기저핵

3. 신경 회로

기저핵은 대뇌의 기본 구성 요소로, 시상 근처 뇌 깊숙이 위치한 회백질 덩어리들의 모임이다. 시상의 측면에 위치하며 시상을 둘러싸고 있다.^[15] 해부학적으로 기저핵은 선조체, 창백핵, 흑질, 시상하핵의 네 가지 구조로 나뉜다. 선조체와 창백핵은 비교적 크고, 흑질과 시상하핵은 더 작다.

기저핵은 많은 글루탐산성 입력과, 주로 GABA성 원심성 섬유, 조절적인 아세틸콜린성 경로, 복측 피개 영역과 흑질에서 기원하는 경로의 상당한 도파민, 그리고 다양한 신경 펩타이드를 받는다. 기저핵에서 발견되는 신경 펩타이드에는 P 물질, 뉴로키닌 A, 콜레시스토키닌, 뉴로텐신, 뉴로키닌 B, 뉴로펩타이드 Y, 소마토스타틴, 다이놀핀, 엔케팔린 등이 있다. 기저핵에서 발견되는 다른 신경 조절 물질에는 일산화 질소, 일산화 탄소, 페닐에틸아민 등이 있다.

기저핵 회로와 기능에 대한 여러 모델이 제안되었지만, 직접 경로와 간접 경로의 엄격한 구분, 가능한 중복 및 조절에 대한 의문이 제기되었다.^[24] 회로 모델은 1990년대 델롱이 처음 제안한 병렬 '처리 모델' 이후 진화했으며, 여기에서 피질과 흑색질 치밀부는 배쪽 선조체로 투사되어 억제성 간접 경로와 흥분성 직접 경로를 발생시킨다.

정확한 경계선(또는 핵 내 격막) 없이 기울기로 구현되었지만, 기저핵 회로는 종종 하나의 변연, 두 개의 연합(전전두엽), 하나의 안구 운동, 하나의 운동 경로의 5가지 경로로 나뉜다.^[25] 운동 및 안구 운동 경로는 때때로 하나의 운동 경로로 그룹화된다. 또한 3가지 도메인(운동, 연관 및 변연)으로 단순화된 체계가 인기를 얻었다.^[26] 5개의 일반적인 경로는 다음과 같이 구성된다.^[27]

• 운동 고리는 보조 운동 영역, 활꼴 운동 전 영역, 일차 운동 피질 및 체감각 피질에서 꼬리 껍질로의 투사를 포함하며, 복측외측 GPi 및 미상외측 SNr로 투사되어 복측외측 pars medialis 및 복측외측 pars oralis를 통해 피질로 투사된다.
• 안구 운동 고리는 전두안구영역, 배외측 전전두피질(DLPFC) 및 후두정피질에서 꼬리, 미상배측내측 GPi 및 복측외측 SNr로 투사되어 측면 복측전방 pars magnocellularis(VAmc)를 통해 피질로 다시 연결된다.
• 첫 번째 인지/연관 경로는 DLPFC에서 배외측 꼬리, 이어서 측면 배측내측 GPi, 그리고 측면 VAmc 및 내측 pars magnocellularis로 투사되기 전에 로스트랄 SNr로의 투사로 이어지는 경로를 제안한다.
• 두 번째 인지/연관 경로는 측면 안와전두피질, 측두회, 전방 대상 피질에서 복내측 꼬리로의 회로를 제안하며, 이어서 측내측 GPi로의 투사, 로스트로라터럴 SNr로 투사된 다음 내측 VAmc 및 내측 magnocellularis를 통해 피질로 연결된다.
• 변연 회로는 ACC, 해마, 내후각 피질, 섬에서 복측 선조체, 이어서 로스트로배측 GPi, 복측 창백 및 로스트로배측 SNr로 투사되며, 이어서 내측 배측 핵의 후내측 부분을 통해 피질로 다시 연결된다.^[28] 그러나 최대 20,000개의 고리에 대한 더 많은 하위 분할이 제안되었다.^[29]

3. 1. 직접 경로 (Direct pathway)

• 대뇌 신피질(글루탐산) → 선조체(GABA) → 내부 담창구/흑질 망상부(GABA) → 운동성 시상 핵(글루탐산) → 운동성 대뇌 신피질 영역

3. 2. 간접 경로 (Indirect pathway)

• 대뇌 신피질(글루탐산) → 선조체 (GABA) → 담창구 외절 (GABA) → 시상하핵 (글루탐산) → 담창구 내절/흑질 망상부 (GABA) → 운동성 시상 핵 (글루탐산) → 운동성 대뇌 신피질 영역
• 대뇌 신피질 (글루탐산) → 선조체 (GABA) → 담창구 외절 (GABA) → 담창구 내절/흑질 망상부 (GABA) → 운동성 시상 핵 (글루탐산) → 운동성 대뇌 신피질 영역

3. 3. 하이퍼 직접 경로 (Hyperdirect pathway)

3. 4. 기타 신경 회로

• 억제성 간접 경로는 바깥 림프절의 억제를 통해 안쪽 림프절을 탈억제시켜 (STN을 통해) 시상을 억제한다.
• 직접 또는 흥분성 경로는 GPi/SNr의 억제를 통해 시상의 탈억제를 포함한다. 그러나 직접 경로의 속도는 이 모델의 간접 경로와 일치하지 않아 문제가 발생했다. 이를 극복하기 위해 피질이 시상하핵을 통해 글루탐산성 투사를 보내 억제성 GPe를 '중심 주변 모델'로 흥분시키는 과직접 경로뿐만 아니라 더 짧은 간접 경로가 제안되었다.

• 운동 고리는 보조 운동 영역, 활꼴 운동 전 영역, 일차 운동 피질 및 체감각 피질에서 꼬리 껍질로의 투사를 포함하며, 복측외측 GPi 및 미상외측 SNr로 투사되어 복측외측 pars medialis 및 복측외측 pars oralis를 통해 피질로 투사된다.
• 안구 운동 고리는 전두안구영역, 배외측 전전두피질(DLPFC) 및 후두정피질에서 꼬리, 미상배측내측 GPi 및 복측외측 SNr로 투사되어 측면 복측전방 pars magnocellularis(VAmc)를 통해 피질로 다시 연결된다.
• 첫 번째 인지/연관 경로는 DLPFC에서 배외측 꼬리, 이어서 측면 배측내측 GPi, 그리고 측면 VAmc 및 내측 pars magnocellularis로 투사되기 전에 로스트랄 SNr로의 투사로 이어지는 경로를 제안한다.
• 두 번째 인지/연관 경로는 측면 안와전두피질, 측두회, 전방 대상 피질에서 복내측 꼬리로의 회로를 제안하며, 이어서 측내측 GPi로의 투사, 로스트로라터럴 SNr로 투사된 다음 내측 VAmc 및 내측 magnocellularis를 통해 피질로 연결된다.
• 변연 회로는 ACC, 해마, 내후각 피질, 섬에서 복측 선조체, 이어서 로스트로배측 GPi, 복측 창백 및 로스트로배측 SNr로 투사되며, 이어서 내측 배측 핵의 후내측 부분을 통해 피질로 다시 연결된다.^[28] 그러나 최대 20,000개의 고리에 대한 더 많은 하위 분할이 제안되었다.^[29]

• "대뇌 피질 → 대뇌 기저핵 → 시상 → 대뇌 피질"이라는 루프가 형성되어 있다. 운동 영역(일차 운동 피질・보조 운동 영역・전운동 피질, 브로드만 영역의 각각 4와 6)에서 시작하여 운동 영역으로 되돌아가는 루프를 '''운동계 루프'''라고 부르며, 사지의 운동을 제어한다고 여겨진다. 이와 유사한 루프가 대뇌 피질 중 전전두엽 피질・전두안야・변연 피질 등을 기점으로 시작하며, 각각 '''전전두엽 피질계 루프'''・'''안구 운동계 루프'''・'''변연계 루프'''라고 불린다.^[64] 신경해부학적인 지견에 기초하여, 이들 4개의 루프는 서로 상호 연락이 드물고, 병렬 처리 회로라고 생각된다.

• 선조체의 투사 뉴런에는 직접 경로와 간접 경로에 관여하는 것이 있는데, 직접 경로의 뉴런은 도파민 D1 수용체를, 간접 경로의 뉴런은 도파민 D2 수용체를 가지고 있다. 현재 정설에서는 흑질 치밀부로부터의 도파민 작동성 뉴런에 의한 투사는, 직접 경로 뉴런에는 D1 수용체를 통해 흥분성으로, 간접 경로 뉴런에는 D2 수용체를 통해 억제성으로 작용한다고 한다. 그러나 실제로는 도파민의 작용은 단순하지 않다.^[65]

4. 기능

기저핵은 선조체, 담창구, 흑색질, 시상하핵 등 여러 핵으로 구성된 복잡한 신경 회로이며, 운동 조절, 인지 기능, 감정 및 동기 부여, 절차 학습 등 다양한 기능을 수행한다.

• 선조체 (Striatum): 등쪽 선조체와 배쪽 선조체로 나뉜다. 등쪽 선조체는 등내측 선조체와 등외측 선조체로 다시 나뉘며, 대부분 중가시 뉴런이라는 GABA성 뉴런으로 구성된다.^{[16][17][18][19]} 등쪽 선조체는 피질로부터 글루탐산 입력을, 흑질 치밀부로부터 도파민 입력을 받으며, 감각 운동 활동과 관련이 있다. 배쪽 선조체는 변연 영역에서 글루탐산 입력을, 중변연 경로를 통해 VTA로부터 도파민 입력을 받으며, 보상 및 변연 기능에 관여한다.^[20]

• 담창구 (Pallidum): 담창구(창백한 구체)와 복측 담창구로 구성된다. 담창구는 내부 담창구(GPi)와 외부 담창구(GPe)로 나뉘며, 주로 GABA성 뉴런을 포함한다.^[2] GPe는 선조체로부터 입력을 받아 시상하핵으로 투사하고, GPi는 선조체로부터 직접 및 간접 경로를 통해 신호를 받는다. 담창구 뉴런은 탈억제 원리에 따라 작동하며, 표적에 억제 효과를 나타낸다.

• 흑색질 (Substantia Nigra): 중뇌에 위치하며, 치밀 부분(SNc)과 그물 부분(SNr)으로 나뉜다. SNr은 GPi와 함께 시상을 억제하고, SNc는 도파민을 생성하여 선조체 경로의 균형을 유지한다.

• 시상하핵 (Subthalamic Nucleus): 간뇌에 위치하며, 글루탐산을 생성하는 기저핵의 유일한 부분이다. 시상하핵은 SNr-GPi 복합체를 자극하며, 간접 경로에 관여한다.

4. 1. 운동 조절

• 직접 경로: 운동 피질에서 시작하여 선조체를 거쳐 담창구 내부(GPi)와 흑색질 망상부(SNr)를 억제한다. 이는 시상을 탈억제하여 운동을 촉진한다. 이 경로는 도파민 수용체 D1 등을 발현하는 중형 가시 뉴런(MSN)으로 구성된다.
• 간접 경로: 운동 피질에서 시작하여 선조체를 거쳐 담창구 외부(GPe)를 억제한다. GPe 억제는 시상하핵(STN)을 탈억제하고, 다시 GPi를 흥분시켜 시상을 억제한다. 이 경로는 도파민 수용체 D2 등을 발현하는 MSN으로 구성된다.

4. 2. 인지 기능

• 운동 고리: 보조 운동 영역, 활꼴 운동 전 영역, 일차 운동 피질 및 체감각 피질에서 꼬리 껍질로 투사, 복측외측 GPi 및 미상외측 SNr로 투사, 복측외측 pars medialis 및 복측외측 pars oralis를 통해 피질로 투사.
• 안구 운동 고리: 전두안구영역, 배외측 전전두피질(DLPFC) 및 후두정피질에서 꼬리, 미상배측내측 GPi 및 복측외측 SNr로 투사, 측면 복측전방 pars magnocellularis(VAmc)를 통해 피질로 연결.
• 첫 번째 인지/연관 경로: DLPFC에서 배외측 꼬리, 측면 배측내측 GPi, 측면 VAmc 및 내측 pars magnocellularis로 투사되기 전 로스트랄 SNr로 투사.
• 두 번째 인지/연관 경로: 측면 안와전두피질, 측두회, 전방 대상 피질에서 복내측 꼬리로의 회로, 측내측 GPi, 로스트로라터럴 SNr, 내측 VAmc 및 내측 magnocellularis를 통해 피질로 연결.
• 변연 회로: ACC, 해마, 내후각 피질, 섬에서 복측 선조체, 로스트로배측 GPi, 복측 창백 및 로스트로배측 SNr, 내측 배측 핵의 후내측 부분을 통해 피질로 연결.^[28] 그러나 최대 20,000개의 고리에 대한 더 많은 하위 분할이 제안되었다.^[29]

4. 3. 감정 및 동기 부여

4. 4. 절차 학습

• 억제성 간접 경로는 바깥 림프절의 억제를 통해 안쪽 림프절의 탈억제를 유도하여 (STN, 시상하핵을 통해) 시상을 억제한다.
• 직접 또는 흥분성 경로는 GPi/SNr (내측 창백핵/흑색질 망상부)의 억제를 통해 시상의 탈억제를 포함한다. 그러나 직접 경로의 속도가 이 모델의 간접 경로와 일치하지 않아 문제가 발생했다. 이를 극복하기 위해 피질이 시상하핵을 통해 글루탐산성 투사를 보내 억제성 GPe (외측 창백핵)를 '중심 주변 모델'로 흥분시키는 과직접 경로뿐만 아니라 더 짧은 간접 경로가 제안되었다.

• 운동 고리는 보조 운동 영역, 활꼴 운동 전 영역, 일차 운동 피질 및 체감각 피질에서 꼬리 껍질로의 투사를 포함하며, 복측외측 GPi 및 미상외측 SNr로 투사되어 복측외측 pars medialis 및 복측외측 pars oralis를 통해 피질로 투사된다.
• 안구 운동 고리는 전두안구영역, 배외측 전전두피질(DLPFC) 및 후두정피질에서 꼬리, 미상배측내측 GPi 및 복측외측 SNr로 투사되어 측면 복측전방 pars magnocellularis(VAmc)를 통해 피질로 다시 연결된다.
• 첫 번째 인지/연관 경로는 DLPFC에서 배외측 꼬리, 이어서 측면 배측내측 GPi, 그리고 측면 VAmc 및 내측 pars magnocellularis로 투사되기 전에 로스트랄 SNr로의 투사로 이어지는 경로를 제안한다.
• 두 번째 인지/연관 경로는 측면 안와전두피질, 측두회, 전방 대상 피질에서 복내측 꼬리로의 회로를 제안하며, 이어서 측내측 GPi로의 투사, 로스트로라터럴 SNr로 투사된 다음 내측 VAmc 및 내측 magnocellularis를 통해 피질로 연결된다.
• 변연 회로는 ACC, 해마, 내후각 피질, 섬에서 복측 선조체, 이어서 로스트로배측 GPi, 복측 창백 및 로스트로배측 SNr로 투사되는 변연 회로, 이어서 내측 배측 핵의 후내측 부분을 통해 피질로 다시 연결된다.^[28]

• 선조체의 투사 뉴런에는 직접 경로와 간접 경로에 관여하는 것이 있는데, 직접 경로의 뉴런은 도파민 D1 수용체를, 간접 경로의 뉴런은 도파민 D2 수용체를 가지고 있다. 현재 정설에서는 흑질 치밀부로부터의 도파민 작동성 뉴런에 의한 투사는, 직접 경로 뉴런에는 D1 수용체를 통해 흥분성으로, 간접 경로 뉴런에는 D2 수용체를 통해 억제성으로 작용한다고 한다. 그러나 실제로는 도파민의 작용은 단순하지 않다.^[65]

5. 관련 질병

파킨슨병과 헌팅턴병이라는 두 가지 신경 질환 연구는 기저핵의 기능을 이해하는 데 많은 도움이 되었다. 두 질환 모두 신경 손상의 특성이 잘 알려져 있으며, 이는 그로 인한 증상들과 연관 지을 수 있다. 파킨슨병은 흑질에서 도파민성 세포들의 많은 손실을, 헌팅턴병은 선조체에서 중간크기가시뉴런의 많은 손실을 포함한다.^[43] 두 질병의 증상은 사실상 정반대이다. 파킨슨병은 움직임을 시작하는 능력이 점진적으로 손실되는 반면, 헌팅턴병은 몸의 부분들이 비자발적으로 움직이는 것을 막지 못하는 것이다. 두 질병 모두 특히 질병 후기 단계에서 인식과 관련된 증상들이 있지만, 가장 두드러지는 증상들은 움직임을 시작하고 조절하는 능력과 관계가 있다. 따라서, 이 두 질병은 주로 운동장애로 분류된다. 다른 운동장애인 편무도병은 시상하핵에 국한된 손상으로 인한 것으로 보인다. 편무도병의 특징은 팔과 다리가 격렬하고 통제가 불가능하게 내동댕이쳐지는 움직임이다.

흑색질은 중뇌의 기저핵에 속하는 회백질 부분으로, 치밀부분(SNc)과 그물부분(SNr)의 두 부분으로 나뉜다. SNr은 종종 GPi와 함께 작용하며, SNr-GPi 복합체는 시상을 억제한다. 반면에 흑색질 치밀 부분(SNc)은 신경전달물질 도파민을 생성하는데, 이는 선조체 경로의 균형을 유지하는 데 매우 중요하다.^[43]

기저핵 질환은 기저핵에서 시상으로의 과도한 출력으로 인한 운동장애 그룹으로, 운동 감소성 장애 또는 불충분한 출력으로 인한 운동 과다성 장애로 나타난다. 운동 감소성 장애는 기저핵의 과도한 출력으로 인해 발생하며, 이는 시상에서 피질로의 출력을 억제하여 자발적인 움직임을 제한한다. 운동 과다성 장애는 기저핵에서 시상으로의 낮은 출력으로 인해 발생하며, 이는 피질로의 시상 투사에 충분한 억제를 제공하지 못하여 제어되지 않거나 자발적인 움직임을 유발한다. 기저핵 회로의 기능 부전은 다른 질환으로 이어질 수도 있다.^[43]

다음은 기저핵과 관련된 질환, 상태 및 증상의 목록이다.

대뇌 기저핵은 다양한 기능을 담당하는 것으로 여겨지지만, 대뇌 기저핵의 신경 퇴행성 질환에서의 운동 장애로부터 얻을 수 있는 시사가 가장 명확하다. 그중에서도 파킨슨병은 대뇌 기저핵 변성 질환의 대표적인 것으로, 무동, 과소 운동, 안정 시 떨림, 근육 강직 등의 운동 증상이 잘 알려져 있다. 그 외에 헌팅턴 무도병이나 근긴장이상증도 대뇌 기저핵의 이상이 증상을 만들어낸다고 생각된다. 이러한 대뇌 기저핵의 이상이 많은 경우에 불수의 운동을 나타내는 것은, 반대로 대뇌 기저핵이 수의 운동의 실행에 중요한 역할을 수행한다는 것을 보여준다.

역사적으로 대뇌 기저핵은 추체외로성 운동의 중추로 여겨져 왔지만, 최근에는 해부학적으로 추체외로라는 신경로가 실존하지 않는다는 점(대뇌 기저핵에서 척수로의 직접적인 출력이 없음)에서 오해를 피하기 위해 추체외로라는 용어는 점차 사용되지 않게 되었다.

흑질과 복측피개야의 도파민 뉴런이 보상 예측 오차에 반응하여 위상적(phasic) 버스트 발화를 나타낸다는 발견으로부터, 대뇌 기저핵이 보상 예측에 기반한 강화 학습 및 행동 선택을 위한 신경 기반으로 생각되게 되었다. 많은 정신과 약물의 수용체가 대뇌 기저핵에 고밀도로 발현하고 있으며(예를 들어 모르핀 수용체인 μ-아편유사체 수용체 등), 약물 중독이나 습관화된 행동 등에도 관여한다고 한다.

6. 역사

기저핵 시스템이 주요 뇌 시스템으로 받아들여지기까지는 시간이 걸렸다. 뚜렷한 피질하 구조에 대한 최초의 해부학적 식별은 1664년 토마스 윌리스에 의해 출판되었다.^[53] 수년 동안 선조체라는 용어^[54]는 나중에 기능적으로 관련이 없는 것으로 밝혀진 대규모 피질하 요소 그룹을 설명하는 데 사용되었다.^[55] 오랫동안 피각과 꼬리핵은 서로 연관되지 않았고, 대신 피각은 창백핵과 함께 렌즈핵으로 불렸다.

세실과 오스카 보그 (1941)는 선조체라는 용어를 사용하여 꼬리핵, 피각 및 이들을 복측으로 연결하는 덩어리인 측좌핵으로 구성된 구조 그룹을 설명함으로써 기저핵에 대한 설명을 단순화했다. 선조체는 해부학자 새뮤얼 알렉산더 키니어 윌슨 (1912)이 "연필 모양"이라고 묘사한 선조체-창백핵-흑질 축삭의 방사형 밀집 다발로 생성된 줄무늬 모양을 바탕으로 명명되었다.

선조체와 주요 표적인 창백핵 및 흑색질의 해부학적 연결은 나중에 발견되었다. ''창백핵''이라는 이름은 Déjerine에 의해 부르다흐 (1822)에게 귀속되었다. 보그는 더 간단한 "창백핵"을 제안했다. "locus niger"라는 용어는 펠릭스 빅-다지르에 의해 (1786)년 ''tache noire''로 소개되었지만, 그 구조는 1788년 폰 죔메링의 기여로 인해 흑색질로 알려지게 되었다. 흑색질과 창백핵 사이의 구조적 유사성은 1896년 미르토에 의해 언급되었다. 이 둘은 함께 창백흑질 앙상블로 알려져 있으며, 이는 기저핵의 핵심을 나타낸다. 전체적으로, 기저핵의 주요 구조는 창백핵을 통과하고, "에딩거의 빗 다발"로 내부 피막을 가로지르며, 마지막으로 흑색질에 도달하는 선조체-창백핵-흑질 다발로 서로 연결되어 있다.

나중에 기저핵과 연관된 추가 구조는 "루이스의 몸체" (1865) (그림의 루이스 핵) 또는 시상하핵이며, 그 병변은 운동 장애를 유발하는 것으로 알려져 있다. 더 최근에는 중앙핵 및 다리다리 복합체와 같은 다른 영역이 기저핵의 조절자로 여겨지고 있다.

20세기 초, 기저핵 시스템은 처음으로 운동 기능과 연관되었으며, 이 영역의 병변은 종종 인간에게서 운동 장애 (무도병, 아테토시스, 파킨슨병)를 유발했다.

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