바닥막 (해부학)
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1. 개요
바닥막은 달팽이관 내부에 위치하며, 소리 진동에 반응하는 의사 공명 구조이다. 폭과 강성이 변하는 단일 구조로, 특정 지점의 특성은 해당 지점의 고유 주파수를 결정한다. 바닥막은 내림프액과 주림프액을 분리하고, 유모 세포의 기저 역할을 하며, 주파수를 공간적으로 분리하는 기능을 한다. 소리에 의해 구동되는 진동은 바닥막을 따라 파동으로 이동하며, 유모 세포의 입체 섬모 운동을 유발하여 청각 정보를 전달한다.
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| 바닥막 (해부학) | |
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| 개요 | |
| 라틴어 | membrana basilaris ductus cochlearis |
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| 상세 정보 | |
| 전구체 | 해당 없음 |
| 계통 | 해당 없음 |
| 동맥 | 해당 없음 |
| 정맥 | 해당 없음 |
| 신경 | 해당 없음 |
| 림프 | 해당 없음 |
2. 구조
바닥막은 마치 악기의 현과 같이 폭과 강성이 변하는 의사 공명 구조이다.[1] 그러나 기타의 평행한 현과 달리 바닥막은 개별적인 공명 구조의 집합이 아니라, 길이를 따라 폭, 강성, 질량, 감쇠 및 도관 치수가 변하는 단일 구조이다. 바닥막의 움직임은 일반적으로 진행파로 묘사된다.[2]
바닥막(기저막)은 다음과 같은 세 가지 주요 기능을 수행한다.
바닥막의 특정 지점에서의 특성은 해당 지점의 고유 주파수(CF), 즉 소리 진동에 가장 민감한 주파수를 결정한다. 바닥막은 달팽이관의 정점에서 가장 넓고(0.42mm–0.65mm}) 강성이 가장 낮으며, 기저부(둥근창과 난원창 근처)에서 가장 좁고(0.08mm–0.16mm}) 강성이 가장 높다.[3] 고주파 소리는 와우 기저부 근처에서 국소화되고, 저주파 소리는 정점 근처에서 국소화된다.[4][5] 이는 막의 공명 주파수가 각 지점의 와우 직경이 아닌 자체 폭과 강성에 따라 달라지기 때문이다.
3. 기능
소리에 의해 구동되는 진동은 이 막을 따라 파동으로 이동하며, 인간의 경우 단일 열에 약 3,500개의 내이모 세포가 있다. 각 세포는 작은 삼각형 프레임에 부착되어 있으며, '털'은 세포 끝에 있는 미세한 돌기로 움직임에 매우 민감하다. 막의 진동이 삼각형 프레임을 흔들면 세포의 털이 반복적으로 변위되고, 이는 청각 경로로 전달되는 신경 섬유에서 해당 펄스의 흐름을 생성한다.[9] 외이모 세포는 이동하는 파를 증폭하기 위해 에너지를 다시 공급하며, 일부 위치에서는 최대 65dB까지 증폭한다.[10][11]
3. 1. 내림프액/주림프액 분리
전정막과 함께, 여러 조직들이 달팽이관 림프액과 바깥 림프액을 분리하며, 여기에는 내측 및 외측 고랑 세포와 코르티 기관의 그물판 등이 있다. 코르티 기관의 경우, 기저막은 바깥 림프액에 투과성이 있다. 여기에서 달팽이관 림프액과 바깥 림프액 사이의 경계는 코르티 기관의 달팽이관 림프액 쪽에 있는 그물판에서 발생한다.[6]
3. 2. 감각 세포의 ''기저'' 역할
기저막은 유모 세포의 ''기저부''이기도 하다. 이 기능은 모든 육상 척추동물에서 나타난다. 기저막은 유모 세포를 내림프와 주림프에 인접하게 위치시키는데, 이는 유모 세포 기능의 전제 조건이다.[1]
3. 3. 주파수 분산
바닥막의 세 번째 기능은 진화적으로 더 최근에 나타났으며, 대부분의 포유류 달팽이관에서 강하게 발달하고 일부 조류 종에서는 약하게 발달한다. 이 기능은 들어오는 음파를 분산시켜 주파수를 공간적으로 분리한다.[7] 막은 좁고 한쪽 끝이 다른 쪽 끝보다 더 뻣뻣하다. 바닥막의 "흐물거리는" 끝으로 이동하는 음파는 더 가깝고 뻣뻣한 끝으로 이동하는 음파보다 더 긴 액체 기둥을 통과해야 한다. 따라서 바닥막의 각 부분은 주변 액체와 함께 서로 다른 공명 특성을 가진 "질량-스프링" 시스템으로 간주할 수 있다. 가까운(바닥) 끝은 높은 강성과 낮은 질량으로 인해 높은 공명 주파수를, 먼(정점) 끝은 낮은 강성과 높은 질량으로 인해 낮은 공명 주파수를 갖는다.[8] 특정 주파수의 음 입력은 다른 위치보다 일부 막 위치를 더 많이 진동시킨다. 주파수가 위치에 따라 분포하는 것을 달팽이관의 음조 조직이라고 한다.
소리에 의해 구동되는 진동은 이 막을 따라 파동으로 이동하며, 인간의 경우 단일 열에 약 3,500개의 내이모 세포가 있다. 각 세포는 작은 삼각형 프레임에 부착되어 있다. '털'은 세포 끝에 있는 미세한 돌기로, 움직임에 매우 민감하다. 막의 진동이 삼각형 프레임을 흔들면 세포의 털이 반복적으로 변위되고, 이는 청각 경로로 전달되는 신경 섬유에서 해당 펄스의 흐름을 생성한다.[9] 외이모 세포는 이동하는 파를 증폭하기 위해 에너지를 다시 공급하며, 일부 위치에서는 최대 65dB까지 증폭한다.[10][11] 외이모 세포의 막에는 막과 관련된 운동 단백질이 있어서, 바닥막이 위아래로 움직일 때 소리에 의해 유도된 수용체 전위에 의해 활성화되면 움직임을 증폭하여 바닥막이 조금 더 움직이게 한다.
3. 3. 1. 수용기 전위 생성
기저막의 움직임은 유모 세포의 입체 섬모 운동을 유발한다. 유모 세포는 기저막에 부착되어 있으며, 기저막이 움직이면서 덮개막과 유모 세포도 함께 움직이며, 입체 섬모는 덮개막의 상대적인 움직임에 따라 구부러진다. 이는 유모 세포의 섬모에 있는 기계적으로 개폐되는 칼륨 통로가 열리고 닫히는 것을 유발할 수 있다. 유모 세포의 섬모는 내림프액에 있다. 일반적인 세포 용액과는 달리, 칼륨 농도가 낮고 나트륨 농도가 높은 내림프액은 칼륨 농도가 높고 나트륨 농도가 낮다. 그리고 격리되어 있어 다른 일반 세포와 비교하여 -70mV의 휴지 전위를 갖는 대신 약 +80mV의 전위를 유지한다. 그러나 유모 세포의 기저부는 주위림프액에 있으며, 0 mV의 전위를 갖는다. 이로 인해 유모 세포는 -45 mV의 휴지 전위를 갖게 된다. 기저막이 위로 움직이면서 섬모는 기계적으로 개폐되는 칼륨 통로를 여는 방향으로 움직인다. 칼륨 이온의 유입은 탈분극을 유발한다. 반대로, 기저막이 아래로 움직이면서 섬모는 반대 방향으로 움직여 기계적으로 개폐되는 칼륨 통로를 더 많이 닫고 과분극을 유발한다. 탈분극은 전압 개폐 칼슘 통로를 열어 신경 종말에서 신경 전달 물질(글루탐산)을 방출하여 1차 청각 뉴런인 나선 신경절 세포에 작용하여 스파이크를 발생시킬 가능성을 높인다. 과분극은 칼슘 유입을 감소시켜 신경 전달 물질 방출을 감소시키고 나선 신경절 세포의 스파이크 발생 확률을 감소시킨다.
3. 4. 추가 이미지
참조
[1]
서적
Mechanics of Hearing
Proceedings of the IUTAM/ICA Symposium
1983
[2]
서적
Compression: From Cochlea to Cochlear Implants
https://books.google[...]
Springer
[3]
간행물
The cochlear amplifier: augmentation of the traveling wave within the inner ear
2004-10
[4]
서적
The Central Nervous System: Structure and Function
Oxford University Press
[5]
간행물
Mechanics of the mammalian cochlea
2001-07
[6]
서적
Neurobiology of Hearing: The Cochlea
Raven Press
1986
[7]
서적
The Evolutionary biology of hearing
Springer-Verlag
[8]
서적
Auditory Neuroscience
MIT Press
[9]
서적
How We Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing Mechanism
Boydell Press
[10]
간행물
Timing of cochlear feedback: spatial and temporal representation of a tone across the basilar membrane
1999-07
[11]
간행물
The spatial and temporal representation of a tone on the guinea pig basilar membrane
2000-10
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