매가오리목
1. 개요
매가오리목은 연골어류에 속하는 가오리 무리의 한 분류군으로, 목탁가오리아목, 자노바투스아목, 매가오리아목으로 나뉜다. 다양한 분류 체계가 존재하며, 조셉 넬슨과 윌리엄 화이트의 연구에 따르면 목탁가오리과, 자노바투스과, 헥사트리곤과, 흰가오리상과, 우로트리곤상과, 색가오리상과 등으로 분류된다. 이 외에도 Eschmeyer's Catalog of Fishes, 기타 분류 체계에 따라 세부 분류가 다르다. 매가오리과, 쥐가오리과, 색가오리과 등 다양한 과를 포함하며, 일부 종은 자체 상과인 밀리오바토이데아로 분류되기도 한다.
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| 학명 | Myliobatiformes |
|---|---|
| 명명자 | Compagno, 1973 |
| 모식종 | 매가오리 |
| 모식종 명명자 | Linnaeus, 자연의 체계 10판, 1758 |
| 형태 | 가오리 |
| 분포 시기 | 오트리브기 ~ 현재 (초기 백악기 ~ 현재) |
| 과 | 육두매과 (Hexatrygonidae) 전기가오리과 (Plesiobatidae) 원반가오리과 (Urolophidae) 헥사트리고니대과 (Hexatrygonidae) 자유꼬리과 (Potamotrygonidae) 노랑가오리과 (Urotrygonidae) 담수매가오리과 (Potamotrygonidae) 수리과 (Myliobatidae) 채찍꼬리매가오리과 (Dasyatidae) 나비가오리과 (Gymnuridae) 쥐가오리과 (Mobulidae) 아카에이과 (Dasyatididae) 두툽상어과 (Rhinopteridae) 매가오리과 (Myliobatididae) 흰가오리과 (Aetobatidae) 동수리과 (Rhinopteridae) 전기가오리상과 (Plesiobatidae) |
|---|
2. 분류
매가오리목의 분류는 학자에 따라 다소 차이가 있다. Eschmeyer's Catalog of Fishes에서는 매가오리목을 다음과 같이 분류한다.
| 과 | 아과 |
|---|---|
| 자노바투스과 (판레이) | |
| 헥사트리곤과 (여섯아가미가오리) | |
| 매가오리과 (채찍꼬리가오리) | 매가오리아과 (가오리) |
| 네오트리고니아과 (짧은 주둥이 가오리) | |
| 우로짐나과 (채찍가오리) | |
| 히폴로피나과 (소꼬리가오리) | |
| 포타모트리고니과 (신열대 가오리) | 스티라쿠리나과 (채찍꼬리 가오리) |
| 포타모트리고니아과 (강가오리) | |
| 우로트리고니과 (아메리카 둥근 가오리) | |
| 짐누라과 (나비가오리) | |
| 플레시오바투스과 (심해 가오리 또는 거대 가오리) | |
| 우롤로푸스과 (둥근 가오리 또는 스팅가리) | |
| 에토바투스과 (원양 매가오리) | |
| 밀리오바투스과 (매가오리) | |
| 리노프테라과 (소코 가오리) | |
| 모불라과 (만타 또는 악마가오리) |
에토바투스과는 일부 학자들에 의해 인정받고 있으며, 여기에는 에토바투스 속이 포함된다. 그렇지 않으면 밀리오바투스과의 밀리오바투스아과로 분류된다.
밀리오바투스과와 롬보돈티과(Rhombodontidae)는 때때로 밀리오바토이데아 상과로 분류되기도 한다.
2.1. 하위 분류 (Nelson, 2016)
아래는 조셉 넬슨(Joseph S. Nelson)과 윌리엄 화이트(William T. White)의 연구 결과를 종합한 매가오리아목의 계통 분류이다.
* 목탁가오리아목(Platyrhinoidei)
목탁가오리과(Platyrhinidae)
* 자노바투스아목(Zanobatoidei)
자노바투스과(Zanobatidae)
* 매가오리아목(Myliobatoidei)
헥사트리곤상과(Hexatrygonoidea)
* 헥사트리곤과(Hexatrygonidae)
흰가오리상과 (Urolophoidea)
* 긴꼬리흰가오리과(Plesiobatidae)
* 흰가오리과(Urolophidae)
우로트리곤상과(Urotrygonoidea)
* 우로트리곤과(Urotrygonidae)
색가오리상과 (Dasyatoidea)
* 색가오리과(Dasyatidae)
* 민물가오리과 또는 강가오리과 또는 담수가오리과(Potamotrygonidae)
* 나비가오리과(Gymnuridae)
* 매가오리과(Myliobatidae)
* 리놉테라과(Rhinopteridae)
* 쥐가오리과(Mobulidae)
*** 얼룩매가오리과(Aetobatidae)
2.2. 기타 분류 체계 (Eschmeyer's Catalog of Fishes)
Eschmeyer's Catalog of Fishes에서는 매가오리목을 다음과 같이 분류한다.
| 과 | 학명 및 명명자 | 일반명 | 아과 | 학명 및 명명자 | 일반명 |
|---|---|---|---|---|---|
| 자노바투스과 | 파울러, 1934 | 판레이 | |||
| 헥사트리곤과 | 헴스트라 & M. M. 스미스, 1980 | 여섯아가미가오리 | |||
| 매가오리과 | D. S. 조던 & 길버트, 1879 | 채찍꼬리가오리 | 매가오리아과 | D. S. 조던 & 길버트, 1879 | 가오리 |
| 네오트리고니아과 | 카스텔노, 1873 | 짧은 주둥이 가오리 | |||
| 우로짐나과 | 그레이, 1851 | 채찍가오리 | |||
| 히폴로피나과 | 스트로머, 1910 | 소꼬리가오리 | |||
| 포타모트리고니과 | 가먼, 1877 | 신열대 가오리 | 스티라쿠리나과 | 카르발류, 로보다 & 다 실바 2016 | 채찍꼬리 가오리 |
| 포타모트리고니아과 | 가먼 1877 | 강가오리 | |||
| 우로트리고니과 | 맥에크란, 던 & 미야케, 1996 | 아메리카 둥근 가오리 | |||
| 짐누라과 | 파울러, 1934 | 나비가오리 | |||
| 플레시오바투스과 | K. 니시다, 1990 | 심해 가오리 또는 거대 가오리 | |||
| 우롤로푸스과 | J. P. 뮐러 & [[프리드리히 구스타프 야콥 헨레|헨레], 1841 | 둥근 가오리 또는 스팅가리 | |||
| 에토바투스과 | 아가시, 1858 | 원양 매가오리 | |||
| 밀리오바투스과 | 보나파르트 1835 | 매가오리 | |||
| 리노프테라과 | D. S, 조던 & 에버만, 1896 | 소코 가오리 | |||
| 모불라과 | 길, 1893 | 만타 또는 악마가오리 |
에토바투스과는 일부 학자들에 의해 인정받고 있으며, 여기에는 에토바투스 속이 포함된다. 그렇지 않으면 밀리오바투스과의 밀리오바투스아과로 분류된다.
밀리오바투스과와 롬보돈티과(Rhombodontidae)는 때때로 밀리오바토이데아 상과로 분류되기도 한다.
3. 주요 과별 특징
매가오리목은 다양한 과(Family)로 구성되어 있으며, 각 과는 독특한 특징을 가진다.
| 과 | 특징 | 주요 속 및 종 |
|---|---|---|
| 자노바투스과 | 몸통은 하트형 또는 스페이드형, 꼬리는 굵고 등지느러미와 꼬리지느러미가 뚜렷, 등과 꼬리에 큰 가시 | 줄무늬가오리 |
| 헥사트리곤과 | 6쌍의 아가미 갈라진 틈과 5쌍의 아가미 활 | 무츠에라에이 |
| 색가오리과 | 꼬리는 매우 길고, 등지느러미와 꼬리지느러미가 없음, 독가시 | |
| 민물가오리과 | 완전한 담수에 적응, 체액 내 요소 농도가 낮음 | 포타모트리곤속 |
| 우로트리고니과 | 북미 대륙 주변 서식, 둥근 몸통, 등지느러미 없음, 꼬리는 길고 꼬리지느러미와 독침 | |
| 나비가오리과 | 체반 폭이 매우 넓고, 꼬리는 짧으며 꼬리지느러미 없음, 독가시 | 안경매가오리 |
| 긴꼬리흰가오리과 | 심해 서식, 몸 전체 길이 2.7m에 달하는 대형 가오리 | 매가오리 |
| 흰가오리과 | 꼬리지느러미가 뚜렷 | 흰가오리속, 오비히라타에이 |
| 얼룩매가오리과 | 작은 등지느러미, 가늘고 꼬리지느러미 없는 꼬리, 1개 또는 여러 개의 독가시, 가슴지느러미 끝은 뾰족한 삼각형 | 매가오리 |
| 매가오리과 | 작은 등지느러미, 가늘고 꼬리지느러미 없는 꼬리, 1개 또는 여러 개의 독가시, 가슴지느러미 끝은 뾰족한 삼각형 | 매가오리속, 아오스지토비에이, 토비에이 |
| 리놉테라과 | 두개골 앞부분 함몰 | 황소 가오리속, 쿠로가네우시바나토비에이 |
| 쥐가오리과 | 두개골 전단 평평, 두 개의 뿔 모양 머리 지느러미 | 매가오리속, 히메이트마키에이 |
3.1. 목탁가오리과 (Platyrhinidae)
조셉 넬슨(Joseph S. Nelson)과 윌리엄 화이트(William T. White)의 연구에 따르면, 목탁가오리아목은 목탁가오리과를 포함한다.
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목탁가오리과는 부채가오리 등 2속 3종을 포함한다. 몸통은 하트형 또는 스페이드형이며, 꼬리 부분은 굵고 등지느러미와 꼬리지느러미는 뚜렷하다. 등과 꼬리 부분에 비교적 큰 가시 열을 갖는다.
* 부채가오리속 (Platyrhina) (3): 부채가오리, 오니노우치와
* Platyrhinoidis 속 (1)
3.2. 자노바투스과 (Zanobatidae)
Zanobatidae영어과는 Zanobatus라틴어 속만을 포함하며, 줄무늬가오리(Z. schoenleinii) 등 2종이 있다. 형태는 매가오리과와 유사하다. 계통적으로는 톱가오리목에 포함된다.
* Zanobatus라틴어 속 - 줄무늬가오리 등 2종 포함.
3.3. 헥사트리곤과 (Hexatrygonidae)
헴스트라 & M. M. 스미스가 1980년에 처음 명명한 과이다. 무츠에라에이(Hexatrygon bickelli)는 6쌍의 아가미 갈라진 틈과 5쌍의 아가미 활을 가진 특징적인 가오리이다. 매가오리속(Plesiobatis) 및 전기가오리속( Urolophus)(Trygonoptera 속을 동의어로 간주)을 헥사트리곤과(Hexatrygonidae)에 포함하는 분류도 있다.
* 무츠에라에이속(Hexatrygon) (1)
3.4. 긴꼬리흰가오리과 (Plesiobatidae)
긴꼬리흰가오리과(Plesiobatidae)는 매가오리목에 속하는 가오리 분류군 중 하나이다. 조셉 넬슨(Joseph S. Nelson)과 윌리엄 화이트(William T. White)의 연구에 따르면, 긴꼬리흰가오리과는 흰가오리상과(Urolophoidea)에 속하며, 흰가오리과(Urolophidae)와 자매군이다.
Eschmeyer's Catalog of Fishes에서는 플레시오바투스과(Plesiobatidae) K. 니시다, 1990 (심해 가오리 또는 거대 가오리)로 분류한다.
매가오리(Plesiobatis daviesi) 1종으로 구성되며, 수심 780 m까지의 심해에 서식한다. 몸 전체 길이가 2.7m에 달하는 대형 가오리이다.
* 매가오리속(Plesiobatis) (1)
3.5. 흰가오리과 (Urolophidae)
흰가오리과(Urolophidae)는 오비히라타에이 등 2속 29종이 속한다. 꼬리지느러미가 뚜렷하다. 매가오리과를 본 과에 포함하는 경우도 있다.
* Trygonoptera라틴어 속 (5)
* 흰가오리속(Urolophus) (24) 코몬스팅가레이 등
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조셉 넬슨(Joseph S. Nelson)과 윌리엄 화이트(William T. White)의 연구에 따르면, 흰가오리과는 긴꼬리흰가오리과와 함께 흰가오리상과(Urolophoidea)를 구성한다.
3.6. 우로트리곤과 (Urotrygonidae)
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우로트리곤과는 2속 17종으로 구성된 가오리 무리이다. 북미 대륙 주변에 서식하며, 아메리카 라운드 스팅레이라고도 불린다. 몸통은 둥글고 등지느러미가 없다. 꼬리는 길고 꼬리지느러미가 있으며, 독침을 가지고 있다. 넬슨 (1994)의 분류에서는 매가오리과에 포함되었다.
* 속 (4종)
* 속 (13종)
3.7. 색가오리과 (Dasyatidae)
매가오리목에서 가장 큰 과로, 약 90종을 포함한다. 꼬리는 매우 길며, 등지느러미와 꼬리지느러미가 없다. 독가시를 갖추고 있다. 일부 종은 해수뿐만 아니라 담수에도 적응한다.
3.8. 민물가오리과 (Potamotrygonidae)
포타모트리곤과(Potamotrygonidae)는 4속 26종으로 구성된다. 아마존 담수 가오리 등으로도 알려져 있으며, 완전한 담수에 적응한 유일한 가오리류이다. 이들은 체액 내 요소 농도가 낮고, 신장의 네프론 구조도 다른 판새류와 크게 다르다. 얼룩매가오리속 Taeniura와 채찍가오리속 Himantura의 일부 종이 포타모트리곤과에 포함될 가능성도 있다. Nelson (1994)의 분류에서는 포타모트리곤아과(Potamotrygoninae)로서 매가오리과에 포함되어 있었다.
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* Heliotrygon라틴어 속 (2종)
* Paratrygon라틴어 속 (1종)
* Plesiotrygon라틴어 속 (2종)
* 포타모트리곤속(Potamotrygon) (21종)
3.9. 나비가오리과 (Gymnuridae)
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나비가오리과는 매가오리 등 1속 14종으로 구성된 매가오리목의 한 과이다. 체반 폭이 매우 넓고, 꼬리는 짧으며 꼬리지느러미가 없다. 독가시를 가지고 있다.
* 매가오리속
** 안경매가오리
3.10. 매가오리과 (Myliobatidae)
매가오리과(Myliobatidae영어)는 매가오리목에 속하는 가오리 분류군 중 하나이다. 조셉 넬슨(Joseph S. Nelson)과 윌리엄 화이트(William T. White)의 연구에 따르면 매가오리목에는 매가오리과를 포함하여 여러 과들이 속해 있다. Eschmeyer's Catalog of Fishes에서는 매가오리과를 D. S. 조던 & 길버트가 1879년에 명명한 채찍꼬리가오리로 분류하고 있다.
매가오리과는 작은 등지느러미를 가지며, 꼬리는 가늘고 꼬리지느러미가 없다. 1개 또는 여러 개의 독가시를 가진다. 가슴지느러미의 끝은 뾰족하며, 형태는 삼각형을 하고 있다. 두개골 형태에 따라 3아과 7속으로 분류된다.
* 매가오리아과 (Myliobatinae)
* 매가오리속 (Aetobatus) (4종): 매가오리 등
* 아오스지토비에이속 (Aetomylaeus) (4종): 아오스지토비에이, 아미메토비에이 등
* 토비에이속 (Myliobatis) (11종): 토비에이 등
* Pteromylaeus 속 (2종)
3.10.1. 리놉테라과 (Rhinopteridae)
리놉테라과(Rhinopteridae영어)는 매가오리목에 속하는 가오리 분류군 중 하나이다. 조셉 넬슨(Joseph S. Nelson영어)과 윌리엄 화이트(William T. White영어)의 연구에 따르면 매가오리목에는 리놉테라과를 포함하여 여러 과들이 속해 있다. Eschmeyer's Catalog of Fishes에서는 리놉테라과를 D. S. 조던 & 에버만이 1896년에 명명한 소코 가오리로 분류하고 있다.
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황소 가오리아과(Rhinopterinae영어)에는 황소 가오리속(Rhinoptera)이 있으며, 여기에는 8종의 가오리가 포함된다. 이들은 두개골 앞부분이 함몰된 특징을 가지고 있다. 황소 가오리속에는 쿠로가네우시바나토비에이와 황소 가오리 등이 있다.
3.10.2. 쥐가오리과 (Mobulidae)
길이 1893년에 쥐가오리과(Mobulidae)를 명명했으며, (만타 또는 악마가오리)라고도 불린다. 쥐가오리과는 두개골 전단이 평평하고, 두 개의 뿔 모양 머리 지느러미라고 불리는 특수한 지느러미를 갖는 것이 특징이다. 현재는 매가오리속만으로 한 과 한 속이지만, 과거에는 가오리류 중 최대인 큰별가오리 Mobula birostris와 만타가오리 Mobula alfredi가 큰별가오리속에 포함되어 있었다.
* 매가오리속 (11) 히메이트마키에이, 타이완이트마키에이 등