마디풀과

1. 개요

마디풀과(Polygonaceae)는 석죽목에 속하는 과로, 잎집이 있는 마디풀아과(Polygonoideae)와 잎집이 없는 에리오고눔아과(Eriogonoideae), 그리고 심메리아아과(Symmerioideae)로 분류된다. 이 과는 메밀, 루바브, 대황 등 식용 및 약용으로 사용되는 종을 포함하며, 갯질경이과와 자매군 관계이다. 마디풀과 식물은 잎이 어긋나고 엽초를 가지며, 꽃은 작고 방사대칭이며, 꽃받침잎은 열매를 싸는 경우가 많다. 한국에도 여러 종이 분포한다.

2. 분류

APG III 분류 체계에서 마디풀과는 석죽목(Caryophyllales)에 속한다. 이 목 안에서는 핵심 석죽목으로 알려진 큰 분지군의 바깥에 위치하며, 갯질경이과(Plumbaginaceae)가 자매 분류군이지만 형태적으로 유사하지는 않다.

1993년 존 브랜드비게(John Brandbyge)는 마디풀과를 마디풀아과(Polygonoideae)와 에리오고눔아과(Eriogonoideae)의 두 아과로 나누었다. 그러나 이후 DNA 서열에 대한 계통 발생 연구 결과에 따라 두 아과의 범위가 변경되었다. Coccoloba와 Triplaris와 관련된 속들은 마디풀아과에서 에리오고노이드아과로 이동되었다. Symmeria 속은 두 아과 어디에도 속하지 않으며, 이 과의 나머지 종들에 대한 자매 분류군이다. Afrobrunnichia 또한 새로운 아과를 구성할 수 있다.

브랜드비게는 1993년에 마디풀과의 43개 속을 기술했지만, 그 이후 몇몇 속이 추가되거나 계급이 변경되었다. 일부 속은 단계통군이 아닌 것으로 밝혀져 범위가 수정되기도 했다.

2019년 3월 기준으로 세계 식물 온라인은 56개 속을 인정했다.

2.1. 하위 분류

incertae sedis^영어
* 아프로브룬니키아속(Afrobrunnichia Hutch. & Dalziel)

이전 분류
* 아코노고논(Aconogonon (Meisn.) Rchb.) – 현재는 쾨니기아 (Koenigia)에 포함됨
* 하르파고카르푸스(Harpagocarpus) Hutch. & Dandy - 소귀나무속(Fagopyrum)의 이명
* 호말로클라디움(Homalocladium (F.Muell.) L.H.Bailey) – 현재는 뮬렌베키아(Muehlenbeckia)에 포함됨
* 파라프테로피룸(Parapteropyrum A.J.Li) – 현재는 소귀나무속(Fagopyrum)에 포함됨
* 페우탈리스(Peutalis Raf.) – 마디풀속(Persicaria)의 이명
* 폴리고넬라(Polygonella Michx.) – 현재는 마디풀속(Polygonum)에 포함됨
* 루브리베나(Rubrivena M.Král) – 현재는 쾨니기아 (Koenigia)에 포함됨

3. 특징

마디풀과 식물은 대부분 팽대한 마디를 가진 여러해살이풀이지만, 나무, 관목, 덩굴식물도 있다. 잎은 단순하며, 줄기에 어긋나게 배열된다. 각 잎에는 엽초라고 알려진 한 쌍의 특이한 합착된 턱잎이 있다. 마디에 엽초가 없는 종들은 포엽으로 둘러싸인 두상화서를 가지고 있다. 꽃은 일반적으로 양성화이며, 작고 방사대칭이고, 3~6개의 꽃받침잎으로 이루어진 화피를 가진다. 개화 후, 꽃받침잎은 종종 두꺼워지고 발달하는 열매 주위로 커진다. 꽃에는 꽃잎이 없고, 어떤 종에서는 꽃받침잎이 꽃잎처럼 생겼고 색깔이 있다. 수술은 3~8개로 일반적으로 기부에서 자유롭거나 합쳐져 있다. 씨방은 3개의 합쳐진 심피로 구성되어 단일 심피를 형성하며, 하나의 밑씨만을 생성한다. 씨방은 상위씨방이며 기저 또는 중앙자유태좌를 가진다. 암술은 1~3개의 암술대가 끝나고, 각각 하나의 주두로 끝난다.

초본 또는 관목(덩굴성인 것도 있다)이며, 북반구 온대를 중심으로 세계적으로 분포한다. 꽃은 하위자방이고 방사대칭이며, 꽃받침과 꽃잎의 구별이 없고 꽃덮이 조각은 4~6개이며, 꽃이 진 후에도 남아서 열매를 싸는 경우가 많다. 총상 또는 수상꽃차례를 이룬다. 열매는 편평하거나 3능형이며 종자를 1개 포함한다. 턱잎이 있으며, 칼집 모양으로 줄기를 감싸는 것이 많지만, 퍼져서 진짜 잎만큼 커지는 것도 있다.

4. 계통

APG III 분류 체계에서 마디풀과는 석죽목(Caryophyllales)에 속한다. 이 목 안에서는 핵심 석죽목으로 알려진 큰 분지군의 바깥에 위치하며, 자매 분류군은 갯질경이과(Plumbaginaceae)이지만 형태적으로는 유사하지 않다.

마디풀과에 대한 마지막 종합적인 개정판은 1993년 존 브랜드비게(John Brandbyge)가 속씨식물의 과와 속(The Families and Genera of Vascular Plants)의 일부로 발표했다. 그는 이전의 식물 분류 체계를 따라 마디풀과를 에리오고노이드아과(Eriogonoideae)와 마디풀아과(Polygonoideae)의 두 아과로 나누었다. 1993년 이후, DNA 서열에 대한 계통 발생 연구 결과에 비추어 이 두 아과의 범위가 변경되었다. Coccoloba와 Triplaris와 관련된 속들은 마디풀아과에서 에리오고노이드아과로 이동되었다. Symmeria 속은 이 두 아과 어디에도 속하지 않는데, 이는 이 과의 나머지 종들에 대한 자매 분류군이기 때문이다. Afrobrunnichia 또한 새로운 아과를 구성할 수 있다.

브랜드비게는 1993년에 마디풀과의 43개 속에 대한 설명을 작성했다. 그 이후로 몇몇 속이 추가되었고, Brunnichia, Eriogonum, Persicaria의 일부 분리군은 주요 연구에서 속의 계급을 부여받았다. 일부 속은 단계통군이 아닌 것으로 밝혀져 그 범위가 수정되었다. 여기에는 Ruprechtia, Eriogonum, Chorizanthe, Persicaria, Aconogonon, Polygonum, Fallopia, Muehlenbeckia가 포함된다.

마디풀과는 잎집이 있는 마디풀아과와 잎집이 없는 Eriogonoideae 두 아과로 나뉘며, 각 아과는 다시 여러 개의 족으로 나뉜다. 하지만, 더 기저적인 위치일 가능성이 있지만 자세한 계통 위치가 아직 확정되지 않은 몇몇 속이 있으며, 새로운 아과 Symmerioideae가 제안되고 있다.

마디풀과 전체는 갯질경이과와 자매군이다. 과거 크론키스트 분류 체계에서는 단독으로 마디풀목으로 분류되었으나, 새로운 APG 분류 체계에서는 석죽목에 포함된다.

다음은 마디풀과(Polygonaceae)의 분자 계통 유전학에 대한 두 편의 논문을 바탕으로 한 계통 발생 나무이다.

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📌 열 고정 해제

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마디풀과 (Polygonaceae)

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📌 열 고정 해제

심메리아속 (Symmeria)

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📌 열 고정 해제

아프로브루니키아속 (Afrobrunnichia)

마디풀아과 (Eriogonoideae)

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📌 열 고정 해제

브루니키아속 (Brunnichia)

안티고논속 (Antigonon)

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📌 열 고정 해제

네오밀스포기아속 (Neomillspaughia)

콕콜로바속 (Coccoloba)

포돕테루스속 (Podopterus)렙토고눔속 (Leptogonum)

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📌 열 고정 해제

루프레히티아속 (Ruprechtia)

트리플라리스속 (Triplaris)

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📌 열 고정 해제

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📌 열 고정 해제

짐노포디움속 (Gymnopodium)

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📌 열 고정 해제

길마니아속 (Gilmania)

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📌 열 고정 해제

프테로스테기아속 (Pterostegia)

에리오고눔속 (Eriogonum)

코리잔테속 (Chorizanthe)