이궁류

3. 진화사

이궁류는 "두 개의 아치"라는 뜻으로, 눈 위와 아래에 두 개의 구멍(관자창)이 있는 것이 특징이다. 이 구멍들은 더 크고 강력한 턱 근육이 붙을 수 있게 해주고, 턱을 더 넓게 벌릴 수 있게 해준다.^[8] 또 다른 특징은 팔뚝뼈(요골)가 위팔뼈(상완골)보다 상대적으로 길다는 것이다.

가장 오래된 이궁류는 페트로라코사우루스이며, 약 3억 년 전 고생대 석탄기 후기에 나타났다.^[10] 같은 시기에 단궁류도 나타났지만, 이궁류는 페름기까지 육상에서 크게 번성하지는 못했다. 초기 이궁류 중에는 활공 도마뱀과 같은 바이겔티사우루스과나^[6], 트라이아스기 카멜레온과 같은 드레파노사우루스류도 있었다.^[7]

페름기 말 대멸종 이후, 중생대 트라이아스기에 들어서면서 이궁류는 쇠퇴하는 단궁류를 대신하여 다양하게 분화하기 시작했다. 이 시기에 육상에서는 주룡류가 번성했는데, 여기에는 악어가 나타나는 크룰로타르시류와 공룡을 배출하는 조경류가 포함된다. 주룡류와 가까운 거북도 이 시대에 나타났다. 또한, 공룡과 가까운 익룡은 하늘로 진출했다.

한편, 인룡형류 중 일부는 수중으로 진출하여 어룡과 수장룡 등이 나타났다. 현생 뱀과 도마뱀 등을 포함하는 진정한 인룡류도 중생대에 나타나 다양화되었으며, 모사사우루스류처럼 대형화되는 계통도 있었다.

백악기 말 대멸종으로 조류를 제외한 공룡, 익룡, 수장룡 등은 멸종했지만, 도마뱀, 뱀, 거북, 악어 등은 살아남았다. 이들과 함께 신생대까지 살아남은 이궁류로는 주룡류에 가까운 코리스토데라목이 있지만, 이들은 시신세에 멸종했다.^[28]

현대 파충류와 조류는 사우리아에 속하며, 여기에는 렙토사우루스류(도마뱀, 뱀, 투아타라 포함)와 아르코사우루스류(악어, 공룡 포함, 조류 포함)가 있다.^[17]

4. 분류

이궁류는 파충강의 하위 분류 중 하나로, 머리뼈에 두 쌍의 측두창(옆머리 구멍)을 가진 것이 특징이다. 이궁류는 크게 신이궁류(Neodiapsida)와 그 이전의 기저 그룹으로 나뉜다. 신이궁류는 다시 사우리아(Sauria)와 그 외의 그룹으로 나뉜다.^[8]

양막류는 쌍궁류와 포유류를 포함하는 단궁류가 진화 초기에 분기된 두 개의 큰 계통군이다.

초기 쌍궁류와 현생 악어나 두발토카게 등은 완전한 측두창을 두 쌍 갖추고 있다. 그러나 진화 과정에서 이차적으로 한 쌍의 측두창을 잃거나(사경룡, 어룡, 도마뱀 등), 측두창을 두 쌍 모두 잃기도 한다(거북, 현생 조류, 뱀, 곡룡류 등). 그러나 계통 관계상 이들도 쌍궁류에 포함된다.

멸종된 종에는 공룡, 익룡, 사경룡, 모사사우루스류, 어룡 등이 있으며, 계통이 불분명한 종도 많이 포함된다. 초기 그룹에 대한 분류는 유동적이며 변경될 수 있다. 현생 쌍궁류는 매우 널리 분포하며, 조류, 악어, 거북, 도마뱀, 뱀, 두발토카게를 포함한다. 현재 전 세계의 다양한 환경에 약 14,600종의 쌍궁류가 존재한다.

4. 1. 주요 분류군

• '''아레오스켈리디아목(Araeoscelidia)''': 초기 이궁류 그룹이다.
• '''신이궁류(Neodiapsida)''': 사우리아류(Sauria)를 포함하여 대부분의 이궁류를 포함하는 주요 그룹이다. 주룡형아강과 인룡형아강 등이 여기에 속한다.

4. 2. 거북의 분류학적 위치

5. 계통 분류

이궁류의 주요 그룹들의 관계를 보여주는 분지도는 다음과 같다.

2009년 비켈만(Bickelmann)과 그의 공저자^[36], 2011년 라이츠(Reisz)와 그 공저자^[37] 등의 계통 분지도에 따르면 다음과 같다.

다음은 이궁류의 주요 그룹 간 관계를 보여주는 분지학적 분류도이다.

Bickelmann 외 (2009)^[21] 및 Reisz 외 (2011)^[22]의 분지학적 분류도

아래의 Lee (2013)의 분지학적 분류도는 유전자(분자) 및 화석(형태) 데이터를 결합하여 사용했다.^[23]

이 두 번째 분지학적 분류도는 Pritchard와 Nesbitt (2017)의 연구를 기반으로 한다.^[24]

다음 분지학적 분류도는 Simões 외 (2022)에 의해 발견되었다.^[17]

분자 및 형태 데이터를 결합한 연구, 다른 연구 등에서 제시된 다양한 분지도가 존재하며, 이궁류 내부의 계통 관계는 아직 완전히 밝혀지지 않았다.

참조

_[1] 웹사이트 Diapsida https://ucmp.berkele[...]
_[2] 간행물 The diapsid origin of turtles
_[3] 간행물 How Many Kinds of Birds Are There and Why Does It Matter? 2016-11-23
_[4] 간행물 Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa
_[5] 간행물 Was Mesosaurus a Fully Aquatic Reptile? 2018-07-27
_[6] 간행물 Osteology, relationships and functional morphology of Weigeltisaurus jaekeli (Diapsida, Weigeltisauridae) based on a complete skeleton from the Upper Permian Kupferschiefer of Germany 2021-05-20
_[7] 간행물 A bird-like skull in a Triassic diapsid reptile increases heterogeneity of the morphological and phylogenetic radiation of Diapsida 2017-10
_[8] 간행물 Constraints on the timescale of animal evolutionary history. palaeo-electronica.o[...]
_[9] 간행물 A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution 2011-12-22
_[10] 간행물 A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution https://royalsociety[...] 2011-12-22
_[11] 간행물 Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds
_[12] 간행물 Molecular evidence for a clade of turtles 1999-10
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_[14] 간행물 Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins 2004-12-29
_[15] 간행물 Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary 2007-11
_[16] 간행물 From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes 2010-03-17
_[17] 간행물 Successive climate crises in the deep past drove the early evolution and radiation of reptiles
_[18] 간행물 A Reassessment of the Taxonomic Position of Mesosaurs, and a Surprising Phylogeny of Early Amniotes https://hal.archives[...]
_[19] 간행물 The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae https://ora.ox.ac.uk[...] 2020-01
_[20] 간행물 The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae https://ora.ox.ac.uk[...] 2020-01
_[21] 간행물 The enigmatic diapsid ''Acerosodontosaurus piveteaui'' (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of ''younginiform'' reptiles
_[22] 간행물 A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution
_[23] 간행물 Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds
_[24] 간행물 A bird-like skull in a Triassic diapsid reptile increases heterogeneity of the morphological and phylogenetic radiation of Diapsida 2017-10-11
_[25] 서적 生物の進化大事典 三省堂 2020
_[26] 서적 面白いほどよくわかる恐竜
_[27] 논문 A New Species of Garjainia Ochev, 1958 (Diapsida: Archosauriformes: Erythrosuchidae) from the Early Triassic of South Africa 2014
_[28] 서적 図解雑学 : 恐竜の謎
_[29] 웹사이트 カメの系統的位置と爬虫類の進化-宮田隆の進化の話 http://www.brh.co.jp[...]
_[30] 서적 哺乳類型爬虫類 : ヒトの知られざる祖先
_[31] 서적 カメのきた道
_[32] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ 7 脊椎動物の多様性と系統 裳華房 2006
_[33] 간행물 爬虫類の分類学・系統学・生物地理学―分岐分類学の問題点 https://doi.org/10.1[...] 日本動物分類学会 2019
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_[35] 문서 정착된 한국어 명칭이 없으므로, 중국어 위키백과의 鳥首龍目, 海龍目, 始蜥目, 이궁류, 短頭魚龍 문서의 한자 명칭을 한글로 바꿈.
_[36] 저널 The enigmatic diapsid ''Acerosodontosaurus piveteaui'' (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of ‘‘younginiform’’ reptiles
_[37] 저널 A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution http://rspb.royalsoc[...]