크리코사우루스
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1. 개요
크리코사우루스는 바다 생활에 적응한 바다악어의 일종으로, '연골을 가진 도마뱀'이라는 뜻을 가지고 있다. 두개골이 크고 주둥이가 긴 것이 특징이며, 톱니 모양의 이빨을 가지고 있다. 다코사우루스, 라체오사우루스와 함께 지느러미로 변한 다리와 꼬리를 가지고 있으며, 다른 악어들에 비해 작은 종에 속한다. 땀샘을 통해 염분을 배설하고 바닷물을 마시면서 이온 농도를 조절하는 능력이 있었으며, 엉덩이 부분의 독특한 골반 구조를 가지고 있다. 어룡과 유사한 특징을 보이며, 물고기, 오징어, 갑각류 등을 먹고 살았을 것으로 추정된다. 1858년 안드레아스 바그너에 의해 처음 발견되었으며, 영국, 프랑스, 독일, 아르헨티나 등지에서 화석이 발견된다.
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| 크리코사우루스 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Cricosaurus |
| 명명자 | Wagner, 1858년 |
| 속 (생물학) 하위 분류 | 종 (생물학) |
| 하위 종 | C. albersdoerferi (Sachs et al., 2021년) C. araucanensis (Gasparini & Dellapé, 1976년) C. bambergensis (Sachs et al., 2019년) C. elegans (Wagner, 1852년 (모식종)) C. gracilis (Philips, 1871년) C. lithographicus (Herrera et al., 2013년) C. macrospondylus? (Koken, 1883년) C. puelchorum (Herrera, Fernández & Vennari, 2021년) C. rauhuti (Herrera et al., 2021년) C. saltillensis (Buchy et al., 2006년) C. suevicus (Fraas, 1901년) C. vignaudi (Frey et al., 2002년) |
| 동의어 | Enaliosuchus? (Koken, 1883년) |
| 어원 | 그리스어: Krikos 그리스어: σαῦρος (sauros) |
| 몸길이 | 2 m (6 ft 7 in) 3.2 m (10 ft 6 in) |
| 생물학적 분류 | |
| 멸종 시기 | 옥스포드절-발랑쟁절 (~ 백만년) |
2. 특징
크리코사우루스는 당대에 살았던 물고기, 오징어, 갑각류 등을 잡아먹고 살았던 육식성 악어로 추정된다.
2. 1. 형태
크리코사우루스는 바다의 생활에 매우 잘 적응한 종으로 바다악어의 일종이다. 이름의 뜻은 '연골을 가진 도마뱀'이다. 두개골이 제법 크고 주둥이가 긴 것이 특징으로, 위턱과 아래턱에는 톱 모양의 이빨들이 줄지어 나 있다. 다코사우루스, 라체오사우루스와 함께 다리와 꼬리가 지느러미로 변화했으며, 당대에 살았던 악어들에 비교하면 작은 종에 속한다.
이것은 몸의 더 큰 유체 역학적 효율성을 위하여 간소화된 것으로, 다른 메트리오린쿠스과와 함께 현대의 악어들보다 더욱 효율적인 수영을 가능하게 하였다.[19] 최근의 화석에 대한 연구 결과에 따르면 이 종은 청소년과 성체 모두 바다의 염분을 배설하는 기능을 가진 땀샘을 가진 것으로 나타났으며, 아마 갓 태어난 악어부터 이런 기능을 가진 것으로 보인다. 바닷물을 탈수 없이 마시면서 이온 농도를 조절하는 것이 가능했을 것으로 보인다. 또한 엉덩이 부분에는 비정상적으로 큰 골반 개구부를 만드는 몇 가지 기능들을 포함하고 있다. 엉덩이 부분의 대퇴골, 대퇴골 관절은 컬럼에 비해 신체의 바닥쪽으로 멀리 배치되고 성골 갈비뼈는 45°에서 아래쪽으로 기울어져 척추 컬럼과 음모 사이의 거리를 더욱 증가시킨다. 엉덩이 부분은 120mm 높이와 100mm 폭으로 단면에서 타원형이다. 게오사우루스, 스테네오사우루스, 메소사우루스, 마키모사우루스, 펠라고사우루스, 루티오돈과 비교했을 때 성골 갈비뼈는 각도가 적고 수평이 더 크다. 이런 방식 때문에 크리코사우루스는 차오우사우루스, 우타수사우루스, 케이쿠사우루스와 같은 어룡들과 더 유사한 특징을 가지고 있다. 그중에서 후자는 살아있는 출생이 제안되었다.
현재 알려진 모든 종은 길이가 3미터 이하였을 것이다. 현존하는 악어류와 비교했을 때, ''크리코사우루스''(Cricosaurus)는 중간 또는 소형으로 간주될 수 있다. 몸체는 유체역학적 효율성을 높이기 위해 유선형이었으며, 지느러미 꼬리와 함께 현대 악어류보다 더 효율적인 수영을 가능하게 했다.[19]
2. 2. 염분 조절 능력
크리코사우루스는 바다 생활에 매우 잘 적응한 바다악어 중 하나이다. 최근 화석 연구 결과에 따르면, 이 종은 어린 개체와 성체 모두 바다의 염분을 배설하는 기능을 가진 염류샘을 가지고 있었다. 이는 갓 태어난 악어부터 이 기능을 가졌음을 의미하며, 바닷물을 탈수 없이 마시고 이온 농도를 조절하는 것이 가능했을 것으로 보인다.[20][21] 메트리오린쿠스의 성체 표본 또한 이처럼 잘 발달된 염류샘을 가지고 있다.[22]2. 3. 생식
''크리코사우루스 아라우카넨시스''의 엉덩이뼈는 특이하게 큰 골반 입구를 만드는 여러 특징을 가지고 있다. 엉덩이뼈의 비구 또는 넙다리뼈 관절은 척주에 비해 몸의 바닥 쪽으로 매우 멀리 위치해 있으며, 천골 늑골은 45° 아래로 기울어져 있어 척주와 두덩뼈-궁둥뼈 사이의 거리를 더욱 증가시킨다. 엉덩이뼈는 단면에서 효과적으로 수직 타원형으로, 높이 120mm, 너비 100mm였다. ''스테네오사우루스'', ''마키모사우루스'', ''펠라고사우루스''와 같은 다른 유사악어류에서 천골 늑골은 덜 기울어지고 더 수평적이다. 이러한 방식으로 ''크리코사우루스''는 실제로 ''차오후사우루스'', ''우타츠사우루스'', 그리고 생태 출산이 제안된 케이초사우루스와 같은 수생 파충류와 더 유사하다. 에레라 등은 ''크리코사우루스''와 다른 메트리오린쿠스과에 대한 다양한 생식 가설을 평가하면서, 난생보다 태생이 더 가능성이 높다고 간주했다.[25]3. 생태
크리코사우루스는 바다 생활에 잘 적응한 바다악어 중 하나로, '연골을 가진 도마뱀'이라는 뜻이다. 두개골이 크고 주둥이가 길며, 위턱과 아래턱에는 톱 모양의 이빨들이 있다. 다코사우루스, 라체오사우루스와 함께 다리와 꼬리가 지느러미로 변했으며, 동시대 악어들에 비해 몸집이 작았다. 이는 유체 역학적 효율성을 높여 다른 메트리오린쿠스과 악어들보다 더 효율적으로 수영할 수 있게 했다.
최근 화석 연구에 따르면 크리코사우루스는 어린 개체와 성체 모두 바닷물의 염분을 배설하는 땀샘을 가지고 있었다. 이는 갓 태어난 악어부터 이 기능을 가졌음을 의미하며, 바닷물을 마시면서 이온 농도를 조절하는 것이 가능했을 것으로 보인다.
또한 엉덩이 부분에는 비정상적으로 큰 골반 개구부가 있었다. 대퇴골과 대퇴골 관절은 척추에 비해 몸 아래쪽에 멀리 배치되었고, 엉치뼈(성골) 갈비뼈는 아래쪽으로 45° 기울어져 척추와 음모 사이 거리를 더욱 증가시켰다. 엉덩이 부분은 높이 120mm, 폭 100mm의 타원형 단면을 가졌다. 게오사우루스, 스테네오사우루스, 메소사우루스, 마키모사우루스, 펠라고사우루스, 루티오돈과 비교하면 엉치뼈(성골) 갈비뼈 각도가 적고 더 수평적이다. 이러한 특징은 차오우사우루스, 우타수사우루스, 케이쿠사우루스와 같은 어룡들과 유사하며, 특히 후자는 살아있는 새끼를 낳았을 것으로 추정된다.
크리코사우루스는 중생대 쥐라기 후기(1억 5500만 년 전~1억 4500만 년 전)에 살았으며, 유럽, 북아메리카, 남아메리카 사이의 대서양에서 주로 서식했을 것으로 보인다. 화석은 1858년 안드레아스 바그너가 쥐라기 지층에서 최초로 발견했으며, 프랑스, 독일, 쿠바, 미국, 캐나다, 아르헨티나 등에서 발견되었다. 먹이로는 당대에 살았던 물고기, 오징어, 갑각류 등을 잡아먹고 살았던 육식성 악어로 추정된다.
3. 1. 생태 지위 분할
졸른호펜 석회암으로 알려진 독일 바이에른의 Mörnsheim Formation (전기 티톤절)에서는 여러 종의 메트리오린쿠스과가 발견되었다. 여기에는 ''크리코사우루스 수에비쿠스'', ''다코사우루스 막시무스'', ''게오사우루스 기간테우스'', ''라케오사우루스 그라실리스''가 포함된다.[23] 이들이 공존할 수 있었던 이유는 생태 지위 분할 때문으로 추정된다. ''D. 막시무스''와 ''G. 기간테우스''는 크고 짧은 주둥이와 톱니 모양의 이빨을 가져 이 지층의 최상위 포식자였을 것으로 보인다. 긴 주둥이를 가진 ''C. 수에비쿠스''와 ''R. 그라실리스''는 주로 물고기를 먹었을 것이며, 더 가볍게 만들어진 ''라케오사우루스''는 작은 먹이에 특화되었을 수 있다. 이 4종의 메트리오린쿠스과 외에도 중간 크기의 ''스테네오사우루스'' 종이 함께 서식했다.[23]남부 독일의 누스플링겐 플라텐칼크(전기 티톤절)에서도 ''C. 수에비쿠스''와 ''Dakosaurus maximus''가 동시대에 살았다. 졸른호펜과 마찬가지로 ''C. 수에비쿠스''는 물고기를 먹었고, ''D. 막시무스''는 최상위 포식자였다.[24]
4. 분류
크리코사우루스는 초기에 발견된 세 개의 두개골(각각 다른 종으로 지정됨)이 잘 알려지지 않아, 과거 여러 고생물학자들은 이 속을 ''메트리오린쿠스''(Metriorhynchus), ''지오사우루스''(Geosaurus), ''다코사우루스''(Dakosaurus)의 동물 명명에서 하위 이명로 간주하기도 했다.[14] 일부 계통 발생 분석에서는 ''크리코사우루스''(Cricosaurus)가 단일 계통이 아니라는 결과가 나오기도 했다.[15] 그러나 2009년의 더 포괄적인 분석 결과, ''크리코사우루스''(Cricosaurus)에 속하는 종들은 유효하며, ''지오사우루스''(Geosaurus), ''에날리오수쿠스''(Enaliosuchus), ''메트리오린쿠스''(Metriorhynchus)에 속했던 몇몇 주둥이가 긴 종들이 실제로는 ''크리코사우루스''(Cricosaurus)의 원래 표본과 더 가깝다는 사실이 밝혀져 이 속으로 재분류되었다.[16]
Young 외 (2020)는 분기도를 통해 크리코사우루스 속이 라케오사우루스족에 속하며,[17] 메트리오린쿠스와 라케오사우루스와 근연 관계에 있음을 보여주었다. Sachs 외 (2021)의 분기도에서는 크리코사우루스가 메트리오린쿠스과 내에서 라케오사우루스와 함께 라케오사우루스족을 형성하는 것으로 나타났다.[18]
4. 1. 하위 종
크리코사우루스는 초기에 발견된 세 개의 두개골(각각 다른 종으로 지정됨)이 잘 알려지지 않아, 과거 여러 고생물학자들은 이 속을 ''메트리오린쿠스''(Metriorhynchus), ''지오사우루스''(Geosaurus), ''다코사우루스''(Dakosaurus)의 동물 명명에서 하위 이명로 간주하기도 했다.[14] 일부 계통 발생 분석에서는 ''크리코사우루스''(Cricosaurus)가 단일 계통이 아니라는 결과가 나오기도 했다.[15] 그러나 2009년의 더 포괄적인 분석 결과, ''크리코사우루스''(Cricosaurus)에 속하는 종들은 유효하며, ''지오사우루스''(Geosaurus), ''에날리오수쿠스''(Enaliosuchus), ''메트리오린쿠스''(Metriorhynchus)에 속했던 몇몇 주둥이가 긴 종들이 실제로는 ''크리코사우루스''(Cricosaurus)의 원래 표본과 더 가깝다는 사실이 밝혀져 이 속으로 재분류되었다.[16]Young 외 (2020)의 분기도에 따르면 크리코사우루스 속은 라케오사우루스족에 속하며,[17] 메트리오린쿠스와 라케오사우루스와 근연 관계에 있다.
Sachs 외 (2021)의 분기도에서는 크리코사우루스가 메트리오린쿠스과 내에서 라케오사우루스와 함께 라케오사우루스족을 형성하는 것으로 나타났다.[18]
아래는 Young 외 (2020)와 Sachs 외(2021)의 연구에 따른 크리코사우루스 속의 하위 종 목록이다.
5. 발견
1858년 안드레아스 바그너가 쥐라기 지층에서 발견하여 명명한 종이다.[3] 바그너는 1852년에 기술했던 표본("Stenosaurus" ''elegans'', "Stenosaurus"는 ''Steneosaurus''의 오기)을 재분류했다.[4]
이후 1901년 프라스(Fraas)가 명명한 ''C. suevicus'' (원래는 ''Geosaurus''의 한 종)등 여러 종들이 명명되었다.[5] ''C. medius''(1858년 바그너 명명)는 이후 ''Rhacheosaurus gracilis''의 주니어 동의어로 재분류되었다.[16]
''크리코사우루스''(Cricosaurus) 화석은 영국, 프랑스, 스위스, 독일,[14][6] 아르헨티나(바카 무에르타)[7], 쿠바(Jagua Formation)[16][8], 멕시코(라 카하[9][10] 및 Pimienta Formations)의 후기 쥐라기 퇴적층에서 발견된다.[11] 아르헨티나의 초기 백악기(하부 Berriasian)에서도 발견된다.[12] 독일 발랑지니안(Valanginian)에서 발견된 ''C. schroederi''는 ''Enalioetes''로 재분류되었다.[13] 화석은 프랑스, 독일 등 유럽 국가들과 쿠바, 미국, 캐나다, 아르헨티나 등 아메리카 국가들에서 발견되었다.
참조
[1]
논문
A new Patagonian species of ''Cricosaurus'' (Crocodyliformes, Thalattosuchia): first evidence of ''Cricosaurus'' in Middle–Upper Tithonian lithographic limestone from Gondwana
[2]
논문
Body size estimation and evolution in metriorhynchid crocodylomorphs: implications for species diversification and niche partitioning
[3]
간행물
Zur Kenntniss der Saurier aus den lithographischen Schiefern
[4]
간행물
Neu-aufgefundene Saurier-Überreste aus dem lithographischen Schiefern und dem oberen Jurakalk
[5]
간행물
Die Meerkrokodile (Thalattosuchia n. g.) eine neue Sauriergruppe der Juraformation
[6]
논문
A new species of the metriorhynchid crocodylomorph ''Cricosaurus'' from the Upper Jurassic of southern Germany.
https://www.app.pan.[...]
[7]
간행물
Un nuevo cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) de la Formación Vaca Muerta (Jurasico, Tithoniano) de la Provincia de Neuquén (República Argentina)
[8]
논문
Metriorhynchid crocodiles (Crocodyliformes) from the Oxfordian of Western Cuba
https://www.research[...]
2019-02-17
[9]
논문
A new thalattosuchian crocodyliform from the Tithonian (Upper Jurassic) of northeastern Mexico.
https://www.research[...]
[10]
논문
A new specimen of Cricosaurus saltillensis (Crocodylomorpha: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Mexico: evidence for craniofacial convergence within Metriorhynchidae.
https://doi.org/10.1[...]
[11]
간행물
Geosaurus vignaudi n. sp. (Crocodylia, Thalattosuchia), first evidence of metriorhynchid crocodilians in the Late Jurassic (Tithonian) of central-east Mexico (State of Puebla)
[12]
논문
A new species of ''Cricosaurus'' (Thalattosuchia: Crocodylomorpha) from southern Germany: the first three-dimensionally preserved ''Cricosaurus'' skull from the Solnhofen Archipelago
2021
[13]
논문
A new genus of metriorhynchid crocodylomorph from the Lower Cretaceous of Germany
https://www.tandfonl[...]
2024-12-31
[14]
서적
Crocodylia. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 16
Stuttgart: Gustav Fischer Verlag
[15]
간행물
The evolution and interrelationships of Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia)
[16]
간행물
"What is ''Geosaurus''? Redescription of ''Geosaurus giganteus'' (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany."
[17]
논문
Convergent evolution and possible constraint in the posterodorsal retraction of the external nares in pelagic crocodylomorphs
[18]
간행물
A new species of ''Cricosaurus'' (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) based upon a remarkably well-preserved skeleton from the Upper Jurassic of Germany
[19]
간행물
Swimming capabilities of Mesozoic marine reptiles; implications for method of predation
[20]
간행물
Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodyliform and their physiological significance
[21]
간행물
Salt glands in the Jurassic metriorhynchid ''Geosaurus'': implications for the evolution of osmoregulation in Mesozoic crocodyliforms
[22]
간행물
Salt glands in the fossil crocodile ''Metriorhynchus''
[23]
웹사이트
High diversity of thalattosuchian crocodylians and the niche partition in the Solnhofen Sea
http://www.svpca.org[...]
[24]
간행물
Der Nusplinger Plattenkalk (Weißer Jura zeta) - Grabungskampagne 1999
[25]
논문
Morphology of the sacral region and reproductive strategies of Metriorhynchidae: a counter-inductive approach
2017
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