믹소사우루스
1. 개요
믹소사우루스(Mixosaurus)는 몸길이 73cm에서 최대 2m까지 자라는 작은 어룡으로, 좁은 턱과 날카로운 이빨을 가지고 물고기를 잡아먹었을 것으로 추정된다. 믹소사우루스는 쥐라기 어룡만큼 빠르지는 않았지만, 물 속에서 안정성을 유지할 수 있는 등지느러미와 노처럼 생긴 지느러미를 가지고 있었다. 최근 연구에 따르면 믹소사우루스는 해안 근처나 선반과 같은 서식지에서 살았을 가능성이 높다. 믹소사우루스과의 계통 분류는 논쟁의 대상이며, 믹소사우루스아과와 팔라로돈아과로 나뉜다. 믹소사우루스 종으로는 M. cornalianus, M. kuhnschnyderi, M. luxiensis가 있으며, M. panxianensis는 바라쿠다사우로이데스로 분류된다.
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| 학명 | Mixosaurus |
|---|---|
| 명명자 | 바우어, 1887년 |
| 모식종 | Ichthyosaurus cornalianus |
| 모식종 명명자 | (바사니, 1886년) |
| 화석 발견 시기 | 트라이아스기 (아니시안 ~ 라디니안, 약 2억 4700만 년 ~ 2억 4200만 년 전) |
| 하위 분류 계급 | 종 |
| 하위 분류 | M. cornalianus ((바사니, 1886년)) M. kuhnschnyderi (Brinkmann, 1998년) M. luxiensis (Fang, Wolniewicz & Liu, 2024년) M. panxianensis? (Jiang, Schmitz, Hao & Sun, 2006년) M. xindianensis? (Chen & Cheng, 2010년) M. xinzhaiensis? (Chen et al., 2016년) |
| 계 | 진핵생물 |
|---|---|
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 아강 | ?광궁아강 ?쌍궁아강 |
| 목 | 어룡목 |
| 아목 | 미크소사우루스아목 |
| 과 | 미크소사우루스과 |
| 아과 | 미크소사우루스아과 |
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트라이아스기 중기 북아메리카의 파충류 -
킴보스폰딜루스
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샤로빕테릭스
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프로가노켈리스는 트라이아스기에 살았던 멸종된 거북의 일종으로, 단단한 껍질과 꼬리의 가시가 특징이며, 육상 생활을 하였고 유럽, 동남아시아 등지에서 화석이 발견된다. -
1887년 기재된 화석 분류군 -
에리옵스
에리옵스는 멸종된 양서류로, 강력한 턱과 날카로운 이빨을 가지고 물속에서 매복하여 먹이를 사냥했으며, 육상 생활에 적응한 구조를 보이며 허파 호흡을 했다.
2. 형태
믹소사우루스(Mixosaurus)는 몸길이가 73cm에서 100cm이고 몸무게가 2.2kg에서 5.7kg인 작은 어룡이었다. 가장 큰 표본은 길이가 2m가 넘었을 것이다. 낮은 지느러미가 달린 긴 꼬리를 가지고 있어 쥐라기 어룡만큼 빠르지 않았음을 시사하지만, 물 속에서 안정성을 위한 등지느러미도 가지고 있었다. 노처럼 생긴 지느러미는 각 5개의 발가락으로 구성되어 있었는데, 이는 후기 어룡에서 발견되는 3개의 발가락과는 달랐다. 주목할 점은 각 발가락이 파충류에서 흔히 보이는 것보다 더 많은 개별 뼈를 가지고 있었고, 앞 지느러미가 뒷 지느러미보다 더 길었다는 점인데, 이는 후기 어룡의 전형적인 적응이었다. 턱은 좁았고, 물고기를 잡기에 이상적인 여러 개의 날카로운 이빨이 있었다. 이들은 몸에 비해 비교적 큰 두개골을 가지고 있었는데, 이는 기저 어룡과는 달리 나중에 나타난 물고기 모양의 어룡과 유사했다. 골반대 앞에서 약 50개의 척추뼈를 가지고 있었는데, 이는 육상 이궁류보다 약 두 배나 많은 숫자였다.
최근 연구에 따르면 믹소사우루스 속은 다른 어룡보다 긴 뼈 안에 더 조밀한 해면질 뼈를 가지고 있기 때문에 해안 근처나 선반과 같은 서식지에서 살았을 수 있다.
3. 분류
최근 몇 년 동안 믹소사우루스과 어룡의 계통분류 및 계통발생은 논쟁의 대상이 되어 왔다. 최근에는 믹소사우루스과가 믹소사우루스아과와 자매군인 팔라로돈아과로 분리되었다. 믹소사우루스에는 M. cornalianus, M. kuhnschnyderi, M. xindianensis가 포함되며, 바라쿠다사우로이데스에는 B. panxianensis가, 팔라로돈에는 P. fraasi와 P. callawayi가, 콘텍토팔라투스에는 C. atavus가 포함된다.
믹소사우루스과는 비교적 짧고 넓은 상완골로 특징지어지며, 팔라로돈은 위턱에 치아 홈이 없다는 특징을 보인다. 팔라로돈 화석은 모든 주요 믹소사우루스 서식지에서 발견된다.
톨로두스 슈미디를 믹소사우루스과에 포함시켜야 한다는 주장이 있었지만, 치아 물질만 발견되었기에 속을 지정하기 어렵다.
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3.1. 하위 종
2024년에 M. luxiensis라는 새로운 종이 기술되면서, 믹소사우루스 속 내 종의 정체성에 대한 논쟁이 연구자들 사이에서 벌어지고 있다. M. cornalianus와 M. kuhnschnyderi를 제외하고는 의견이 분분하다. M. xindianensis는 species inquirenda로 제안되었으며, Phalarodon에 속할 가능성이 더 높다.
믹소사우루스 종들은 두개골과 그 이후 부위에서 많은 유사한 특징을 공유하지만, 주요 차이점은 치아 부위의 형태에서 나타난다. 치아 변이의 예로는 위턱 치아 홈의 범위, 치아의 모양과 크기, 치아 열의 수가 있다.
이전에 M. atavus (Quenstedt, 1852), M. callawayi Schmitz et al., 2004, M. panxianensis Jiang et al., 2006), M. yangjuanensis Liu & Yin, 2008) 등이 이 속에 할당되었으나, 현재는 각각 Contectopalatus, Phalarodon, Barracudasauroides, Nothosaurus에 포함된다.
M. maotaiensis, M. helveticus, M. timorensis, M. major, M. nordenskioeldii는 종으로 완전히 분류하기에 설명이 불충분하다는 의미로 nomen dubium으로 선언되었다.
2024년, 예-웨이 팡과 공동 연구자들은 M. luxiensis라는 새로운 종을 명명했다. 홀로타입이자 유일하게 알려진 표본은 HFUT HL-21-08-002이며, 거의 완전하지만 흩어져 있는 골격이다. 이 표본은 중국 윈난 성 루시 현의 관링 지층 상부 구성원에서 발견되었으며, 종명은 이 현을 가리킨다.
믹소사우루스로 동정된 종은 Mixosaurus cornalianus, Mixosaurus panxianesis, Mixosaurus kuhnschnyderi 3종이다. 이들은 전체적으로 유사한 특징을 가지지만, 치아 주변에서 형태학적인 주요 차이점이 나타난다. 예를 들어 상악 치조구의 존재 유무, 치아의 모양과 크기, 치열의 수가 있다.
4. 계통
최근 몇 년 동안 믹소사우루스과 어룡의 계통분류 및 계통발생은 논쟁의 대상이 되어 왔다. 최근에는 믹소사우루스과가 믹소사우루스아과와 자매군인 팔라로돈아과로 분리되었다. 믹소사우루스에는 M. cornalianus, M. kuhnschnyderi 및 M. xindianensis가 포함되어 있으며, 바라쿠다사우로이데스에는 B. panxianensis가, 팔라로돈에는 P. fraasi와 P. callawayi가, 그리고 콘텍토팔라투스에는 C. atavus가 포함된다.
믹소사우루스과는 비교적 짧고 넓은 상완골로 특징지어지며, 팔라로돈은 위턱에 치아 홈이 없다는 특징을 보인다. 팔라로돈 화석은 모든 주요 믹소사우루스 서식지에서 발견된다.
톨로두스 슈미디를 믹소사우루스과에 포함시켜야 한다는 주장이 있었지만, 치아 물질만 발견되었기에 속을 지정하기 어렵다.
Jiang 등, 2006년, Moon, 2017년, Motani (1999), Maisch and Matzke (2000), Jiang, Schmitz, Hao & Sun (2006)의 분기도는 다음과 같다. 분류군 명칭과 속명은 Maisch (2010)에 따른다.