뇌전증과 조현병이 있다.[15]

변연계의 기능은 감정, 기억, 감각 처리, 시간 지각, 주의력, 의식, 본능, 자율/식물성 제어, 행동/운동 행동 등 매우 다양하다.

4. 1. 기억

해마는 인지 능력, 그 중에서도 특히 기억과 관련된 분야에서 중요한 역할을 한다. 특히 공간기억과 관련하여 많은 연구가 이루어졌는데, 치아이랑(DG)과 같은 해마의 하위 조직, 등쪽 해마, 왼쪽 해마, 그리고 해마옆이랑 등이 공간기억 형성에 관여한다. 등쪽 해마는 GC(adult-born granules cells)라고 불리는 새로운 뉴런 생성에 중요한 역할을 하며, 이 뉴런들은 공간기억에서의 패턴 분리에 기여하고 뇌신경망 활성화를 증가시켜 결과적으로 기억 형성을 강화한다.[16] 좌측 해마는 공간기억을 회상하는 데 관여하는데, 하워드 B. 아이헨바움의 연구에 따르면 좌측 해마는 “언제, 어디서, 무엇을”에 관련된 각 기억을 조합하여 회상된 기억을 구성하는 데 중요한 역할을 한다.[18] 그러나 R. 나단 스프렝은 좌측 해마가 해마뿐만 아니라 뇌의 다른 영역에서 구성된 기억 조각들을 묶어 회상할 수 있도록 하는 영역이라고 밝혔다.[19]

해마는 학습에도 중요한 역할을 한다. 컬릭과 쇼스는 해마에서의 신경 생성과 이것이 학습에 미치는 영향을 연구하였는데, 다양한 정신적, 육체적 훈련을 통해 해마가 반응하여 새로운 신경 세포와 신경 회로가 급증하는 것을 발견하였다.[20] 이러한 신경 생성은 GC 생성에 기여하며, 하워드 B. 아이헨바움은 GC가 학습 시 치아이랑에서 과도하게 흥분하게 만든다고 설명하였다.[18]

해마 손상은 공간기억과 같은 기억, 인지 능력 전반에 영향을 미친다. 연구자들은 뇌 손상 등으로 해마가 손상되었을 때 감정적 각성이나 특정 약물이 기억 회상에 미치는 영향을 조사하였다. 마크 지 패커드의 연구에서 쥐에게 미로 통과 임무를 주고 스트레스나 불안 유발 약물을 투여했을 때, 해마 의존적인 기억력에 문제가 발생하는 것을 관찰하였다.[48] 또한, 글루코코르티코이드와 같은 스트레스 호르몬에 장기간 노출되면 해마가 손상되어 외현기억 형성을 방해할 수 있다.

편도체는 기억력에 관여하지만, 공간기억이 아닌 사건기억/자서전적 기억에 관여한다. 한스 요아킴 마르코비치의 연구에 따르면 편도체는 이러한 종류의 기억을 암호화, 저장, 회상하는 기능을 한다.[49]

H.M.이라는 환자는 측두엽 제거로 인한 기억 상실과 관련하여 연구된 사례이다.[51] 1953년, H.M.은 발작 완화를 위해 피질, 편도체, 해마 일부를 포함한 측두엽 제거술을 받았다. 수술 후 H.M.은 부분적인 역행성 기억 상실증과 심한 순행성 기억 상실증을 겪었다. 그는 어린 시절 기억은 할 수 있었지만, 새로운 서술기억을 형성하는 데 심각한 문제가 있었다. 브렌다 밀너 박사는 H.M.이 어떤 사건이 일어나자마자 잊어버린다고 말했다. H.M.의 사례는 절차기억과 서술기억, 단기기억과 장기기억의 신경 해부학적 기반과 신경 메커니즘이 같지 않다는 것을 보여준다.

1937년 미국의 신경해부학자 제임스 파페츠(또는 파페츠)는 파페츠 회로를 보고했다. 파페츠는 띠이랑이 흥분하면 해마, 유두체, 시상 전핵을 거쳐 띠이랑으로 자극이 돌아오는 신경 회로를 상정하고, 이 회로가 지속적으로 흥분함으로써 정동이 생기는 것이라고 생각했다. 그러나 이 회로는 기억과 더 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.

4. 2. 감정

변연계의 주요 구조 중 하나인 편도체


변연계의 통합적인 부분인 편도체는 많은 인지 과정에 관여하며, 변연계에서 가장 원시적이고 중요한 부분으로 널리 여겨진다. 해마와 마찬가지로 편도체의 과정은 기억에 영향을 미치지만, 해마의 공간 기억이 아니라 일화-자전적 기억(EAM) 네트워크의 의미론적 분할에 관여한다. 한스 요아킴 마르코비치는 편도체가 EAM 기억을 부호화, 저장 및 검색한다고 밝혔다.[49] 마르코비치와 그의 팀은 "편도체의 주요 기능은 특정 감정적 중요성을 가진 기억 사건이 적절한 신경망 내에서 성공적으로 검색되고 재활성화될 수 있도록 신호를 부과하는 것이다."라는 연구를 통해 광범위한 증거를 제시했다. 편도체가 생성한 감정적 사건에 대한 이러한 신호는 EAM 네트워크를 포함한다.[49]

기억 외에도 편도체는 주의력 및 정서적 과정과 관련된 중요한 뇌 영역으로 보인다. 인지적 측면에서 주의력은 다른 자극을 무시하면서 일부 자극에 집중하는 능력으로 정의된다. 따라서 편도체는 이러한 능력에서 중요한 구조로 보인다.

편도체는 역사적으로 공포와 연결되어 개인이 그 공포에 반응하여 행동을 취하도록 하는 것으로 생각되었다. 그러나 시간이 지나면서 페소아(Pessoa) 등의 연구자들은 뇌파(EEG) 기록 증거를 통해 편도체가 유기체가 자극을 정의하고 그에 따라 반응하도록 돕는다고 결론지었다.[50] 편도체가 처음에는 공포와 연결되어 있다고 생각되면서 정서적 과정에 대한 연구로 이어졌다. 마젠 키히르베(Mazen Kheirbek)는 편도체가 정서적 과정, 특히 복측 해마에 관여한다는 연구를 제시했다. 그는 복측 해마가 신경 발생과 성체에서 새로 생성된 과립 세포(GC)의 생성에 역할을 한다고 설명했다. 이 세포들은 신경 발생과 해마에서의 공간 기억 및 학습 강화에 중요할 뿐만 아니라 편도체의 기능에도 필수적인 구성 요소로 여겨진다. 이러한 세포의 결핍은 낮은 정서적 기능으로 이어져 불안 장애와 같은 정신 질환의 높은 유지율을 초래할 수 있다.[50]

편도체는 사회적 처리, 특히 얼굴 평가와 관련하여 인지 영역의 한 부분이다. 토도로프(Todorov)의 연구에서 참가자들을 대상으로 편도체가 얼굴의 일반적인 평가에 관여하는지 평가하기 위해 fMRI 과제가 수행되었다. 연구 후, 토도로프는 fMRI 결과를 통해 편도체가 얼굴의 일반적인 평가에 핵심적인 역할을 한다는 결론을 내렸다. 코스킥(Koscik)과 그의 연구팀은 신뢰성의 특성을 특히 얼굴 평가에서 조사했다. 이들은 편도체가 개인의 신뢰성을 평가하는 데 관여한다는 것을 입증했다. 편도체 손상이 신뢰성에 어떤 역할을 하는지 조사한 결과, 편도체에 손상을 입은 개인들이 신뢰와 배신을 혼동하는 경향이 있으며, 따라서 자신에게 잘못을 저지른 사람들을 신뢰한다는 것을 발견했다. 룰(Rule)은 2009년 연구에서 편도체가 다른 사람의 신뢰성에 대한 비판에 관여한다는 아이디어를 확장했는데, 이 연구에서 그는 일반적인 첫인상을 평가하고 이를 실제 결과와 연관시키는 데 있어 편도체의 역할을 조사했다. CEO에 대한 첫인상을 포함한 이 연구에서 룰은 2011년 코스킥이 관찰한 바와 같이 편도체가 신뢰성 평가에 역할을 하는 동시에 얼굴의 전반적인 첫인상 평가에도 일반적인 역할을 한다는 것을 입증했다. 이러한 결론은 얼굴의 일반적인 평가에서 편도체의 역할에 대한 토도로프의 연구, 신뢰성과 편도체에 대한 코스킥의 연구와 함께 편도체가 전반적인 사회적 처리에 역할을 한다는 증거를 뒷받침한다.

원숭이를 대상으로 한 실험에서 측두엽 피질의 파괴는 거의 항상 편도체의 손상으로 이어진다는 것이 확인되었다. 이러한 편도체의 손상은 생리학자 클뤼버(Heinrich Klüver)와 부시(Paul Bucy)가 원숭이의 행동에서 주요 변화를 파악하도록 했다. 원숭이들은 다음과 같은 변화를 보였다.[29]

변화
원숭이들은 더 이상 공포나 분노의 반응을 보이지 않았다.[29]
원숭이들은 눈앞에 놓인 모든 물체를 살펴보고 신체적으로 접촉했다.[29]
원숭이들은 빠르게 잊어버렸다.
원숭이들은 물체를 입으로 검사하는 경향이 있었다(예: 물어뜯기, 핥기 등).[29]
원숭이들은 모든 자극에 마치 그럴 필요가 있는 것처럼 반응했다(예: 과대변성증 (심리학)).[29]
원숭이들은 성욕 과잉증을 보였으며, 성적 충동이 매우 강하여 지속적으로 생식기를 자극하고, 반복적으로 오랫동안 교미했으며, 때로는 그 과정에서 작은 부상을 입기도 했다(예: 과도한 물어뜯기).[29]



이러한 일련의 행동 변화는 클뤼버-부시 증후군으로 알려지게 되었다.

4. 3. 기타 기능


  • 띠이랑(대상피질): 심박수, 혈압을 조절하는 자율신경기능, 인지적 과정, 주의집중 과정에 관여한다.[1]
  • 치아이랑: 새로운 기억 형성에 관여한다.[1]
  • 내후각피질: 기억과 관련이 있다.[1]
  • 조롱박피질: 후각과 관련된 기능을 한다.[1]
  • 뇌활이랑: 띠이랑, 해마곁이랑을 합쳐서 뇌활이랑이라고도 한다.[1]
  • 측좌핵: 보상, 기쁨, 중독과 관련이 있다.[1]
  • 안와전두엽피질: 의사결정과 관련된 구조이다.[1]


변연계는 전전두피질과 긴밀하게 연결되어 있어 문제 해결을 통해 얻는 즐거움과 관련이 있다고 알려져 있다. 심각한 정서장애를 치료하기 위해 이 연결을 절단하는 전두엽 절제술을 시행하기도 하는데, 이 시술을 받은 환자는 수동적이고 의욕이 없어진다.[13]

변연계는 후각, 감정, 욕구, 자율신경 조절, 기억과 밀접하게 관련되어 있으며, 뇌병증, 뇌전증, 정신병 증상, 인지 결함과 관련이 있다.[14] 변연계와 관련된 질환으로는 뇌전증과 조현병이 있다.[15]

편도체는 기억 외에도 주의력 및 정서적 과정과 관련된 중요한 뇌 영역이다. 주의력은 다른 자극을 무시하면서 일부 자극에 집중하는 능력으로 정의되는데, 편도체는 이러한 능력에 중요한 구조로 보인다. 편도체는 역사적으로 공포와 연결되어 개인이 그 공포에 반응하여 행동을 취할 수 있도록 하는 것으로 생각되었으나, 뇌파 기록 증거를 바탕으로 편도체가 유기체가 자극을 정의하고 그에 따라 반응하도록 돕는다고 결론지어졌다. 편도체는 정서적 과정, 특히 복측 해마에 관여하며, 복측 해마의 신경 발생과 성체에서 새로 생성된 과립 세포(GC)는 신경 발생과 해마에서의 공간 기억 및 학습 강화에 중요할 뿐만 아니라 편도체의 기능에도 필수적인 구성 요소이다. 이러한 세포의 결핍은 낮은 정서적 기능으로 이어져 불안 장애와 같은 정신 질환의 높은 유지율을 초래할 수 있다.

변연계에 포함된 피질하 핵에는 편도체, 중격핵, 시상하부, 시상 전핵 등이 포함된다.

; 편도체

: 공격성 및 공포와 관련되어 있다.

; 시상하부

: 호르몬 생성과 방출을 통해 자율 신경 기능을 조절한다. 혈압, 심박수, 공복, 갈증, 성적 흥분, 그리고 수면-각성 주기 등과 관련되어 있다.

; 측좌핵

: 뇌 내 보상계, 쾌락, 그리고 약물 의존 등과 관련되어 있다.

; 시상 전핵

; 유두체

: 기억 형성에 중요하다.

대뇌변연계는 내분비계와 자율신경계에 영향을 미치며, 측좌핵과 상호 연결되어 있다. 측좌핵은 성적 자극, 그리고 특정 종류의 불법 약물에 의해 유발되는 "기분좋은" 감각과 관련이 있다. 이러한 반응은 변연계로부터의 도파민 작용성 섬유 투사에 의해 강하게 조절된다. 금속 전극을 측좌핵에 삽입한 쥐는 이 부위에 전기 자극을 가하는 레버를 계속 누르며, 음식이나 물을 섭취하지 않고 결국에는 피로로 죽는 것으로 알려져 있다.

5. 임상

변연계는 감정, 학습, 기억 등과 관련된 뇌 구조로, 내분비계 및 자율 신경계와 상호작용한다. 특히, 성적 흥분이나 특정 약물 사용으로 인한 쾌락에 중요한 역할을 하는 측좌핵과 밀접하게 연결되어 있으며, 도파민성 신경세포에 의해 조절된다.[1] 1954년 제임스 올즈와 밀너는 쥐의 측좌핵과 중격핵에 전극을 심는 실험을 통해 변연계의 역할을 연구했다.[12]

변연계는 기저핵과도 상호작용하는데, 기저핵은 의도적인 운동을 조절하는 역할을 한다. 기저핵의 일부인 선조체에 도파민 공급이 부족하면 파킨슨병 증상이 나타날 수 있다.[1]

또한 변연계는 전전두피질과 연결되어 문제 해결에서 오는 쾌락과 관련이 있다고 여겨진다. 과거에는 심각한 정서 장애 치료를 위해 전두엽 절제술을 시행하기도 했지만, 환자의 수동성과 동기 결여를 유발하는 부작용이 있었다.[13]

변연계는 뇌 구조로 잘못 분류되기도 하지만, 실제로는 대뇌 피질과 밀접하게 상호작용하며 다양한 기능을 수행한다. 변연계와 관련된 질환으로는 뇌전증(간질), 조현병 등이 있다.[15]

H.M.이라는 환자는 측두엽 제거 수술 후 심각한 순행성 기억상실증을 겪었는데, 이는 변연계, 특히 해마가 기억 형성에 중요한 역할을 한다는 것을 보여준다.[51] 브렌다 밀너 박사는 H.M.을 50년 가까이 연구하며, 단기 기억과 장기 기억, 절차 기억과 서술 기억의 신경학적 기반이 다르다는 것을 밝혀냈다.

고전적인 변연계 장애로는 클뤼버-부시 증후군이 있으며, 조현병, 공황 장애, 치매 등 다양한 질환과도 관련이 있다.

6. 뇌간핵

뇌간핵은 대뇌 속질 가운데에 있는 신경 세포체의 집단을 통틀어 이르는 말이다. 변연계의 선조체를 이루는 꼬리핵, 조가비핵, 렌즈핵, 편도핵뿐만 아니라 이러한 변연계의 신경계통과 연결통로를 갖는 뇌간의 망상체핵 등을 함께 가리킨다.

7. 진화

폴 D. 맥린은 자신의 삼위일체 뇌 이론(현재는 구식으로 간주됨)에서 변연계가 전뇌의 다른 부분보다 더 오래되었으며, 투쟁-도피 반응과 관련된 회로를 관리하기 위해 발달했다고 가설을 세웠다.[30][31] 이 투쟁-도피 반응은 1936년 한스 셀리에가 일반적응 증후군에 대한 보고서에서 처음 확인했다.[32] 이는 파충류와 포유류(인간 포함)의 생존 적응의 일부로 간주될 수 있다. 맥린은 인간의 뇌가 세 가지 구성 요소로 진화했으며, 더 최근의 구성 요소가 위쪽/앞쪽에 발달했다고 가정했다. 이러한 구성 요소는 다음과 같다.

# 원시 뇌 또는 "파충류" 뇌: 뇌간 구조(연수, 교, 소뇌, 중뇌, 가장 오래된 기저 핵 - 창백구 및 후각구)를 포함한다.

# 고피질 또는 중간 ("구 포유류") 뇌: 변연계의 구조를 포함한다.

# 신피질 (상위 또는 합리적인 ("신 포유류") 뇌): 반구 전체(신피질이라고 하는 더 최근 유형의 피질로 구성됨)와 일부 피질하 신경 그룹으로 구성된다. 이는 우수한 포유류의 뇌에 해당하며, 따라서 영장류를 포함하고, 그 결과 인간 종을 포함한다. 고래류와 코끼리와 같이 인간 및 영장류와 밀접하게 관련되지 않은 포유류 종에서도 신피질의 유사한 발달이 발생했다. 따라서 "상위 포유류"의 지정은 진화적인 것이 아니다. 왜냐하면 이는 서로 다른 종에서 독립적으로 발생했기 때문이다. 더 높은 수준의 지능의 진화는 수렴 진화의 예이며, 새와 같은 비포유류에서도 볼 수 있다.

맥린에 따르면, 각 구성 요소는 서로 연결되어 있지만 "고유한 유형의 지능, 주관성, 시간 및 공간 감각, 기억, 이동성 및 기타 덜 구체적인 기능을" 유지했다.

그러나 이러한 구조 분류는 합리적이지만, 살아있거나 멸종된 사지동물의 변연계에 대한 최근 연구는 이 가설의 여러 측면, 특히 "파충류" 및 "구 포유류"라는 용어의 정확성에 이의를 제기했다. 파충류와 포유류의 공통 조상은 편도체 핵의 기본 하위 구분과 연결이 확립된 잘 발달된 변연계를 가지고 있었다.[33] 또한, 포유류와 동시에, 그리고 별도로 진화한 공룡으로부터 진화한 새도 잘 발달된 변연계를 가지고 있다. 변연계의 해부학적 구조는 새와 포유류에서 다르지만, 기능적 등가물이 존재한다. 진화론적으로 대뇌 변연계는 뇌의 가장 오래된 부분 중 하나이며, 후엽(olfactory lobes)과 관련이 있다. 어류에서도 이미 변연계를 확인할 수 있다. 동물이 고등해질수록 신피질이 차지하는 비율이 커지는 반면, 변연계의 발달에는 큰 차이가 없다. 이는 변연계가 동물에게 공통적인 기능과 관련 있기 때문이다.

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