리불로스 1,5-이중인산
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1. 개요
리불로스 1,5-이중인산(RuBP)은 광합성 과정에서 중요한 역할을 하는 화합물이다. 1951년 앤드루 벤슨이 멜빈 캘빈 연구실에서 처음 발견했으며, 루비스코 효소에 의해 이산화 탄소와 반응하여 3-포스포글리세르산을 생성하거나, 산소와 반응하여 광호흡을 유발한다. RuBP는 캘빈 회로에서 리불로스 5-인산이 ATP에 의해 인산화되어 생성되며, 14CO2를 이용한 동위원소 분석법 등을 통해 측정할 수 있다.
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리불로스 1,5-이중인산 - [화학 물질]에 관한 문서 | |
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일반 정보 | |
IUPAC 명칭 | 1,5-다이-O-포스포노-D-리불로스 |
다른 이름 | 리불로스 1,5-이중인산 |
식별 정보 | |
CAS 등록번호 | 2002-28-0 |
ChEBI | 16710 |
ChemSpider ID | 110238 |
KEGG | C01182 |
PubChem CID | 123658 |
UNII | BR374X7NAH |
SMILES | O=P(O)(OCC(=O)[C@H](O)[C@H](O)COP(=O)(O)O)O |
표준 InChI | 1S/C5H12O11P2/c6-3(1-15-17(9,10)11)5(8)4(7)2-16-18(12,13)14/h3,5-6,8H,1-2H2,(H2,9,10,11)(H2,12,13,14)/t3-,5-/m1/s1 |
표준 InChIKey | YAHZABJORDUQGO-NQXXGFSBSA-N |
속성 | |
분자식 | C5H12O11P2 |
구조 | |
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2. 역사
리불로스 1,5-이중인산(RuBP)은 1951년 앤드루 벤슨이 멜빈 캘빈의 캘리포니아 대학교 버클리 연구실에서 연구하는 동안 처음 발견되었다.[4][5] 당시 이 분자는 "리불로스 이인산"(RDP 또는 RuDP)으로 알려졌지만, 두 인산기의 비인접성을 강조하기 위해 접두사 di-를 bis-로 변경했다.[4][5][7] 캘빈은 발견 당시에 연구실에 없었고 공동 저자로 등재되지 않았지만, 논란의 여지가 있게 초기 논문의 제목에서 분자 전체 이름을 삭제하고 "리불로스"로만 표기했다.[4][6]
2. 1. 발견
RuBP는 1951년 앤드루 벤슨이 멜빈 캘빈의 캘리포니아 대학교 버클리 연구실에서 연구하는 동안 처음 발견되었다.[4][5] 캘빈은 발견 당시에 연구실에 없었고 공동 저자로 등재되지 않았지만, 논란의 여지가 있게 초기 논문의 제목에서 분자 전체 이름을 삭제하고 "리불로스"로만 표기했다.[4][6] 당시 이 분자는 "리불로스 이인산"(RDP 또는 RuDP)으로 알려졌지만, 두 인산기의 비인접성을 강조하기 위해 접두사 di-를 bis-로 변경했다.[4][5][7]2. 2. 명명
RuBP는 1951년 앤드루 벤슨이 멜빈 캘빈의 캘리포니아 대학교 버클리 연구실에서 연구하는 동안 처음 발견했다.[4][5] 발견 당시 연구실에 없었고 공동 저자로 등재되지 않았던 캘빈은 논란은 있지만 초기 논문의 제목에서 분자 전체 이름을 삭제하고 "리불로스"로만 표기했다.[4][6] 당시 이 분자는 "리불로스 이인산" (RDP 또는 RuDP)으로 알려졌지만, 두 인산기의 비인접성을 강조하기 위해 접두사 di-를 bis-로 변경했다.[4][5][7]3. 광합성에서의 역할
리불로스 1,5-이중인산(RuBP)은 광합성 과정에서 중요한 역할을 한다. 특히 캘빈 회로에서 이산화 탄소를 고정하는 핵심적인 물질이다.
루비스코는 RuBP와 이산화 탄소를 반응시켜 3-포스포글리세르산(3PG)을 생성한다. 이 과정에서 3-케토-2-카복시아라비니톨 1,5-이중인산이라는 불안정한 6탄소 중간생성물이 만들어졌다가, 곧바로 2분자의 3PG로 분해된다. 루비스코는 RuBP와 산소를 반응시켜 3PG와 2-포스포글리콜산을 생성하는 광호흡을 촉매하기도 한다.
RuBP는 루비스코의 활성을 조절하는 역할도 한다. RuBP가 루비스코 활성 부위에 결합하면 이산화 탄소와 마그네슘 이온에 의한 활성화가 억제된다. 루비스코 활성화 효소는 RuBP를 제거하여 활성 부위의 카바모일화를 다시 활성화시킨다.
광호흡 과정에서 RuBP는 산소와 결합하여 3-포스포글리세르산과 2-포스포글리콜산을 생성한다. C4 식물과 CAM 식물은 광호흡을 줄이는 기작을 가지고 있다.
3. 1. 캘빈 회로
루비스코는 리불로스 1,5-이중인산(RuBP)과 이산화 탄소를 반응시켜 3-포스포글리세르산(3PG)을 생성시키는 과정을 촉매한다. 이 과정의 중간생성물은 3-케토-2-카복시아라비니톨 1,5-이중인산으로 알려진 매우 불안정한 6탄소 중간생성물이다. 이 6탄소 중간생성물은 2분자의 3-포스포글리세르산(3PG)으로 즉시 분해된다. 루비스코는 광호흡이라고 불리는 과정에서 리불로스 1,5-이중인산과 산소(O2)를 반응시켜 3-포스포글리세르산과 2-포스포글리콜산을 생성시키는 과정을 촉매하기도 하는데, 이는 고온에서 자주 일어난다. 캘빈 회로에서 리불로스 1,5-이중인산은 리불로스 5-인산이 ATP에 의해 인산화되는 과정을 통해 생성된다.[11][12]칼빈-벤슨 회로에서 효소 리불로스-1,5-이중인산 카복실라제/산소화효소(루비스코)는 RuBP와 이산화 탄소 사이의 반응을 촉매한다. 생성물은 3-케토-2-카복시아라비니톨 1,5-이중인산 또는 2'-카복시-3-케토-D-아라비니톨 1,5-이중인산(CKABP)으로 알려진 매우 불안정한 6탄소 중간체이다.[8] 이 6탄소 β-케토산 중간체는 젬-다이올 형태로 또 다른 6탄소 중간체로 수화된다.[9] 이 중간체는 여러 대사 경로에 사용되고 포도당으로 전환되는 두 분자의 3-포스포글리세르산(3-PGA)으로 분해된다.[10]
3. 2. 루비스코와의 상호작용
루비스코는 리불로스 1,5-이중인산(RuBP)과 이산화 탄소를 반응시켜서 3-포스포글리세르산(3PG)을 생성시키는 과정을 촉매한다. 이 과정에서 중간생성물은 3-케토-2-카복시아라비니톨 1,5-이중인산으로 알려진 매우 불안정한 6탄소 중간생성물이다. 이 6탄소 중간생성물은 2분자의 3-포스포글리세르산(3PG)으로 즉시 분해된다. 루비스코는 또한 고온에서 자주 일어나는 과정인 광호흡이라고 불리는 과정에서 리불로스 1,5-이중인산과 산소(O2)를 반응시켜서 3-포스포글리세르산과 2-포스포글리콜산을 생성시키는 과정을 촉매한다.RuBP는 탄소 고정의 순 활성을 조절하는 효소인 루비스코의 효소 저해제로 작용한다.[13][14][15] RuBP가 루비스코의 활성 부위에 결합하면 이산화 탄소(CO2) 및 마그네슘(Mg2+) 이온과의 카바모일화에 의한 활성화 능력이 차단된다. 루비스코 활성화 효소의 기능은 RuBP 및 기타 저해 결합 분자를 제거하여 활성 부위에서 카바모일화를 다시 활성화하는 것이다.[1]
3. 3. 광호흡
루비스코는 고온에서 자주 일어나는 광호흡에서 리불로스 1,5-이중인산과 산소(O2)를 반응시켜 3-포스포글리세르산과 2-포스포글리콜산을 생성시키는 과정을 촉매한다.[16][17] 광호흡 과정에서 리불로스 1,5-이중인산은 O2와 결합하여 3-포스포글리세르산과 2-포스포글리콜산이 된다.[18][19][20] C4 식물에서는 유관속초의 CO2 농도 증가로 인해 리불로스 1,5-이중인산의 카복실화가 증가하고 루비스코의 산소화가 감소하여 광호흡 속도가 감소한다.[1] 마찬가지로 광호흡은 효소 활성화의 운동적 지연으로 인해 CAM 광합성에서도 제한되며, 이는 다시 이산화탄소와 산소의 비율에서 비롯된다.[22]4. 측정
RuBP는 와 RuBP를 글리세르알데하이드 3-인산으로 변환하여 동위원소 분석을 통해 측정할 수 있다.[23] G3P는 효소 분석을 사용하여 측정할 수 있다.[23][24] 생물학적 시료 내 RuBP의 풍부함을 고려할 때, 추가적인 어려움은 엽록체 내부와 외부의 RuBP와 같이 기질의 특정 저장소를 구별하는 것이다. 이를 해결하는 한 가지 방법은 차감 추론, 즉 시스템의 총 RuBP를 측정하고, 저장소(예: 원심 분리)를 제거하고, 총 RuBP를 재측정하고, 그 차이를 사용하여 주어진 저장소의 농도를 추론하는 것이다.[25]
참조
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