아데노신 삼인산

3. 화학적 특성

ATP 염은 무색 고체이다.^[74] ATP는 중성 용액에서 대부분 ATP⁴⁻로 존재하며, 소량의 ATP³⁻가 존재한다.^[6]

ATP는 아데닌이 리보스의 1' 탄소 원자에 9번 질소 원자를 통해 부착되고, 리보스의 5' 탄소 원자에는 삼인산기가 부착된 형태로 구성된다. 대사 작용과 관련된 많은 반응에서 아데닌과 리보스는 변하지 않지만, 삼인산기는 이인산기와 일인산기로 전환되어 각각 ADP와 AMP 유도체를 생성한다. 세 개의 인산기는 알파(α), 베타(β), 그리고 말단 인산기는 감마(γ)로 표시된다.^[5]

퓨린 염기인 아데닌에 단당류인 리보스가 N-글리코사이드 결합으로 결합된 아데노신을 기본 구조로 하여, 리보스의 5'-하이드록시기에 인산 에스터 결합에 의해 인산기가 결합하고, 더 나아가 인산이 2분자 연속으로 무수 결합으로 결합된 구조를 가진다.

3. 1. 반응성 측면

세포 내에서는 ATP 농도는 ADP의 10배 정도 높고, 인산 농도도 표준 상태 (1.0 M)보다 훨씬 낮다 (1〜10 mM 정도) 때문에, 세포 내 환경에서는 ATP의 고에너지 인산 결합의 가수분해에 따라 실제로 방출되는 에너지(자유 에너지 변화 ''ΔG'')는 더 크고, −10〜11 kcal/mol에 달한다.

4. 생합성

ATP는 해당과정, 시트르산 회로/산화적 인산화, β 산화와 같은 세포 내 여러 대사 경로를 통해 생성될 수 있다. 비광합성 산소 호흡 진핵생물에 의한 ATP 생산은 주로 미토콘드리아에서 일어난다.^[82]

진핵생물이나 진정세균 등, 알려진 지구 생물의 모든 세포가 이용하는 해당과정에서도 ATP가 생성되므로, 지구상 생물의 체내에 널리 분포한다. 생체 내에서는 인산 1분자 또는 인산 2분자가 떨어지거나 결합함으로써 에너지의 방출·저장을 수행한다.^[59]

ATP는 주로 ATP 합성효소에서 '''산화적 인산화'''와 '''광인산화'''에 의해 생성된다.

: ADP + P_i → ATP

GTP은 다음 반응식에서 ATP와 상호 변환한다.

: GTP + ADP ⇔ GDP + ATP

또한 세포 내에서는 아데닐산 키나아제의 작용에 의해 ATP, ADP, AMP가 다음 반응에 의한 평형 혼합물로서 존재하며, ATP는 ADP로부터도 일부 재생된다.

: 2 ADP ⇔ ATP + AMP

4. 1. 유산소 조건에서 ATP 생산

해당과정과 시트르산 회로/산화적 인산화를 합쳐 세포 호흡이라고 하며, 포도당 1분자당 약 30~32 ATP를 생성한다.^[81][20]

일반적인 진핵생물 세포 내 ATP의 농도는 조직 1g당 1~10 μmol 정도이다.^[18] ATP의 탈인산화와 ADP 및 AMP의 재인산화는 호기성 대사 과정에서 반복적으로 일어난다.^[19]

아데닐산 키나아제의 작용에 의해, ATP, ADP, AMP는 다음 반응에 의한 평형 혼합물로서 존재하며, ATP는 ADP로부터도 일부 재생된다.

:2 ADP ⇔ ATP + AMP (''ΔG°’'' 〜0)

4. 1. 1. 해당과정

4. 1. 2. 시트르산 회로와 산화적 인산화

4. 1. 3. β 산화

4. 1. 4. 케톤증

4. 2. 무산소 조건에서 ATP 생성

4. 3. 뉴클레오사이드 이인산 키네이스에 의한 ATP 보충

4. 4. 광합성에서 ATP 생성

4. 5. ATP 재활용

5. 생화학적 기능

ATP는 진핵생물이나 진정세균 등, 알려진 지구 생물의 모든 세포가 이용하는 해당과정에서도 생성되는 물질이므로, 지구상 생물의 체내에 널리 분포한다. 생체 내에서는 인산 1분자 또는 인산 2분자가 떨어지거나 결합함으로써 에너지의 방출 및 저장을 수행한다.^[59] 진핵생물이 지방산이나 아미노산 등을 에너지원으로 이용할 때도 ATP로 변환한 후 에너지원으로 이용하여 여러 용도로 활용한다. 이러한 이유 때문에, 알려진 지구 생물의 각 세포에는 보편적으로 ATP가 존재한다.

ATP는 "'''생체의 에너지 통화'''"라고도 불린다. 퓨린염기인 아데닌에 단당류인 리보스가 N-글리코시드 결합으로 결합된 아데노신을 기본 구조로 하며, 리보스의 5'-히드록시기에 인산에스터 결합에 의해 인산기가 결합하고, 더 나아가 인산이 2분자 연속으로 무수 결합으로 결합된 구조이다. 이 인산기끼리의 결합(인산 무수 결합)은 에너지적으로 불안정하며, 가수분해에 의한 절단 반응이나 다른 분자에 인산기를 전이시키는 반응에서 에너지를 방출한다. ATP의 인산기의 가수분해나 전이 반응은 에너지 방출 반응이며, 이 결합은 "'''고에너지 인산 결합'''"이라고 불린다.^[60]

에너지 수지식은 다음과 같다.

세포 내 환경에서 ATP의 고에너지 인산 결합의 가수분해에 따라 실제로 방출되는 에너지는 −10〜11 kcal/mol에 달한다.

ATP는 에너지를 필요로 하는 생물체의 반응 과정에 반드시 사용된다. ATP가 사용되는 반응 및 역할의 예는 다음과 같다.

• 해당과정에서 포도당의 인산화
• 근육의 근수축에서 액틴과 미오신의 수축
• 능동수송에서 이온 펌프
• 당신생, 환원적 시트르산 회로, 요소회로 등의 생합성
• 단백질의 형태 정상화 (단백질 안정화에 관여하는 분자 샤페론도 ATP를 이용한다.)
• 아데닐산 사이클라아제에 의해 ATP는 cAMP로 변환
• RNA 합성의 전구체
• 루시퍼라제 등의 발광 단백질
• 전기뱀장어에서 볼 수 있는 근육성 발전 장치
• 반응의 잉여 에너지 등에 의한 발열

5. 1. 세포 내 신호전달

5. 2. DNA와 RNA 합성

5. 3. 단백질 합성에서 아미노산 활성화

5. 4. ATP-결합 카세트 수송체

5. 5. 세포 외 신호전달 및 신경전달

5. 6. 근육 수축

6. 비생물적 기원

아세틸인산(AcP)은 ATP의 전구체이며, pH 7, 20 °C 및 pH 8, 50 °C에서 티오아세테이트로부터 중간 정도의 수율로 쉽게 합성될 수 있다. 하지만 아세틸인산은 서늘하고 산성 또는 중성 조건보다 따뜻하고 알칼리성 조건에서 안정성이 떨어진다. 아세틸인산은 리보뉴클레오타이드와 아미노산의 중합을 촉진할 수 없었으며, 유기 화합물의 인산화만 가능했다. Na⁺ 이온이 존재하는 조건에서 AMP의 응집과 안정화를 촉진하는 것으로 나타났으며, Na⁺ 이온이 없는 조건에서 75°C 이상의 온도에서 뉴클레오타이드의 응집이 중합을 촉진할 수 있었다. AcP에 의해 촉진되는 중합은 광물 표면에서 일어날 수도 있다.^[49] AcP는 ADP를 ATP로 인산화할 수 있지만, 다른 뉴클레오시드 삼인산은 AcP에 의해 인산화되지 않았다. 이는 모든 생명체가 생화학 반응을 추진하기 위해 ATP를 사용하는 이유를 설명할 수 있다.^[50]

7. ATP 유사체

생화학 실험에서 ATP 의존성 분자 과정을 연구하기 위해 ATP 유사체가 사용된다.^[100] ATP 유사체는 ATP처럼 가수분해되지 않는 것들이 주로 사용된다. 이러한 ATP 유사체들은 ATP 결합 상태와 밀접하게 관련된 구조로 효소를 붙잡아 둔다. 아데노신 5'-γ-싸이오삼인산(adenosine 5′-γ-thiotriphosphate)은 감마 인산의 산소 중 하나가 황 원자로 대체된 매우 일반적인 ATP 유사체이다. 이러한 ATP 유사체는 ATP보다 매우 느린 속도로 가수분해되고, ATP 의존성 과정의 저해제로 작용한다.^[100] 키네이스와 같은 ATP 의존성 효소의 저해제는 ATP 의존성 반응과 관련된 결합 부위 및 전이 상태를 조사하는 데 필요하다.

ATP 유사체는 X선 결정학을 사용하여 다른 기질과 함께 ATP와 복합체를 형성하는 단백질의 구조를 결정하는 데에도 종종 사용된다. 결정학적 연구에서 ATP 가수분해의 전이 상태는 바나드산 이온이 결합된 상태에 의해 모델링된다.

일부 효소는 고농도에서 상당한 속도로 ATP 유사체를 가수분해할 수 있기 때문에, ATP 유사체를 사용한 실험 결과를 해석할 때는 주의해야 한다.^[100]

8. 의학적 이용

ATP는 일부 심장 질환에 정맥 주사로 사용된다.^[52]

9. 역사

1929년 카를 로만(Karl Lohmann)^[101][102]과 옌드라시크(Jendrassik)^[103], 하버드 의학대학원의 사이러스 피스크(Cyrus Fiske)와 옐라프라가다 수바로(Yellapragada Subba Rao)가 각자 독립적으로 ATP를 발견했다.^[104] 이들은 인산화물에 대한 실마리를 찾기 위해 서로 경쟁했다. 초기에는 ATP가 에너지 통화가 아니라 인산 공여체의 일부로 인식되었다.

1931년 로만(Lohmann)과 마이어호프(Meyerhof)는 해당과정에 ATP가 사용된다는 사실을 밝혔다.

1939년 엥겔하르트(Engelhardt) 등은 근육 수축 단백질인 미오신이 ATP 가수분해 활성을 가진다는 것을 발견했다. 같은 해 프리츠 알베르트 리프만(Fritz Albert Lipmann)은 ATP가 대사의 중심 역할을 한다고 제창했다.

1941년 프리츠 앨버트 리프먼은 세포에서 에너지 생성 반응과 에너지 요구 반응 사이의 중개 물질로 ATP를 제안했다.^[105]

1948년 알렉산더 토드가 실험실에서 ATP를 처음으로 합성했다.^[106]

1978년 피터 미첼(Peter Dennis Mitchell)은 화학삼투압 가설로 노벨 화학상을 수상했다.

1997년 폴 D. 보이어, 존 E. 워커, 옌스 크리스티안 스코우는 ATP 합성효소 연구로 노벨 화학상을 공동 수상했다.^[107]

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