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1. 개요
루티오돈은 트라이아스기 후기에 북아메리카의 강과 호수에서 서식했던 멸종된 파충류로, 현생 악어와 유사한 외형을 가졌다. '예리한 이빨'이라는 뜻의 이름처럼 날카로운 이빨과 좁은 턱을 가졌으며, 최대 8미터까지 성장했다. 루티오돈은 1856년 에벤셀 에몬스에 의해 처음 발견되었으며, R. carolinensis와 R. manhattanensis 두 종으로 분류된다.
1856년 기재된 화석 분류군 - 트로오돈 트로오돈은 후기 백악기 북아메리카에 서식한 수각류 공룡의 한 속으로, 종의 구분에 대한 논쟁과 모식표본의 불완전성으로 의문명으로 간주될 가능성이 있으며, 큰 뇌 용량으로 "중생대에서 가장 똑똑한 동물"로 여겨지기도 하고 야행성일 가능성이 제기되는 등 분류와 생태에 대한 연구가 지속적으로 진행 중이다.
1856년 기재된 화석 분류군 - 드리오피테쿠스 드리오피테쿠스는 중신세 유럽 숲에 살았던 멸종된 유인원 속으로, 오랑우탄과 비슷한 체형, 과일 위주의 식단, 침팬지와 유사한 치아 구조, 그리고 44kg 정도의 몸집을 가졌을 것으로 추정된다.
트라이아스기의 동물 - 파라수쿠스 파라수쿠스는 부푼 코와 날카로운 이빨을 가진 멸종된 파충류로, 인도와 아시아 지역에서 화석이 발견되었으며, 잡식성 악어로 추정된다.
트라이아스기의 동물 - 돌레로사우루스 돌레로사우루스는 트라이아스기 후기에 오스트리아 지역에 살았던 기초적인 이궁류 파충류 속으로, 한때 피토사우루스속으로 분류되었으나 2013년에 새로운 속으로 재분류되었으며 작은 크기와 희소한 화석으로 인해 정보가 부족하지만 잡식성으로 추정된다.
트라이아스기의 파충류 - 아토포덴타투스 아토포덴타투스는 특이한 이빨을 가진 2.75~3m 크기의 중생대 초식성 해양 파충류로, 망치 모양 머리에 촘촘한 끌 모양 이빨을 사용하여 해저 조류를 긁어모아 먹었으며 육지 활동 가능성도 시사하는 독특한 골격 구조를 지녔다.
트라이아스기의 파충류 - 측파충류 측파충류는 올슨이 명명한 멸종된 고생대 파충류 그룹으로, 진파충류와 구별되며, 거북이의 계통학적 위치와 관련된 분류 논쟁이 있고, 후기 석탄기부터 트라이아스기 말까지 번성하다 멸종되었다.
루티오돈은 현생의 악어와 매우 유사한 모습을 가지고 있으며 이름의 뜻은 예리한 이빨이란 뜻을 가진다. 피토사우루스, 아코사우루스, 니로사우루스, 팔레오히누스, 미트리오쿠스, 스밀로수쿠스, 마케로푸로소푸스와 함께 바다가 아닌 강에서 살았던 종이다. 그것은 예리한 이빨을 가진 모습의 악어로 확대된 앞니를 가지고 있으며 상대적으로 좁은 턱을 가지고 있었다. 또한 현대의 악어와 똑같이 몸의 뒷면, 측면, 꼬리는 장갑판과 같은 뼈를 가지고 있다. 몸의 등쪽에는 매우 두꺼운 갑피를 가지고 있으며 몸의 색상은 갈색과 회색으로 되어 있을 것으로 추정이 되는 종이다. 루티오돈 마나탄렌시스의 골격도, 회색은 보존된 골격 부분 다른 피토사우루스와 마찬가지로 루티오돈은 악어와 매우 유사했지만, 콧구멍은 주둥이 끝이 아닌 머리 뒤쪽, 안와 근처에 위치해 있었다. 앞니가 커졌고, 비교적 좁은 턱을 가지고 있어 현대의 인도가비알을 연상시킨다. 이로부터, 루티오돈은 아마도 주로 어식성이며, 때로는 물가에서 육상 동물을 습격했을 가능성도 있다는 것이 시사된다. 또한, 현생 악어와 마찬가지로, 등, 측면, 꼬리는 피골판으로 덮여 있었다. 이런 모습을 통해 루티오돈은 육상의 작은 공룡이나 동물 등도 사냥하는 것이 가능했던 종으로 보인다. 먹이로는 당대에 살았던 물고기, 갑각류, 작은 공룡이나 포유류와 같은 작은 동물들을 주로 잡아먹고 살았을 육식성의 악어로 추정이 된다. 루티오돈은 당시 환경에서 가장 큰 육식 동물 중 하나였으며, 최대 8미터 길이에 약 1톤의 무게를 가졌다.
2.1. 형태
루티오돈은 현생의 악어와 매우 유사한 모습을 가지고 있으며 이름의 뜻은 예리한 이빨이란 뜻을 가진다.피토사우루스, 아코사우루스, 니로사우루스, 팔레오히누스, 미트리오쿠스, 스밀로수쿠스, 마케로푸로소푸스와 함께 바다가 아닌 강에서 살았던 종이다. 확대된 앞니를 가지고 있으며 상대적으로 좁은 턱을 가지고 있었고, 몸의 뒷면, 측면, 꼬리는 장갑판과 같은 뼈를 가지고 있다. 몸의 등쪽에는 매우 두꺼운 갑피를 가지고 있으며 몸의 색상은 갈색과 회색으로 되어 있을 것으로 추정된다.
루티오돈 마나탄렌시스의 골격도, 회색은 보존된 골격 부분
다른 피토사우루스와 마찬가지로 루티오돈은 콧구멍이 주둥이 끝이 아닌 머리 뒤쪽, 눈 가까이에 위치해 있었다. 비교적 좁은 턱을 가지고 있어 현대의 가비알과 다소 유사했는데, 이는 이 육식 동물이 물고기를 잡았을 가능성이 높으며, 또한 물가에서 육상 동물을 낚아챘을 수도 있음을 시사한다.
루티오돈은 당시 환경에서 가장 큰 육식 동물 중 하나였다.
2.2. 생태
루티오돈은 현생의 악어와 매우 유사한 모습을 가지고 있으며 이름의 뜻은 예리한 이빨이란 뜻을 가진다.피토사우루스, 아코사우루스, 니로사우루스, 팔레오히누스, 미트리오쿠스, 스밀로수쿠스, 마케로푸로소푸스와 함께 바다가 아닌 강에서 살았던 종이다. 확대된 앞니를 가지고 있으며 상대적으로 좁은 턱을 가지고 있었다. 또한 현대의 악어와 똑같이 몸의 뒷면, 측면, 꼬리는 장갑판과 같은 뼈를 가지고 있다. 몸의 등쪽에는 매우 두꺼운 갑피를 가지고 있으며 몸의 색상은 갈색과 회색으로 되어 있을 것으로 추정된다. 루티오돈 마나탄렌시스의 골격도, 회색은 보존된 골격 부분 다른 피토사우루스와 마찬가지로 루티오돈은 악어와 매우 유사했지만, 콧구멍은 주둥이 끝이 아닌 머리 뒤쪽, 눈 가까이에 위치해 있었다. 앞니가 커졌고, 비교적 좁은 턱을 가지고 있어 현대의 가비알과 다소 유사했다. 이는 이 육식 동물이 물고기를 잡았을 가능성이 높으며, 또한 물가에서 육상 동물을 낚아챘을 수도 있음을 시사한다. 이런 모습을 통해 루티오돈은 육상의 작은 공룡이나 동물 등도 사냥하는 것이 가능했던 종으로 보인다. 먹이로는 당대에 살았던 물고기, 갑각류, 작은 공룡이나 포유류와 같은 작은 동물들을 주로 잡아먹고 살았을 육식성의 악어로 추정이 된다. 루티오돈은 당시 환경에서 가장 큰 육식 동물 중 하나였으며, 최대 8미터 길이에 약 1톤의 무게를 가졌다.
3. 종(Species)
3.1. 루티오돈 카롤리넨시스 (''R. carolinensis'')
루티오돈의 모식종은 R. carolinensis이다. 이 종은 1856년 이비니저 에먼스에 의해 처음 명명되었으며, 노스캐롤라이나주 딥리버 탄전(커맥 형성)에서 발견된 화석을 기반으로 한다. 이 화석에는 5개의 줄무늬 치아와 관련 척추뼈, 갈비뼈, 간쇄골 파편이 포함되어 있다.
AMNH 화석 R. carolinensis의 복원도
이후, 에먼스(1860)는 노스캐롤라이나에서 발견한 거의 완전한 R. carolinensis 두개골에 대해 언급했는데, 당시에는 미국에서 알려진 가장 완전한 피토사우루스 두개골이었다. 또한 길이가 77.3cm(30.4인치)로, 루티오돈에 속하는 가장 큰 두개골이기도 하다. 이 두개골은 1947년 에드윈 H. 콜버트에 의해 더 자세히 묘사되었다. 에먼스의 피토사우루스 두개골은 원래 윌리엄스 칼리지 지질 박물관에 보관되었으며, 나중에 국립 자연사 박물관(USNM)으로 옮겨졌다.R. carolinensis의 많은 두개골과 부분 골격이 노스캐롤라이나주 이집트 근처에서 발견되었으며, 현재 미국 자연사 박물관(AMNH)에 보관 및 전시되어 있다. R. carolinensis의 골격 마운트(AMNH 1)의 앞면 모습
1963년, 뉴저지주 노스버겐의 그런턴 채석장에서 작은 부분 피토사우루스 두개골(AMNH 5500)이 발견되었다. 이 두개골은 로커통 형성의 회색 점판암에서 발굴되었으며, 1965년 콜버트에 의해 묘사되었다. 그는 이 두개골을 R. carolinensis의 어린 개체로 추정했다.
도일과 수스(1995)는 R. carolinensis를 치아를 기반으로 처음 진단되었기 때문에 진단적이지 않은 종으로 간주했다. 이 저자에 따르면, "루티오돈"은 단계통군을 확립할 수 없는 동부 피토사우루스의 메타 분류군이다.
원래 설명 이후, R. carolinensis는 동부 미국에서 발견된 다른 다양한 피토사우루스 종과 혼동되었다. 아이작 리는 에먼스의 설명 직전에 펜실베이니아에서 몇몇 피토사우루스 종을 명명했다: 클렙시사우루스 펜실베이니쿠스(1851년)와 켄테모돈 설카투스(1856년). 두 종 모두 에먼스에 의해 R. carolinensis와 비교되었으며, 일부 저자는 어느 종이든 루티오돈의 선순위 동의어로 간주될 수 있다고 언급했다. 그럼에도 불구하고, R. carolinensis의 화석은 훨씬 더 완전하여 속의 유효성은 거의 의문시되지 않는다. 클렙시사우루스와 켄테모돈은 가장 일반적으로 의심스럽고 진단적이지 않은 것으로 간주되며, 해당 화석은 다양한 저자에 의해 루티오돈, 피토사우루스, 또는 피토사우리아 인세르테 세디스로 분류되었다.
오스니얼 찰스 마쉬 (1893)는 코네티컷주 심스버리 근처의 뉴헤이븐 아코스에서 발견된 견갑골을 기반으로 벨로돈 발리두스를 명명했다. 1896년, 마쉬는 노스캐롤라이나주 채텀 카운티에서 발견된 피토사우루스 두개골에 대해 언급했다. 이것은 에먼스(1860) 이후, 해당 지역에서 발견된 두 번째 피토사우루스 두개골이었다. 마쉬는 자신의 피토사우루스 두개골을 Rhytidodon rostratus라고 명명했다. 벨로돈 발리두스는 의심스럽고 진단적이지 않은 것으로 간주되는 반면,"Rhytidodon rostratus"(표본 USNM 5373)는 R. carolinensis로 분류되었다.
R. carolinensis로 임시 분류된 피토사우루스 화석은 1959년, 건설 중이던 덜레스 국제공항 근처인 버지니아주 페어팩스 카운티에서 발굴되었다. 이 화석에는 척추뼈, 갈비뼈, 그리고 볼스 블러프 실트스톤의 붉은 석회질 이암에서 회수된 골편이 포함되었다. 이는 루티오돈(및 피토사우루스 전체)의 범위를 컬페퍼 분지까지 확장시켰다.
3.2. 루티오돈 만하타넨시스 (''R. manhattanensis'')
아메리카 자연사 박물관에 전시된 R. manhattanensis의 모식표본 두 번째 종인 R. manhattanensis의 화석은 1910년 뉴저지주 포트 리 근처 팔리세이즈 아래의 "붉은 사질 마감"(스톡턴 층)에서 발견되었다. 1913년, 프리드리히 폰 휘네에 의해 기술되었으며, 맨해튼과의 근접성을 언급하여 새로운 종명을 부여했다. 이 화석은 골반, 뒷다리(발 제외), 꼬리 및 골편의 일부를 포함하는 부분적으로 연결된 뒤쪽 몸통이다.
R. manhattanensis는 정강이가 더 크고 튼튼한 엉덩이를 기반으로 R. carolinensis와 구별되었다. R. manhattanensis는 또한 눈에 띄게 크기가 더 크다. 휘네는 모식표본이 길이가 43-44cm로 그가 관찰한 피토사우루스 중 가장 큰 대퇴골을 가지고 있다고 언급했다.
일부 저자는 R. manhattanensis를 "Clepsysaurus" 또는 Phytosaurus에 포함시켰지만, 컬버트(1965)에 의해 Rutiodon에 포함되는 것이 유지되었다. 펜실베이니아주 요크에서 발견된 매우 큰 피토사우루스 이빨, 골판, 뒷다리 화석(표본 YPM-PU 11544) 또한 R. manhattanensis에 포함되었다. 몇몇 저자는 두 종의 차이가 성적 이형성 때문일 수 있다고 주장하며 R. manhattanensis의 유효성에 의문을 제기했다.
4. 분류
루티오돈 카롤리넨시스 루티오돈과 다른 피토사우루스류의 정확한 관계는 여러 번 수정되었다. 20세기 후반의 여러 논문에서는 루티오돈 속에 미국의 동부와 서부에서 발견된 피토사우루스 종을 포함시켰다. 여기에는 이전에 렙토수쿠스, 마케로프로소푸스, 프세우도팔라투스 속에 속했던 거의 모든 종이 포함된다.
1995년 논문과 이후 대부분의 연구에서는 루티오돈이 서부 피토사우루스 종을 포함한다는 생각에 동의하지 않았다. 연구자들은 마케로프로소푸스(프세우도팔라투스를 주니어 동의어로 취급)와 렙토수쿠스의 유효성을 재확립했고, "'마케로프로소푸스' gregorii"를 위해 새로운 속인 스밀로수쿠스를 만들었다.
최근 연구들은 루티오돈이 피토사우루스 계통수에서 팔레오리누스보다 더 진화되었고 렙토수쿠스보다 덜 진화된 위치를 차지한다는 데 동의한다. 즉, 루티오돈은 큰 분지군 피토사우루스과(Phytosauridae)에 속하며(또는 미스트리오수키나아 Mystriosuchinae로도 알려짐), 덜 포괄적인 분지군 렙토수코모르파 Leptosuchomorpha에는 속하지 않는다.
2001년 회의 초록에서는 루티오돈 카롤리넨시스가 앙기스토리누스의 동의어라고 주장했는데, 이는 앙기스토리누스가 루티오돈의 직접적인 조상이라는 이전의 제안을 반영하는 것이었다. 이 동의어 해석은 공식적으로 출판되지 않았다. 2018년 분석에서는 미스트리오수키나아의 기저부에서 루티오돈 카롤리넨시스가 앙기스토리누스의 자매 분류군으로 위치할 수 있다는 것을 지지했다. 이후, 인도의 티키 지층에서 발견된 두 개의 기저 미스트리오수키나인 볼카노수쿠스와 콜로소수쿠스를 설명하는 논문에서는 앙기스토리누스와 루티오돈 사이의 자매군 관계를 지지하지 않았다. 대신, 앙기스토리누스는 일관적으로 브라키수쿠스의 자매로 위치했다. 루티오돈은 일반적으로 렙토수코모르파에 더 가깝게(하지만 여전히 바깥쪽) 복원되었다. 2023년 콜로소수쿠스에 대한 설명에서 가장 적은 파시모니 트리 중 절반 이상이 루티오돈을 볼카노수쿠스의 자매 분류군으로 위치시켰다.
루티오돈이 생존하던 시기는 중생대의 트라이아스기로 지금으로부터 2억 2000만년전~1억 8000만년전에 살던 악어이다. 생존했던 시기에는 주로 북아메리카의 강과 호수에서 서식을 했던 종이다.화석의 발견은 1856년에 고생물학자인 에벤셀 에몬스가 트아이아스기에 형성된 미국 동부의 뉴욕과 노스 캐롤라이나의 지층에서 최초로 발견하여 새로이 명명된 종이다.
5.1. 생존 시기
루티오돈이 생존하던 시기는 중생대의 트라이아스기로 지금으로부터 2억 2000만년전~1억 8000만년전에 살던 악어이다. 생존했던 시기에는 주로 북아메리카의 강과 호수에서 서식을 했던 종이다.화석의 발견은 1856년에 고생물학자인 에벤셀 에몬스가 트아이아스기에 형성된 미국 동부의 뉴욕과 노스 캐롤라이나의 지층에서 최초로 발견하여 새로이 명명된 종이다.
5.2. 서식지
루티오돈은 중생대의 트라이아스기인 2억 2000만년전~1억 8000만년전에 살던 악어이다. 생존했던 시기에는 주로 북아메리카의 강과 호수에서 서식하였다.화석은 1856년에 고생물학자인 에벤셀 에몬스가 트아이아스기에 형성된 미국 동부의 뉴욕과 노스 캐롤라이나의 지층에서 최초로 발견하였다.
5.3. 화석 발견
루티오돈의 상상도 루티오돈이 생존하던 시기는 중생대의 트라이아스기로 지금으로부터 2억 2000만년전~1억 8000만년전에 살던 악어이다. 생존했던 시기에는 주로 북아메리카의 강과 호수에서 서식을 했던 종이다.화석의 발견은 1856년에 고생물학자인 에벤셀 에몬스가 트아이아스기에 형성된 미국 동부의 뉴욕과 노스 캐롤라이나의 지층에서 최초로 발견하여 새로이 명명된 종이다.
