휴지 전위

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1. 개요
2. 분자 기제
- 2.1. 능동수송
- 2.2. 선택적 투과성
3. 전기생리학
4. 세포 종류에 따른 휴지 전위
5. 역사
6. 한국의 관점
7. 전기적 중성
참조

1. 개요

휴지 전위는 세포막 안팎의 이온 농도 차이로 인해 발생하는 전위 차이로, 세포의 흥분성과 생존에 중요한 역할을 한다. 세포막은 특정 이온에 대한 선택적 투과성을 가지며, 주로 칼륨 이온의 농도 기울기에 의해 휴지 전위가 결정된다. 나트륨-칼륨 펌프와 같은 능동 수송 단백질은 이온 농도 기울기를 유지하는 데 기여하며, 이온 통로와 이온 수송체는 막 전위 형성에 중요한 역할을 한다. 네른스트 식, 골드먼-호지킨-카츠 식, 회로 이론 등을 통해 휴지 전위를 계산할 수 있으며, 세포 종류에 따라 휴지 전위 값은 다르다. 18세기 갈바니의 동물 전기 실험을 시작으로, 베른슈타인의 막 이론, 미세 전극 기술 발전 등을 통해 휴지 전위에 대한 이해가 발전해왔다.

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휴지 전위
개요
유형	세포의 막을 가로지르는 이온의 불균형
위치	세포
생리학
관련	신경 세포 근육 세포
원인	나트륨-칼륨 펌프 이온 채널
상세 정보
관련 항목	활동 전위 골드만 방정식 네른스트 방정식

2. 분자 기제

나트륨-칼륨 펌프 등에 의한 능동수송으로 세포막 안팎의 이온 농도 기울기가 형성된다. 휴지 전위의 값은 각 이온의 농도차 및 그에 대한 이온 통로의 분포에 의존한다.

세포막은 일반적으로 이온의 부분 집합에만 투과성이 있다. 여기에는 칼륨 이온, 염화물 이온, 중탄산염 이온 등이 포함된다. 안정막 전위의 이온적 기초에 대한 설명을 단순화하기 위해, 처음에는 하나의 이온 종만을 고려하고 나중에 다른 이온 종을 고려하는 것이 가장 유용하며, 막간 전위는 거의 항상 주로 칼륨 투과성에 의해 결정되므로 여기서부터 시작한다.

그림의 패널 1은 농도 기울기가 이미 설정된 단순한 세포의 도식적 표현을 보여준다. 이 패널은 막이 어떤 이온에도 투과성이 없는 것처럼 그려져 있다. 칼륨에 대한 농도 기울기가 있음에도 불구하고 막을 가로지르는 순 전하 불균형이 없기 때문에 막 전위가 없다.
그림의 패널 2에서 세포막은 칼륨 이온에는 투과성이 있게 되었지만 세포 내 음이온(An⁻)에는 투과성이 없게 되었다. 칼륨(K⁺) 이온이 세포 밖으로 이동할 때 칼륨 이온 농도 기울기에 저장된 에너지를 전기적 기울기로 변환할 수 있다. 칼륨 이온은 양쪽 방향으로 막을 가로질러 이동할 수 있지만, 세포 내부의 칼륨 이온 농도가 더 높다는 순전히 통계적인 과정을 통해 더 많은 칼륨 이온이 세포 밖으로 이동하게 된다. 내부 K⁺는 세포 외부 K⁺가 들어오는 것보다 세포를 떠날 가능성이 더 높다. 이것은 농도 기울기를 소멸시켜 확산이 작용하는 문제이다. 칼륨이 세포를 떠나면서 음이온을 남기므로 K⁺가 세포를 떠나면서 전하 분리가 발생한다. 이 전하 분리는 막 전압을 생성한다. 이 막 전압'''''이''''' 막 전위이다. 칼륨이 세포를 계속 떠나면서 더 많은 전하를 분리함에 따라 막 전위는 계속 증가한다.
패널 3에서 막 전압은 그 "강도"가 이제 농도 기울기와 일치할 정도로 커졌다. 이 힘(K⁺에 적용됨)이 이제 같은 강도이고 반대 방향으로 향해 있기 때문에 시스템은 이제 평형 상태에 있다. K⁺는 계속 막을 가로질러 이동하지만 세포에 들어오고 나가는 속도가 같으므로 순 칼륨 전류가 없다. K⁺가 평형 상태에 있기 때문에 막 전위는 안정적, 즉 "안정"(E_K) 상태이다.

안정 전압은 혈장막에 있는 여러 이온 수송 효소(단일 수송체, 공동 수송체, 펌프)의 결과이며, 각 이온 수송체는 내부 및 외부의 특정 기질 농도에 따라 특징적인 기전력(= 역전 전위 = '평형 전압')을 가지고 있다. H⁺ 수출 ATPase는 식물과 곰팡이에서 막 전압을 동물 세포에서보다 훨씬 더 음으로 만드는데, 동물 세포에서는 안정 전압이 주로 선택적 이온 채널에 의해 결정된다.

대부분의 뉴런에서 안정 전위는 약 −70 mV이다. 안정 전위는 대부분 세포막 양쪽의 체액에 있는 이온의 농도와 세포막에 있는 이온 수송 단백질에 의해 결정된다.

실제 세포는 여러 이온에 대한 투과성을 가지고 있으며, 각 이온이 안정 전위에 기여하므로 더 복잡하다. 칼륨과 나트륨의 두 가지 투과성 이온만 있는 세포를 생각해 보십시오. 이 두 이온이 반대 방향으로 향하는 동일한 농도 기울기를 가지고 있고, 두 이온 모두에 대한 막 투과성이 동일한 경우 세포를 떠나는 K⁺는 막 전위를 ''E''_K 방향으로 끌어당기는 경향이 있다. 세포로 들어오는 Na⁺는 막 전위를 나트륨 ''E''_Na에 대한 역전 전위 방향으로 끌어당기는 경향이 있다. 두 이온 모두에 대한 투과성이 동일하도록 설정되었으므로, Na⁺/K⁺ 힘겨루기가 끝나면 막 전위는 ''E''_Na와 ''E''_K의 중간 지점에 위치하게 된다. ''E''_Na와 ''E''_K가 같지만 반대 부호를 가지므로, 중간 지점은 0이 되며, 이는 막이 0 mV에서 안정된다는 것을 의미한다.

0 mV에서의 막 전위가 안정적이지만, 기여하는 이온 중 어느 것도 평형 상태에 있지 않기 때문에 평형 상태는 아님에 유의하십시오. 이온은 이온 채널을 통해 전기화학적 기울기를 따라 확산되지만, 막 전위는 이온 수송체를 통한 지속적인 K⁺ 유입 및 Na⁺ 유출에 의해 유지된다. 실제 세포는 안정 상태에서 이러한 크고 동일한 이온 투과성을 가질 수 없으므로, 동물 세포의 안정 전위는 칼륨에 대한 우세한 높은 투과성에 의해 결정되고, 나트륨 및 염화물 투과성과 기울기를 조절하여 필요한 값으로 조정된다.

건강한 동물 세포에서 Na⁺ 투과성은 K⁺ 투과성의 약 5% 이하이며, 해당 역전 전위는 나트륨의 경우 +60 mV(''E''_Na)이고 칼륨의 경우 −80 mV(''E''_K)이다. 따라서 막 전위는 ''E''_K에 정확히 있지 않고, ''E''_K에서 ''E''_Na 사이의 140 mV 차이의 약 5%만큼 탈분극된다. 따라서 세포의 안정 전위는 약 −73 mV이다.

보다 공식적인 표기법에서, 막 전위는 각 기여 이온의 평형 전위의 가중 평균이다.

막 전위 결정을 위해 가장 중요한 두 종류의 막 이온 수송 단백질은 이온 통로와 이온 수송체이다. 이온 통로 단백질은 이온이 대사 에너지의 직접적인 소모 없이 수동적으로 확산될 수 있는 세포막을 가로지르는 경로를 만든다. 이들은 특정 이온에 대한 선택성을 가지므로, 칼륨 통로, 염소 통로, 나트륨 이온 통로가 있다. 서로 다른 세포와 심지어 하나의 세포의 서로 다른 부분(수상돌기, 세포체, 랑비에 결절)은 다양한 이온 수송 단백질을 서로 다른 양으로 갖는다. 일반적으로 특정 칼륨 통로의 양은 안정 전위의 조절에 가장 중요하다.

대부분의 동물 세포에서 칼륨 이온(K⁺)은 휴지 전위에 가장 중요한 역할을 한다.^[2] 칼륨 이온의 능동 수송으로 인해 칼륨의 농도는 세포 내부가 외부보다 높다. 대부분의 세포에는 항상 열려 있는 칼륨 선택적 이온 채널 단백질이 있다. 이러한 칼륨 채널을 통해 양전하를 띤 칼륨 이온이 순 이동하여 세포 내부에 과도한 음전하가 축적된다. 이러한 평형점은 K⁺의 순 막 관류(또는 전류)가 0이 되므로 ''평형 전위''이다. 주어진 이온의 평형 전위에 대한 좋은 근사치는 막 양쪽의 농도와 온도만 있으면 된다. 이는 네른스트 방정식을 사용하여 계산할 수 있다.

일반적인 사용을 위해 네른스트 방정식은 일반적인 인체 온도(37 °C)를 가정하고, 상수를 줄이고, 밑을 10으로 전환하여 종종 단순화된 형태로 제공된다. 정상적인 체온에서 칼륨의 경우 평형 전위를 밀리볼트로 다음과 같이 계산할 수 있다.

:

E_{eq,K^+} = 61.54 mV \log \frac{[K^+]_{o}}{[K^+]_{i}} ,

마찬가지로, 정상적인 인체 온도에서 나트륨(Na⁺)의 평형 전위는 동일한 단순화된 상수를 사용하여 계산된다. 염화물 이온(Cl⁻)의 경우 상수의 부호가 반전되어야 한다(−61.54 mV). 칼슘(Ca²⁺)의 평형 전위를 계산하는 경우 2+ 전하로 인해 단순화된 상수가 30.77 mV로 반감된다.

=== 능동수송 ===

세포 안팎의 이온 농도 기울기 형성에 기여하는 대표적인 수송 단백질은 나트륨-칼륨 펌프이다.^[11] 나트륨-칼륨 펌프는 ATP 가수분해로 얻는 에너지를 사용하여 나트륨 이온을 세포 밖으로, 칼륨 이온을 세포 안으로 옮긴다.^[11] 이때 나트륨-칼륨 펌프는 기전성 펌프(electrogenic pump^영어)로 작용하여 휴지 전위를 낮추는 데에 더욱 기여한다. 나트륨 세 분자를 유출할 때마다 칼륨 두 분자를 유입하므로, 알짜로는 양이온을 한 분자씩 유출하는 셈이기 때문이다. 이로 말미암아 실제 휴지 전위는 확산만을 고려한 값보다 약 4 ㎷ 낮아지는 것으로 추산된다.^[13]

한편 염소 이온의 농도 기울기를 유지하는 데에 기여하는 수송 단백질에는 칼륨-염소 공동수송체 등이 있다.^[11] 막 전위 결정을 위해 가장 중요한 두 종류의 막 이온 수송 단백질은 이온 통로와 이온 수송체이다. Na+/K+-ATPase와 같은 일부 이온 펌프는 전위 발생성이며, 세포막을 가로질러 전하 불균형을 생성하고 막 전위에 직접적으로 기여할 수도 있다. 대부분의 펌프는 대사 에너지(ATP)를 사용하여 기능한다.

=== 선택적 투과성 ===

세포막이 이온에 대한 선택적 투과성을 보이는 것은 각 이온에 대한 이온 통로가 저마다 다른 개수로 존재하고 열린 정도도 서로 다르기 때문이다.^[11] 막 전위 결정을 위해 가장 중요한 두 종류의 막 이온 수송 단백질은 이온 통로와 이온 수송체이다. 이온 통로 단백질은 이온이 대사 에너지의 직접적인 소모 없이 수동적으로 확산될 수 있는 세포막을 가로지르는 경로를 만든다. 이들은 특정 이온에 대한 선택성을 가지므로, 칼륨 통로, 염소 통로, 나트륨 이온 통로가 있다. 서로 다른 세포와 심지어 하나의 세포의 서로 다른 부분(수상돌기, 세포체, 랑비에 결절)은 다양한 이온 수송 단백질을 서로 다른 양으로 갖는다. 일반적으로 특정 칼륨 통로의 양은 안정 전위의 조절에 가장 중요하다. Na+/K+-ATPase와 같은 일부 이온 펌프는 전위 발생성이며, 즉 세포막을 가로질러 전하 불균형을 생성하고 막 전위에 직접적으로 기여할 수도 있다. 대부분의 펌프는 대사 에너지(ATP)를 사용하여 기능한다.

2. 1. 능동수송

세포 안팎의 이온 농도 기울기 형성에 기여하는 대표적인 수송 단백질은 나트륨-칼륨 펌프이다.^[11] 나트륨-칼륨 펌프는 ATP 가수분해로 얻는 에너지를 사용하여 나트륨 이온을 세포 밖으로, 칼륨 이온을 세포 안으로 옮긴다.^[11] 이때 나트륨-칼륨 펌프는 기전성 펌프(electrogenic pump^영어)로 작용하여 휴지 전위를 낮추는 데에 더욱 기여한다. 나트륨 세 분자를 유출할 때마다 칼륨 두 분자를 유입하므로, 알짜로는 양이온을 한 분자씩 유출하는 셈이기 때문이다. 이로 말미암아 실제 휴지 전위는 확산만을 고려한 값보다 약 4 ㎷ 낮아지는 것으로 추산된다.^[13]

한편 염소 이온의 농도 기울기를 유지하는 데에 기여하는 수송 단백질에는 칼륨-염소 공동수송체 등이 있다.^[11] 막 전위 결정을 위해 가장 중요한 두 종류의 막 이온 수송 단백질은 이온 통로와 이온 수송체이다. Na+/K+-ATPase와 같은 일부 이온 펌프는 전위 발생성이며, 세포막을 가로질러 전하 불균형을 생성하고 막 전위에 직접적으로 기여할 수도 있다. 대부분의 펌프는 대사 에너지(ATP)를 사용하여 기능한다.

2. 2. 선택적 투과성

세포막이 이온에 대한 선택적 투과성을 보이는 것은 각 이온에 대한 이온 통로가 저마다 다른 개수로 존재하고 열린 정도도 서로 다르기 때문이다.^[11] 막 전위 결정을 위해 가장 중요한 두 종류의 막 이온 수송 단백질은 이온 통로와 이온 수송체이다. 이온 통로 단백질은 이온이 대사 에너지의 직접적인 소모 없이 수동적으로 확산될 수 있는 세포막을 가로지르는 경로를 만든다. 이들은 특정 이온에 대한 선택성을 가지므로, 칼륨 통로, 염소 통로, 나트륨 이온 통로가 있다. 서로 다른 세포와 심지어 하나의 세포의 서로 다른 부분(수상돌기, 세포체, 랑비에 결절)은 다양한 이온 수송 단백질을 서로 다른 양으로 갖는다. 일반적으로 특정 칼륨 통로의 양은 안정 전위의 조절에 가장 중요하다. Na+/K+-ATPase와 같은 일부 이온 펌프는 전위 발생성이며, 즉 세포막을 가로질러 전하 불균형을 생성하고 막 전위에 직접적으로 기여할 수도 있다. 대부분의 펌프는 대사 에너지(ATP)를 사용하여 기능한다.

3. 전기생리학

3. 1. 한 이온의 경우: 네른스트 식

특정 이온 X에 대한 평형 전위

E_X

는 네른스트 식을 사용하여 계산할 수 있다.^[13]^[11] 네른스트 식은 이온의 농도 기울기와 전하량을 고려하여 평형 상태에서의 막 전위를 예측하며, 다음과 같이 주어진다.

:

E_{X}=\frac{RT}{zF}\ln \frac{\left[X \right]_{o}}{\left[X \right]_{i}}

여기서

R

는 기체상수,

T

는 절대온도,

z

는 이온의 가수,

F

는 패러데이 상수,

\left[X\right]_{o}

와

\left[X\right]_{i}

는 각각 세포 외부와 내부의

X

이온 농도이다.^[13]^[11]

37℃에서 통상적인 신경 세포의 나트륨(

Na^+

), 칼륨(

K^+

), 염소(

Cl^−

) 이온의 평형 전위는 각각 약 +60 mV, -90 mV, -80 mV이다.^[13]^[11]

이온의 통상적인 분포 및 이를 바탕으로 계산한 평형 전위^[15]
이온	세포 밖 농도 (mM)	세포 안 농도 (mM)	평형 전위 (mV)
Na⁺	145	15	+60
Cl^-	100	5	-80
K⁺	4.5	150	-94
Ca²⁺	1.8	0.0001	+130
H⁺	0.0001	0.0002	-18

나트륨과 칼륨 이온은 각각 세포 외부와 내부에 많기 때문에 평형 전위가 각각 양과 음의 값을 가지며, 염소 이온은 세포 내부에 많지만 음이온이므로 평형 전위가 음의 값을 갖는다.^[13]^[11]

네른스트 식은 네른스트-플랑크 식을 이용하여 유도할 수 있다. 세포막 내의 한 지점에서 이온 $X$ 에 의한 전류 밀도 $I_X$ 는 농도 $\left[ X \right]$ 및 전위 $E$ 의 기울기에 의존하며, 평형 상태에서는 이온의 흐름이 없어야 하므로, 좌변을 0으로 놓고 세포막 안에서 밖까지 선적분하면 네른스트 식이 도출된다.^[16]

일반적인 사용을 위해 네른스트 방정식은 일반적인 인체 온도(37 °C)를 가정하고, 상수를 줄이고, 밑을 10으로 전환하여 종종 단순화된 형태로 제공된다.

: $E_{eq,K^+} = 61.54 mV \log \frac{[K^+]_{o}}{[K^+]_{i}} ,$

3. 2. 여러 이온의 경우: 깁스-도난 평형

실제 세포막은 칼륨뿐만 아니라 나트륨·염소 등도 통과시킨다. 만일 이온들이 모두 세포막을 통과 가능하고, 이온들의 수동적 확산이 모두 평형을 이룬 상태에서 휴지 전위가 형성된다면, 휴지 전위는 발생할 수 없다.^[17] 그 까닭은 모든 이온의 평형 전위 값이 서로 일치해야 하기 때문이다. 그러나 세포질에는 단백질 등 전하를 띠고 있으면서도 막을 통과하지 못하는 전해질이 존재한다. 이러한 물질로 말미암아 막을 자유롭게 통과하는 다른 작은 이온의 분포 역시 영향을 받는데, 이를 도난 효과(Donnan effect^영어) 또는 깁스-도난 효과(Gibbs-Donnan effect^영어)라고 한다. 막을 통과하지 못하는 한 종류의 용질을 제외하고 나머지 모든 이온이 평형을 이룬 상태를 가리켜 도난 평형(Donnan equilibrium^영어) 또는 깁스-도난 평형(Gibbs-Donnan equilibirum^영어)이라고 부른다. 이런 상황에서 에너지 소모 없이도 수동적 확산에 의해 휴지 전위가 생성될 수 있는데, 이를 도난 전위(Donnan potential^영어) 또는 깁스-도난 전위(Gibbs-Donnan potential^영어)라고 부른다.^[17]

예를 들어 세포 안에만 음이온

A^{-}

이 존재하는 상황에서 칼륨·염소 이온이 평형을 이룬다면, 세포 안과 밖의 칼륨, 염소 이온 농도 분포에 의해 막 전위는 0이 아닐 수 있다.

\left[\text{K}^{ + } \right]_{o} = \left[\text{K}^{ + } \right]_{i} = \left[ \text{Cl}^{ - } \right]_{o} = \left[\text{Cl}^{ - } \right]_{i} = 100 \text{ mM}

으로 평형을 이루고 있던 상황에서 세포 안에

KA

50 mM을 주입한 것이라면, 네른스트 식에 따라 막 전위는 약 -5.9 ㎷으로 계산된다.^[18]

하지만 실제 세포의 휴지 전위는 깁스-도난 평형에 의해 생성되는 것이 아니라고 여겨진다.^[17] 이론적으로 계산한 깁스-도난 전위의 값은 대개 -10 ㎷ ~ -20 ㎷ 정도인 데 비해 실제로 측정된 휴지 전위의 값은 -40 ㎷ ~ -100 ㎷ 정도로 훨씬 낮다. 또한 깁스-도난 평형은 막을 통과하는 이온들이 수동적 평형을 이룬 상태를 가정하지만, 실제 세포에서는 능동수송이 활발하게 일어나므로 이온들은 수동적 평형 상태에 있지 않다. 깁스-도난 평형이 이루어지는 데에는 이온들 사이의 막 투과성 차이도, 에너지를 소모하는 능동수송도 필요 없다. 하지만 휴지 전위가 유지되기 위해서는 막 투과성 차이와 에너지 소모가 필요함이 실험적으로 확인되었다.

그러므로 깁스-도난 효과는 막 전위보다는 삼투압과 세포 부피 조절에 더 영향을 미치는 것으로 간주된다. 깁스-도난 평형 상태에서는 세포 밖보다 안에 용질이 더 많이 존재하므로, 삼투압에 의해 물이 세포 안으로 이동하려는 경향을 보이기 때문이다. 세포에서 이를 상쇄하는 것은 나트륨-칼륨 펌프이다. 나트륨 이온은 비록 세포막을 통과할 수는 있지만 나트륨-칼륨 펌프에 의해 세포 밖으로 효과적으로 배출되므로, 막을 통과하지 못하는 제 2의 용질 역할을 한다. 이로 말미암은 이중 도난 효과(double Donnan effect^영어)에 의해 세포 부피가 유지되는 것으로 생각된다.^[17]

3. 3. 여러 이온의 경우: 골드먼-호지킨-카츠 식

여러 이온을 동시에 고려하여 휴지 전위를 계산할 때는 골드먼-호지킨-카츠 식(GHK 식)을 사용할 수 있다.^[16] GHK 식은 각 이온의 막 투과도와 농도를 고려하여 막 전위를 계산한다. 이 식은 다음과 같은 가정을 바탕으로 한다.^[16]

# 세포막을 통한 각 이온의 확산은 서로 독립적으로 일어난다.

# 각 이온에 대한 확산 계수는 세포막을 통과한 깊이와 무관하게 일정하다.

# 전위는 세포막을 통과한 깊이에 정비례해서 변화한다.

나트륨(Na⁺), 칼륨(K⁺), 염소(Cl^-) 이온을 고려할 때, GHK 식은 다음과 같이 나타낼 수 있다.^[16]

:

E_{m} = \frac{RT}{F} \ln{ \left( \frac{ P_{Na^+}[Na^+]_{o} + P_{K^+}[K^+]_{o} + P_{Cl^-}[Cl^-]_{i} }{ P_{Na^+}[Na^+]_{i} + P_{K^+}[K^+]_{i} + P_{Cl^-}[Cl^-]_{o} } \right) }

여기서,

''E''_m은 막 전위 (볼트 단위)
''R''은 기체 상수
''T''는 절대 온도
''F''는 패러데이 상수
''P''_s는 이온 s의 상대 투과성
[s]_Y는 구획 Y(i: 세포 안, o: 세포 밖)에서 이온 s의 농도

이 방정식은 네른스트 방정식과 유사하지만 각 투과성 이온에 대한 항을 포함하고 있다. 염화물(Cl⁻)의 음전하는 대수 항 내부의 분수를 반전시켜 처리된다.^[16]

휴지 막 전위는 평형 전위가 아니며, 이온 펌프에 의한 지속적인 에너지 소비를 통해 유지된다. 대부분의 세포에서 휴지 전위는 칼륨의 전도도에 의해 결정되며, 칼륨 평형 전위보다 더 음의 값을 가질 수 없다.

고칼륨혈증과 같이 혈청 칼륨 농도가 변화하면 칼륨 평형 전위(''E''_eq,K+)가 변화하여 막 전위(''E''_m)에 영향을 미치고, 이는 부정맥 및 심장마비를 유발할 수 있다. 염화칼륨 주사는 휴지 전위를 양의 값으로 이동시켜 심장을 멈추게 한다.

GHK 전압 방정식은 밀만 방정식과 관련이 있지만, 밀만 방정식은 전류-전압 관계가 옴의 법칙을 따른다고 가정하는 반면, GHK 전압 방정식은 이온 농도 기울기에 의한 정류를 고려한다는 차이점이 있다. 따라서 GHK 방정식을 사용하여 막 전위를 더 정확하게 추정할 수 있다.

3. 4. 회로 이론을 이용한 접근

세포막을 RC 회로로 간주하고 옴의 법칙을 가정하여 휴지 전위를 계산할 수 있다.^[19]^[20]

이온

X

에 대한 저항의 역수 즉 전기전도도(conductance)를

g_X

라고 하면,

X

의 움직임에 의해 발생하는 세포 바깥 방향으로의 전류의 크기는

I_X = g_X \left( E_m - E_ X \right)

으로 주어진다. 전류 평형 조건에 대입하고

E_m

에 대하여 풀면 다음과 같은 평균전도방정식(chord conductance equation}})을 얻는다.

E_m = \frac{g_\text{Na}E_{\text{Na}} + g_\text{K}E_{\text{K}} + g_\text{Cl}E_{\text{Cl}}}{g_\text{Na} + g_\text{K} + g_\text{Cl

^영어

평균전도방정식은 각 이온의 전기전도도와 평형 전위를 고려하여 막 전위를 계산한다.^[20] 골드먼-호지킨-카츠 식과 비교하여 평균전도방정식은 한결 실용적인데, 투과도와 이온 농도에 비해 전기전도도와 평형 전위가 실험적으로 측정하기 쉽기 때문이다.^[20]

4. 세포 종류에 따른 휴지 전위

세포의 종류에 따라 휴지 전위 값은 다르게 나타난다. 골격근 세포는 -95 mV 정도의 휴지 전위를 갖는다.^[5] 뉴런의 휴지 전위는 -60 ~ -70 mV 정도이다.^[6] 평활근 세포의 경우 -60 mV 정도이며, 대동맥 평활근 조직은 -45mV 정도의 휴지 전위를 갖는다.^[6] 별아교세포는 -80 ~ -90 mV, 광수용체 세포는 -40 mV, 달팽이관의 유모 세포는 -15 ~ -40mV,^[7] 적혈구는 -8.4 mV,^[8] 연골 세포는 -8mV 정도의 휴지 전위를 갖는다.^[6]

5. 역사

세포의 전기적 분극 현상은 18세기 루이지 갈바니의 동물 전기 실험에서 시작되었다.^[21] 갈바니는 개구리 근육에 금속을 대면 근수축이 일어나는 현상을 관찰하고, 라이덴병처럼 전기를 저장하는 현상으로 해석했다.^[21] 19세기 후반, 발터 네른스트는 막 전위와 이온 농도의 관계를 설명하는 네른스트 식을 발표하였다.^[21] 1890년 오스트발트는 막을 자유롭게 통과하는 이온과 그렇지 못한 이온이 공존할 때 휴지 전위가 형성될 수 있음을 제시했다.^[21] 율리우스 카츠는 다양한 근육 안팎의 이온 조사를 통해 오스트발트의 추측을 지지하였다.^[21]

20세기 초, 율리우스 베른슈타인은 칼륨 이온의 농도 기울기가 휴지 전위의 주요 원인임을 제안했다.^[21] 그는 네른스트 식을 바탕으로 근육에서 관찰되는 전류의 크기가 절대온도에 정비례함을 실험으로 확인하고 자신의 가설을 뒷받침했다.^[21] 베른슈타인은 신경의 안정 전류를 측정하고 설명하면서 안정 전위를 확산 전위로 설명하는 "막 이론"을 제안했다.^[9] 그러나 베른슈타인의 가설은 조직 손상 시 전류 흐름을 관찰한 것에 기반하였고, 단일 세포의 휴지 전위를 직접 측정한 것은 아니었다.^[21]

1920년대부터 실제 휴지 전위 측정이 시도되었다. 윈스럽 오스테르하우트는 거대 녹조식물인 발로니아(''Valonia'')에 유리 모세관 전극을 삽입하여 휴지 전위를 측정하려 했으나, 초기 측정값은 실제 값과 차이가 컸다.^[22] 이후 튤립 꽃가루(-15 ㎷), 녹조식물 니텔라(''Nitella'')(-164 ㎷) 등 거대 식물 세포에서 휴지 전위 측정이 이루어졌다.^[22]

동물 세포의 휴지 전위 측정은 더 어려웠다. 극피동물 알이나 아메바 등 거대 동물 세포 실험에서 측정값이 0에 가깝게 나오는 오류가 발생했는데, 이는 세포막을 제대로 뚫지 못했기 때문으로 밝혀졌다.^[22] 1934년 개구리 골격근 실험에서는 전극 삽입 시 전위가 급격히 변했다가 0으로 돌아가는 현상이 관찰되었는데, 이는 상처로 인한 비정상적 반응으로 해석되었다.^[22] 오징어 거대 축삭을 이용한 실험과 1940년대 이후 미세 전극 기술 발전으로 음의 휴지 전위 측정이 가능해졌다.^[22]

6. 한국의 관점

7. 전기적 중성

대부분의 막 전위를 정량적으로 다룰 때, 예를 들어 골드만 방정식의 유도에서는 '''전기적 중성'''이 가정된다. 즉, 막의 양쪽 어느 쪽에도 측정 가능한 전하 과잉이 없다는 것이다. 따라서, 전하 분리에 의해 막에 걸쳐 전기적 전위가 존재하지만, 막을 가로지르는 양이온과 음이온의 전체 농도에는 실제 측정 가능한 차이가 없다. 즉, 양쪽 어느 쪽에도 실제 측정 가능한 전하 과잉이 없다. 이는 전하가 전기화학적 전위에 미치는 영향이 농도의 영향보다 훨씬 크기 때문에 농도의 감지할 수 없는 변화가 전기적 전위의 큰 변화를 만들기 때문이다.

참조

_[1] 웹사이트 Resting Membrane Potential - Nernst - Generation https://bio.libretex[...] 2024-09-18
_[2] 간행물 electrophysiological experiment to demonstrate the importance of K+ for the resting potential https://www.ncbi.nlm[...] Neuroscience
_[3] 서적 Ion Channels of Excitable Membranes 2001
_[4] 서적 Neuroscience
_[5] 웹사이트 Muscles http://users.rcn.com[...] 2015-01-24
_[6] 논문 The role of the membrane potential in chondrocyte volume regulation 2011-11-01
_[7] 논문 Ionic basis of membrane potential in outer hair cells of guinea pig cochlea 1986-07-24
_[8] 논문 Measurement of membrane potentials (psi) of erythrocytes and white adipocytes by the accumulation of triphenylmethylphosphonium cation 1980
_[9] 논문 Julius Bernstein (1839-1917): pioneer neurobiologist and biophysicist 2006-01-01
_[10] 서적 2021
_[11] 서적 2016
_[12] 서적 2021
_[13] 서적 2021
_[14] 서적 2021
_[15] 서적 2001
_[16] 서적 2015
_[17] 서적 2001
_[18] 서적 2015
_[19] 서적 2001
_[20] 서적 2016
_[21] 논문 Figuring out what is happening: the discovery of two electrophysiological phenomena https://link.springe[...] 2022-06
_[22] 논문 The glass micropipette electrode: A history of its inventors and users to 1950 https://rupress.org/[...] 2017-04-03

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