딸기독화살개구리

3. 형태

최대 몸길이는 2~2.5cm로, 개구리독화살개구리 속에서도 소형 종이다. 종소명 ''pumilio''는 "작은"이라는 뜻이다.

몸통이 붉고 사지가 짙은 청색인 것이 일반적이지만, 체색의 개체 변이 및 지역 변이가 커서 검은색, 노란색, 녹색 등의 체색에 반점이 있거나 반점이 없는 개체도 있다. 이러한 변이종이 별종으로 기재된 적도 있다.

블루 진 모프는 색상 변이의 한 예시이다. 이 변이는 종의 서식지 전체에서 가장 흔하지만, 미국 애완동물 거래에서는 비교적 희귀하다.^[32] 2003년 기준으로 이 변이는 코스타리카 전역과 파나마 본토에서도 발견되었다.^{[4][24][25][26][27][28][29]} 1990년대 수입되었거나, 그 후손들이 대부분이다.^[32]

4. 생태

딸기독화살개구리는 열대 우림에 주로 서식하며, 숲과 교란된 지역 모두에서 낙엽 부스러기에서 자주 발견된다. 이 개구리 종은 열적 스트레스를 완화하기 위해 교란된 지역 전체에 흩어져 있는 구조물을 이용한다. 그러나 딸기독화살개구리는 산림 지역의 다른 어떤 종보다도 여전히 더 따뜻하며, 최대 27°C의 온도에 노출된다.^[31] 지표면에 살며 수컷은 약 3m의 영역을 형성하여 생활한다.

4. 1. 서식지

4. 2. 행동

5. 독성

딸기독화살개구리는 피부에 Pumiliotoxin 251D이라는 알칼로이드 계열 독을 가지고 있다.^[5][6][7] 이 독은 특정 진드기 및 개미를 섭취함으로써 체내에 축적되는 것으로 알려져 있다. 푸밀리오톡신은 심장 기능에 부정적인 영향을 미치고, 세포 내 나트륨-칼륨 이온 채널을 교란시켜 경련, 마비, 심하면 죽음을 유발할 수 있다.^[7]

교토 대학 연구진은 파나마에 서식하는 사사다니류의 일종인 ''Scheloribates'' 속 성충에 푸밀리오톡신류가 포함되어 있음을 확인했다.^[33] 성체 진드기에서 독소가 생합성되며, 양서류가 절지동물을 소화할 때 내부적으로 방출된다.

Brachypylina 아목에 속하는 Oribatida 진드기는 ''O. pumilio''에서 푸밀리오톡신의 중요한 근원이다. 헥산 추출 기술은 Brachypylina에서 알칼로이드 독소의 존재를 나타낸다.^[9] 독소는 거미류의 유충 및 유충 단계에서는 독소를 운반하지 않기 때문에 성체 진드기에서 생합성되는 것으로 보인다. 이 종의 진드기에 대한 실험적 분석 결과, 알칼로이드 독소는 Scheloribatidae 진드기의 opisthonotal선에서 거의 독점적으로 발견된다.^[10]

''O. pumilio''는 또한 formicinae 개미의 풍부한 식단에 피부 독성을 기인할 수 있다.^[6] formicine 속 ''Brachymyrmex'' 종은 개구리가 흡수하고 독을 축적하는 푸밀리오톡신을 포함하고 있다.^[11]

올챙이는 어미로부터 알칼로이드를 격리하여 포식자로부터 보호받는다.^[13] 암컷은 더 취약한 새끼에게 더 많은 화학적 방어를 제공하며, 이는 부화 후 발생하는 최초의 공급 사례 중 하나이다.^[8] 필수 영양 알 식단을 섭취하지 않은 올챙이는 알칼로이드를 포함하지 않는다.^[13]

6. 번식

딸기독화살개구리(''Oophaga pumilio'')는 외부 수정을 한다.^[16] 암컷은 잎이나 파인애플 겨드랑이에 3~5개의 알을 낳는다. 그러면 수컷은 자신의 총배설강에서 물을 운반하여 알이 수분을 유지하도록 돕는다. 약 10일 후 알이 부화하면, 암컷은 올챙이를 등에 업고 파인애플 겨드랑이, 나무 구멍, 작은 웅덩이, 알루미늄 캔과 같은 인간이 버린 쓰레기 등 물이 채워진 곳으로 이동시킨다.^[20]

올챙이는 각 장소에 하나씩 배치된다. 암컷은 며칠마다 각 올챙이에게 와서 수정되지 않은 여러 개의 먹이 알을 놓아주는데,^[3] ''O. pumilio'' 올챙이는 다른 영양분을 섭취할 수 없어 의무적인 알 공급에 의존한다.

약 한 달 후, 올챙이는 작은 개구리로 변태한다. 일반적으로 꼬리가 흡수될 때까지 며칠 동안 물가 근처에 머문다.

번식 형태는 난생으로, 낙엽 아래 등에 수컷이 방정하면 암컷이 그 위에 알을 낳는다. 부화한 유생은 암컷이 등에 태워 잎겨드랑이 등의 물가로 운반하며, 암컷은 유생을 운반한 물가를 순회하며 무정란을 낳아 유생에게 먹이로 준다. 이는 에그 피더라는 특이한 번식 형태이다.

6. 1. 부모의 보살핌

7. 진화

딸기독화살개구리(''O. pumilio'')는 10,000년 이상 지리적으로 격리된 개체군 사이에서 색상과 패턴의 변이가 심하게 나타난다.^[24] 개체군이 지리적 거리와 지형적 장벽에 의해 분리되면 유전자 흐름이 제한되어, 선택 또는 부동을 통해 개체군 간 표현형 분화가 나타날 수 있다.^[25] 이들의 다양한 경고색은 가시성, 독성, 포식자에 대한 저항력에 사용된다. 서로 다른 표현형이 주로 별도의 섬에 국한될 때 색상 다형성의 생물지리학은 중립적 과정의 주요 역할을 시사한다. 그러나 Summers et al. (1997)은 중립적 분화만으로는 색상 패턴의 변이를 일으키기 어렵다는 증거를 제시한다.^[26] Lande가 보여준 바와 같이, 성적으로 선택되는 종의 급격한 진화는 암컷 배우자 선호도의 무작위 유전자 부동과 같은 자연 및 성적 선택의 상호 작용에 의해 주도된다.^[27] 색상은 양서류에서 수컷과 암컷 간의 신호, 짝짓기 유인, 수컷과 수컷 간의 신호에 역할을 한다. Tazzyman과 Iwasa의 연구(Bocas del Toro 군도의 주요 섬에서 채취한 표본 대상)에 따르면 수컷의 울음소리에 대한 암컷의 선호가 울음소리의 분화를 이끌었고, 따라서 분화는 성적 선택에 의해 주도되었다. 짝 선택은 생물 다양성을 생성하고 유지하는 데 중요한 역할을 한다.^[28] 또한, 포식자 또는 서식지 특징의 공간적 변이는 포식자 선택에 대한 반응으로 색상에 대해 서로 다른 자연 선택을 행사할 수 있다.^[24] 성적 선택이 색상 형태의 진화를 얼마나 주도했는지, 아니면 형태의 생식적 고립을 강화했는지는 아직 명확하지 않다.^[29] ''O. pumilio''와 같은 경계색 유기체에서 선택의 계통 발생 신호는 암컷의 짝 선택만으로는 귀속될 수 없지만, 유전자 부동이 암컷의 색상 선호도와 상호 작용하여 분화를 유발할 가능성이 매우 높다.^[24]

8. 분류

Oophaga pumilio는 Oophaga속에 속하지만,^[16] 여전히 ''Dendrobates pumilio''라는 이름으로 불리기도 한다. 이전에 ''Dendrobates''의 "암컷의 양육 행동군"으로 분류되었던^[21] ''Oophaga'' 종은 단일계통군을 이루는 진화 집단이라는 증거가 있다. 이 속에서 분석된 종들 간의 낮은 유전자 분화 수준으로 미루어 보아, 이들은 플라이오세 (300만~500만 년 전)에 현재의 파나마 지협이 형성된 이후 비교적 최근에 종분화가 일어난 것으로 추정된다.^[22] ''Oophaga pumilio''는 ''Oophaga arborea''^[23] 및 ''Oophaga sylvatica''와 가장 가까운 관계를 가진 것으로 여겨진다.^[16]

9. 인간과의 관계

딸기독화살개구리는 눈에 띄는 색과 독특한 생태 때문에 사육 환경에서 인기 있는 개구리이다. 1990년대 초부터 미국과 유럽으로 대량 수입되었으나, 이후 수입이 중단되어 개체 수와 다양성이 줄었다. 하지만 소수의 애호가와 사육사들이 번식에 성공하면서 21세기 들어 건강한 개체를 구하기가 다소 쉬워졌다. Wild Caught^영어라고 불리는 야생 개체는 독성이 강하므로 장갑을 끼고 만지는 등 취급에 주의해야 한다.^[32]

유럽에서는 밀수가 빈번하여 밀수된 동물의 후손으로 인해 딸기독화살개구리의 다양성이 증가했다. 독화살개구리 밀수는 다른 지역에서는 덜 흔하지만, 여전히 많은 동물을 죽이고 서식지를 파괴하는 심각한 문제이다.

최근에는 중앙 아메리카의 개구리 농장에서 소량으로 다시 수출되어 개체 수가 증가하고 있다. "블루 진" 색상 변이는 흔하지만, 미국 애완동물 거래에서는 희귀하며, 대부분 1990년대 수입되었거나 그 후손들이다.^[32] 2003년 기준으로 이 변이는 코스타리카와 파나마 본토에서도 발견되었다.^{[4][24][25][26][27][28][29]}

일본에도 수입되며 애완동물로 사육되기도 한다. 에그 피더라는 특수한 번식 형태 때문에 사육 번식이 어려워 주로 야생 개체가 유통된다. 수컷의 영역 의식이 강해 단독 또는 쌍으로 사육하며, 먹이로는 영양제를 뿌린 초파리를 준다.

참조

_[1] 간행물 "''Oophaga pumilio''" 2021-11-19
_[2] 웹사이트 "''Oophaga pumilio'' (Schmidt, 1857)" http://research.amnh[...] American Museum of Natural History 2014-09-12
_[3] 서적 The Amphibians and Reptiles of Costa Rica University of Chicago Press 2002
_[4] 논문 Variation in spectral reflectance among population of ''Dendrobates pumilio'', the strawberry poison frog, in the Bocas del Toro Archipelago, Panama
_[5] 논문 Oribatid Mites as a Major Dietary Source for Alkaloids in Poison Frogs 2007
_[6] 논문 Formicine ants: an arthropod aource for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs 2004
_[7] 논문 Modulation of voltage-gated Na⁺ and K⁺ channels by pumiliotoxin '''251D''': A "joint venture" alkaloid from arthropods and amphibians https://zenodo.org/r[...]
_[8] 논문 Evidence of maternal provisioning of alkaloid-based chemical defenses in the strawberry poison frogOophaga pumilio 2014-03
_[9] 논문 Scheloribatid mites as the source of pumiliotoxins in dendrobatid frogs
_[10] 논문 Oribatid mites and skin alkaloids in poison frogs
_[11] 논문 Foraging behaviour and territoriality of the strawberry poison frog (''Oophaga pumilio'') in dependence of the presence of ants
_[12] 논문 Variability of alkaloid profiles in ''Oophaga pumilio'' (Amphibia: Anura: Dendrobatidae) from Western Panama and Southern Nicaragua http://www.salamandr[...]
_[13] 논문 Evidence of maternal provisioning of alkaloid-based chemical defenses in the strawberry poison frog ''Oophaga pumilio'' http://www.kerwa.ucr[...]
_[14] 서적 Nature of the Rainforest: Costa Rica and Beyond Cornell University Press 2008
_[15] 논문 Intrasexual competition, territoriality and acoustic communication in male strawberry poison frogs (Oophaga pumilio) 2012-01-04
_[16] 논문 Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae) http://digitallibrar[...]
_[17] 논문 Female activity patterns and aggressiveness in the strawberry poison frog ''Dendrobates pumilio'' (Anura: Dendrobatidae)
_[18] 논문 Only distance matters – non-choosy females in a poison frog population 2013-05-20
_[19] 논문 Parental investment, potential reproductive rates, and mating system in the strawberry dart-poison frog, ''Dendrobates pumilio''
_[20] 논문 Courtship behavior and oviposition of the poison-arrow frog ''Dendrobates pumilio''
_[21] 논문 Etho-Taxonomie und zoogeographische Artengruppenbildung bei Pfeilgiftfröschen (Anura: Dendrobatidae)
_[22] 논문 The evolution of female parental care in poison frogs of the genus ''Dendrobates'': Evidence from mitochondrial DNA sequences
_[23] 논문 Phylogenetic relationships among poison frogs of the genus ''Dendrobates'' (Dendrobatidae): A molecular perspective from increased taxon sampling
_[24] 논문 Evidence for selection on coloration in a Panamanian poison frog: a coalescent-based approach 2010
_[25] 논문 Genetic structure is correlated with phenotypic divergence rather than geographic isolation in the highly polymorphic strawberry poison-dart frog 2010
_[26] 논문 Phenotypic and genetic divergence in three species of dart-poison frogs with contrasting parental behavior 1997
_[27] 논문 Sexual selection can increase the effect of random genetic drift—a quantitative genetic model of polymorphism in ''Oophaga pumilio'', the strawberry poison-dart frog 2010
_[28] 논문 Assortative mating in poison-dart frogs based on an ecologically important trait 2007
_[29] 논문 Rapid color evolution in an aposematic species: a phylogenetic analysis of color variation in the strikingly polymorphic strawberry poison-dart frog 2008
_[30] 논문 Sexual Selection Can Increase the Effect of Random Genetic Drift-A Quantitative Genetic Model of Polymorphism in Oophaga Pumilio, the Strawberry Poison-Dart Frog 2009-12-10
_[31] 논문 Thermal niche variation among individuals of the poison frog, Oophaga pumilio, in forest and converted habitats 2019-08-02
_[32] 웹사이트 Study finds ethical and illicit sources of poison frogs in the U.S. pet trade https://blogs.illino[...] 2022-11-15
_[33] 문서 ｄ）ダニ類の化学生態学 http://www.annual-re[...] 京都大学農学研究科／農学部
_[34] 저널 Oophaga pumilio
_[35] 문서 "''Oophaga pumilio'' (Schmidt, 1857) 딸기독개구리"
_[36] 웹인용 "''Oophaga pumilio'' (Schmidt, 1857)" http://research.amnh[...] American Museum of Natural History 2014-09-12
_[37] 서적 The Amphibians and Reptiles of Costa Rica University of Chicago Press
_[38] 논문 Variation in spectral reflectance among population of ''Dendrobates pumilio'', the strawberry poison frog, in the Bocas del Toro Archipelago, Panama
_[39] 논문 Quantification of Oophaga pumilio poison content: a comparison among poison dart frogs 2010