팔라로돈

1. 개요

팔라로돈은 중생대 트라이아스기 중기에 존재했던 멸종된 어룡의 속이다. 중국, 북미, 스피츠베르겐 등지에서 화석이 발견되었으며, 눈이 튀어나온 주둥이에 가깝게 위치하고 꼬리지느러미가 좌우로 뉘어진 형태적 특징을 갖는다. 팔라로돈은 믹소사우루스류와 유사한 몸 구조를 가지며, 육식성으로 물고기, 갑각류, 두족류 등을 섭취했을 것으로 추정된다. 1910년 미국에서 처음 발견되었으며, 이후 중국, 유럽 등지에서도 화석이 발견되어 한반도 근해에서도 서식했을 가능성이 제기된다. 팔라로돈 아타부스는 테티스 해를 횡단할 수 있었으며, 다른 해양 파충류들과 서식 환경을 공유했다.

2. 특징

팔라로돈은 튀어나온 주둥이에 눈이 가까이 붙어 있고, 꼬리지느러미는 좌우로 뉘어져 있으며 제2 등지느러미가 꼬리에 붙어 있는 등 다른 어룡들과 구별되는 특징을 지녔다. 몸 색깔은 보라색 상체, 베이지색 하체, 노란색 주둥이와 하체 뒷부분, 검은색 점 무늬 등으로 추정된다. 양 턱에는 25~30개의 날카로운 톱니 모양 이빨이 있어 물고기, 갑각류, 두족류를 잡아먹는 육식성이었을 것으로 보인다.

2.1. 신체 구조

팔라로돈은 멸종된 어룡의 속으로, 믹소사우루스류의 전형적인 몸 구조를 가지고 있다. 다른 어룡들에 비해 눈이 튀어나온 주둥이에 가까이 붙어 있는 특징이 있다. 꼬리지느러미는 좌우로 뉘어져 있으며 제2 등지느러미가 꼬리지느러미에 붙어 있다. 쥐라기 후기 어룡류와 비교했을 때 비교적 길쭉한 형태를 보인다.

많은 표본이 두개골 재료로만 구성되어 있어 팔라로돈의 많은 자폐형질은 두개골과 턱의 형태에 기반한다. 여기에는 시상 능선의 상당 부분을 형성하는 두정골, 상악의 치아 홈 부재, 뚜렷한 비공 선반이 있는 비강 부위 등이 포함된다. 제안된 정의 특징에는 길쭉한 상완골(팔라로돈 아타부스에서는 보존되지 않음)과 앞쪽 가장자리를 따라 노치된 다섯 번째 중수골(팔라로돈 캘러웨이에서는 보존되지 않음)이 포함된다.

2000년, 마이쉬와 마츠케는 콘테코팔라투스(현재 P. atavus)가 큰 믹소사우루스과이며 두개골 길이가 40cm으로 계산된다고 언급했다. 그들은 턱 조각을 바탕으로, 이 종에 할당된 또 다른 표본의 두개골 길이는 70cm에서 80cm이고 전체 길이는 약 4.5m에서 5m로 더 컸을 것으로 추정했다. 그러나 맥고완과 모타니(2003)는 이러한 추정치가 너무 단편적인 재료를 기반으로 한다고 간주했으며, 대신 이 종을 약 1m 길이의 믹소사우루스 코르날리아누스와 같은 작은 믹소사우루스과로 간주했다.

2.2. 이빨과 식성

팔라로돈은 양턱에 총 25~30개의 날카로운 톱니 모양의 이빨을 가지고 있었다. Phalarodon atavus^영어 (당시에는 Contectopalatus atavus^영어)는 강력한 물기를 나타내는 두개골 형태를 가지고 있다는 것이 밝혀졌으며, 이는 이빨의 독특한 형태와 일치한다. 따라서 팔라로돈과 다른 믹소사우루스과는 특정한 식생활에 매우 특화되었음을 추정할 수 있다. 먹이로는 당대에 서식했던 물고기, 갑각류, 두족류를 주로 잡아먹고 살았을 육식성 어룡으로 추정된다.

2.3. 몸 색깔 (추정)

팔라로돈은 생존했던 당시에 보라색의 상체와 베이지색의 하체를 가지고 있었으며 하체의 뒷부분과 주둥이는 노란색을 띄고 가슴지느러미, 배지느러미, 옆줄의 부분은 검은색의 점을 가졌을 종으로 추정된다.

3. 분류 및 종

팔라로돈(Phalarodon) 속은 여러 종으로 분류되며, 이들의 분류는 시대에 따라 변동이 있었다.

* P. fraasi는 존 캠벨 메리엄에 의해 처음 기술되었고, 네바다, 중국, 노르웨이 등지에서 발견되었다.
* P. atavus는 원래 어룡으로 분류되었다가 이후 팔라로돈 속으로 재분류되었으며, 독일과 중국에서 발견되었다.
* P. callawayi는 네바다에서 처음 발견되었고, 스발바르와 브리티시컬럼비아에서도 발견되었다.

과거에는 팔라로돈 속에 더 많은 종이 포함되었으나, 현재는 위에 언급된 세 종만이 유효한 것으로 인정받고 있다. 스위스에서는 Phalarodon sp.로 확인된 표본이 발견되기도 했다.

3.1. 종 목록

현재까지 알려진 팔라로돈(Phalarodon)의 종은 다음과 같다.

* P. fraasi' : 존 캠벨 메리엄이 네바다의 웨스트 훔볼트 산맥에 있는 화석 언덕에서 수집한 두개골과 여러 턱 조각을 홀로타입으로 하여 1910년 메리엄에 의해 기술되었다. 이후 중국 구이저우 성과 노르웨이 스발바르 섬의 보트헤이아 지층에서도 발견되었다.

* P. atavus' : 원래 1852년 Quenstedt^독일어에 의해 어룡 atavus로 기술되었으며, 독일 알텐게슈테트의 하부 조개탄에서 발견되었다. 독일과 중국의 중생대 트라이아스기에서 발견되었다. 중국 윈난 성의 중생대 트라이아스기 루오핑 생물군에서 추가 표본이 발견되었다.

* P. callawayi' : 원래 Mixosaurus callawayi로 기술되었으나, 이후 Phalarodon 종으로 재분류되었다. 네바다 오거스타 산맥의 파브레트 지층에 있는 화석 언덕에서 발견되었다. 이 종은 스발바르와 브리티시컬럼비아에서도 알려져 있다.

역사적으로 Phalarodon의 추가 종들이 확인되었지만, 현재 유효한 것으로 간주되는 종은 위에 나열된 세 종뿐이다. Phalarodon'' sp.로 확인된 가능성 있는 표본이 스위스의 베사노 지층에서 발견되었다.

3.2. 분류 논쟁

존 캠벨 메리엄이 네바다의 웨스트 훔볼트 산맥에 있는 화석 언덕에서 Phalarodon fraasi의 홀로타입(두개골과 여러 턱 조각)을 수집하여 1910년에 기술했다. 이후, 이 종은 중국의 구이저우 성과 노르웨이의 스발바르 섬에 있는 보트헤이아 지층에서도 발견되었다. 2004년, 믹소사우루스 재료 재분석 결과 Phalarodon fraasi는 다른 여러 종의 믹소사우루스 어룡과 함께 Mixosaurus 속으로 병합되었다.

1852년 퀘네슈테트는 독일 알텐게슈테트의 하부 조개탄에서 발견된 Phalarodon atavus를 원래 어룡 atavus로 기술했다. 이는 독일과 중국의 중생대 트라이아스기에서 발견되었다. 1998년, 유형 재료 재분석 결과 진단이 불가능한 것으로 밝혀져 네오타입이 지정되었고, 이후 새로운 속인 Contectopalatus로 기술되었다. 추가 분석 결과 네오타입이 거부되었고, Phalarodon과 Contectopalatus는 모두 Mixosaurus 속으로 병합되었다. 이러한 분류학적 변화는 나중에 뒤집혔지만, Phalarodon과 Contectopalatus의 병합은 유지되었다. Phalarodon atavus의 추가 표본은 중국 윈난 성의 중생대 트라이아스기 루오핑 생물군에서 발견되었다.

네바다 오거스타 산맥의 파브레트 지층에 있는 화석 언덕에서 발견된 Phalarodon callawayi는 원래 Mixosaurus callawayi로 기술되었으나, 이후 Phalarodon 종으로 재분류되었다. 이 종은 스발바르와 브리티시컬럼비아에서도 알려져 있다.

역사적으로 Phalarodon의 추가 종들이 확인되었지만, 현재 유효한 것으로 간주되는 종은 위에 나열된 세 종뿐이다. Phalarodon sp.로 확인된 가능성 있는 표본이 스위스의 베사노 지층에서 발견되었다.

4. 발견 및 연구사

팔라로돈 화석은 1910년 북아메리카의 트라이아스기 지층에서 미국의 고생물학자 존 캠벨 메리엄에 의해 처음 발견되어 Phalarodon fraasi로 명명되었다. 홀로타입은 두개골과 여러 턱 조각으로 구성되어 있으며, 메리엄이 네바다의 웨스트 훔볼트 산맥 화석 언덕에서 수집했다. 이후 팔라로돈 화석은 중국을 포함한 아시아와 유럽에서도 발굴되었다.

독일 알텐게슈테트의 하부 조개탄에서 발견된 Phalarodon atavus는 1852년 퀘네슈테트에 의해 어룡 atavus로 기술되었다. 1998년 재분석 결과 진단이 불가능한 것으로 밝혀져 네오타입이 지정되었고, Contectopalatus로 기술되었다. 추가 분석 결과 네오타입이 거부되었고, Phalarodon과 Contectopalatus는 Mixosaurus 속으로 병합되었다. 이 분류는 나중에 뒤집혔지만, Phalarodon과 Contectopalatus의 병합은 유지되었다.

네바다 오거스타 산맥 파브레트 지층의 화석 언덕에서 발견된 Phalarodon callawayi는 Mixosaurus callawayi로 기술되었으나, 이후 Phalarodon 종으로 재분류되었다.

역사적으로 Phalarodon의 추가 종들이 확인되었지만, 현재 유효한 종은 P. fraasi, P. atavus, P. callawayi 세 종뿐이다.

4.1. 최초 발견

1910년 미국의 고생물학자 존 캠벨 메리엄이 네바다의 웨스트 훔볼트 산맥에 있는 화석 언덕에서 팔라로돈의 화석을 처음 발견하고, Phalarodon fraasi라고 명명했다. 이 화석은 두개골과 여러 턱 조각으로 구성되어 있었다. 이후 팔라로돈 화석은 중국을 포함한 아시아와 유럽에서도 발굴되었다.

4.2. 추가 발견

1910년 미국의 고생물학자인 메리암에 의해 처음 화석이 발견된 이후, 중국, 노르웨이, 스위스, 브리티시컬럼비아 등 세계 각지에서 팔라로돈 화석이 발굴되었다.

* Phalarodon fraasi는 중국 구이저우 성과 노르웨이 스발바르 섬의 보트헤이아 지층에서 발견되었다.
* Phalarodon atavus는 중국 윈난 성의 중생대 트라이아스기 루오핑 생물군에서 추가 표본이 발견되었다.
* Phalarodon callawayi는 스발바르와 브리티시컬럼비아에서 발견되었다.
* Phalarodon sp.로 확인된 표본은 스위스 베사노 지층에서 발견되었다.

4.3. 한국과의 관련성

팔라로돈은 중생대 트라이아스기 중기(2억 2000만 년 전~2억 년 전)에 아시아를 포함한 태평양과 대서양에서 서식했던 어룡이다. 화석은 1910년 북아메리카에서 처음 발견된 이후 중국 등 아시아에서도 발굴되었다. 비록 한국에서는 아직 발견되지 않았지만, 중국에서도 화석이 발견되었기 때문에 한반도 근해에서도 서식했을 가능성이 있다.

5. 고생물학

2000년에 Phalarodon atavus(당시에는 Contectopalatus atavus)는 강력한 물기를 나타내는 두개골 형태를 가지고 있다는 것이 밝혀졌다. 이는 해당 종에서 관찰된 독특한 이빨과 일치하며, Phalarodon atavus와 다른 믹소사우루스과가 특정한 식생활에 매우 특화되었음을 시사한다. 대부분의 어룡 화석은 기능적으로 2차원으로 보존되어 있기 때문에 이와 같은 결론에 도달하기는 일반적으로 어렵다.

중국에서 발견된 보존 상태가 좋은 Phalarodon atavus 표본은 이 종이 테티스해를 횡단할 수 있는 숙련된 수영 선수였음을 보여주는데, 이는 테티스 해의 반대편 해안에 위치했던 독일과 중국에서 이 종이 발견된 것으로 입증된다.

파버트 지층의 화석 언덕 층에서 모두 발견된 Phalarodon callawayi와 Phalarodon fraasi는 어룡 킴보스폰딜루스와 옴팔로사우루스, 그리고 사우롭테리지아인 아우구스타사우루스를 포함한 여러 다른 해양 파충류 종들과 생태계를 공유했을 것이다.

5.1. 서식 환경

팔라로돈은 중생대 트라이아스기 중기인 2억 2000만년 전~2억년 전에 생존했던 어룡이다. 아시아, 북아메리카, 유럽까지 이어지는 태평양과 대서양에서 주로 서식했다. 보존 상태가 좋은 Phalarodon atavus 화석이 중국에서 발견되었는데, 이는 팔라로돈이 테티스해를 횡단할 수 있는 숙련된 수영 선수였음을 보여준다. 독일과 중국은 테티스 해의 반대편 해안에 위치해 있기 때문이다. Phalarodon callawayi와 Phalarodon fraasi는 파버트 지층의 화석 언덕 층에서 발견되었으며, 이들은 서로 생태계를 공유했을 뿐만 아니라 어룡 킴보스폰딜루스, 옴팔로사우루스, 사우롭테리지아인 아우구스타사우루스를 포함한 여러 다른 해양 파충류 종들과도 생태계를 공유했을 것이다.

5.2. 생태

2000년에 Phalarodon atavus(당시에는 Contectopalatus atavus)는 강력한 물기를 나타내는 두개골 형태를 가지고 있다는 것이 밝혀졌다. 이는 해당 종에서 관찰된 독특한 이빨과 일치하며, Phalarodon atavus와 다른 믹소사우루스과 어룡들이 특정한 먹이 섭취에 매우 특화되었음을 시사한다. 대부분의 어룡 화석은 기능적으로 2차원적으로 보존되어 있어 이와 같은 결론에 도달하기는 어렵다.

파버트 지층의 화석 언덕 층에서 발견된 Phalarodon callawayi와 Phalarodon fraasi는 킴보스폰딜루스, 옴팔로사우루스, 아우구스타사우루스 등 다른 해양 파충류들과 생태계를 공유했다.

5.2.1. 테티스 해 횡단

중국에서 발견된 보존 상태가 좋은 Phalarodon atavus 표본은 이 종이 테티스해를 횡단할 수 있는 숙련된 수영 선수였음을 보여준다. 이는 테티스 해의 반대편 해안에 위치했던 독일과 중국에서 이 종이 발견된 것으로 입증된다.

5.2.2. 다른 해양 파충류와의 관계

2000년에 Phalarodon atavus (당시에는 Contectopalatus atavus)는 강력하게 무는 힘을 보여주는 두개골 형태를 지니고 있다는 사실이 밝혀졌다. 이러한 결론은 해당 종에서 관찰된 독특한 이빨과 일치하며, Phalarodon atavus와 다른 믹소사우루스과 어룡들이 특정한 먹이 섭취에 매우 특화되었음을 시사한다. 대부분의 어룡 화석은 기능적으로 2차원적으로 보존되어 있기 때문에 이와 같은 결론에 도달하기는 일반적으로 어렵다.

중국에서 발견된 보존 상태가 좋은 Phalarodon atavus 표본은 이 종이 테티스해를 횡단할 수 있는 숙련된 수영 선수였음을 보여준다. 이는 테티스 해의 반대편 해안에 위치했던 독일과 중국에서 이 종이 발견된 것으로 입증된다.

파버트 지층의 화석 언덕 층에서 모두 발견된 Phalarodon callawayi와 Phalarodon fraasi는 서로 생태계를 공유했을 뿐만 아니라, 어룡 킴보스폰딜루스와 옴팔로사우루스, 그리고 사우롭테리지아인 아우구스타사우루스를 포함한 여러 다른 해양 파충류 종들과도 생태계를 공유했을 것이다.