남세균

1. 개요

남세균은 핵이 없는 원핵생물로, 틸라코이드에서 광합성을 수행한다. 세포벽은 뮤코펩티드로 구성되며, 다양한 형태와 구조를 가진다. 일부는 질소 고정을 통해 생태계에 기여하며, 광합성을 통해 산소를 생성한다. 이들은 다양한 환경에서 서식하며, 시아노비온트로서 다른 생물과 공생 관계를 맺기도 한다. 남세균은 집단 행동을 보이며, 일부 종은 유해한 독소를 생성하여 건강에 위험을 초래할 수 있다. 하지만 생명공학 분야에서 활용될 잠재력도 있으며, 기후 변화와도 관련이 깊다.

2. 특징

남세균은 원핵생물로 조류에 속하며, 대부분 단세포, 군체, 실 모양의 다세포체를 이룬다. 편모는 없고 분열법, 포자법 등으로 무성 생식을 한다. 지구 역사상 최초로 광합성을 시작한 생물로, 산소 발생을 통해 지구 환경을 변화시키고 다양한 생명체의 출현에 기여했다.

남세균은 담수, 해수, 토양, 온천, 극지방 등 물이 있는 곳이면 어디에서든지 살 수 있으며, 심지어 눈 속이나 80°C 이상의 뜨거운 온천 속에서도 발견된다. 해양 에어로졸에 포함되어 전 세계를 이동할 수 있을 정도로 매우 다양한 환경에 적응하여 서식한다.

남세균은 다음과 같은 특징을 갖는다.

* 세포 내에 핵, 엽록체, 미토콘드리아, 액포 등의 세포 기관이 분화되어 있지 않다.
* 동화 색소로는 엽록소 a와 남조소, 홍조소 등의 피코빌린 색소를 갖고 있으며, 이 색소는 틸라코이드라는 납작한 주머니 모양의 구조물 안이나 표면에 붙은 상태로 세포 속에 흩어져 있다.
* 광합성 결과 체내에 저장되는 동화 물질은 남조 녹말이다.
* 세포벽을 구성하는 주요 물질은 뮤코펩티드라는 화합물이며, 세포벽 바깥쪽에는 점질물의 층이 있다.
* 무성 생식만을 하며, 유성 생식에 대해서는 전혀 알려져 있지 않다.
* 생식 세포에는 편모가 없어 헤엄을 칠 수 없다.

남세균은 매우 크고 다양한 문에 속하는 광합성 원핵생물이다. 온천, 고염수, 사막 및 극지방과 같은 극한 환경뿐 아니라, 더 평범한 환경에서도 널리 분포하는 사상 남세균은 종종 미생물 매트의 상층부를 지배한다. 일부 종은 질소 고정을 하며 다양한 습한 토양과 물에서 자유롭게 또는 식물이나 지의류를 형성하는 균류와 공생 관계를 유지한다.

남세균은 전 세계적인 생지화학적 순환에 주요 기여를 하는 광합성 원핵생물이며, 유일한 산소 발생 광합성 원핵생물이다. 플랑크톤성 남세균은 해양 먹이 그물의 기본적인 구성 요소이며, 전 세계적인 탄소 순환과 질소 순환 흐름에 주요 기여를 한다.

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남세균은 단세포성, 군체성, 사상성 종이 있다.

* 단세포성 (unicellular): 몸이 1개의 세포로 이루어져 있다. 세포의 형태는 구형이나 간상인 것이 많고(예: , ), 또한 이극성(heteropolarity; 기단과 선단에서 형태가 다름)을 나타내는 종도 있다(예: ).

* 군체성 (colonial): 몸이 복수의 세포로 이루어져 있지만, 세포가 밀접하지 않고, 세포 분화가 보이지 않는 등 다세포라고 부르기 어려운 것이다. 군체 전체의 형태는 다양하다(부정형, 구형, 다면체, 시트 모양, 끈 모양 등).

* 사상성 (filamentous): 세포가 밀접하여 열을 이루어 연결되어 있는 것이다. 전통적으로, 사상성 남세균에서 세포 열을 트리콤(세포사 trichome), 1개에서 복수의 트리콤이 공통의 외피에 싸인 것을 사상체 (filament)라고 부른다.

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2.1. 구조

남세균은 세균류와 마찬가지로 핵이 없는 원핵생물이지만, 세포 내에 DNA를 가지며, 틸라코이드라는 납작한 주머니 모양의 구조물에서 광합성을 수행한다. 세포벽은 뮤코펩티드로 구성되며, 바깥쪽에는 점질물 층이 있다.

남세균의 세포는 지름 1 마이크로미터(µm) 이하인 경우도 있지만, 원핵생물로서는 대형인 것이 많아, 지름 100 µm에 달하는 것도 있다. 전형적인 그람 음성 세균(대장균 등)과 마찬가지로 남세균의 세포벽은 펩티도글리칸 층(peptideglycan layer)과 그 바깥쪽을 덮는 외막(outer membrane)으로 구성된다. 펩티도글리칸 층은 아미노당인 N-아세틸글루코사민과 N-아세틸무라민산이 교대로 연결된 당쇄가 올리고펩티드로 가교된 물질인 펩티도글리칸(무레인 murein)으로 이루어져 있다. 남세균의 펩티도글리칸 층은 일반적인 그람 음성 세균에 비해 두꺼운 경우가 많고(12–700 나노미터(nm)), 또한 올리고펩티드의 가교가 많다(그람 양성 세균적인 특징). 펩티도글리칸 층이 존재하는 세포막과 외막 사이의 공간을 페리플라즘(periplasm)이라고 한다. 외막은 세포막과 마찬가지로 지질 이중층이지만, 바깥쪽 층에는 당쇄가 결합된 지질(리포다당류 lipopolysaccharide, LPS)이 포함되어 있다. 다른 그람 음성 세균에서는 리포다당류가 독이 될 수 있으며(내독소), 남세균이 갖는 외막의 리포다당류에도 그 가능성이 지적되고 있다.

사상 남세균의 트리콤에서는 세포열이 공통 외막에 싸여 있으며, 또한 펩티도글리칸 층을 공유하고 있다. 세포 사이에는 펩티도글리칸 층을 관통하여 인접한 세포의 세포막끼리 연결하는 구조인 셉토솜(septosome, 격벽 결합 septal junction, 미세 원형질 연락 microplasmodesmata)이 다수 존재한다. 셉토솜은 길이가 25 nm, 외경 15 nm, 내경 6 nm 정도이며, 아마도 세포 간 저분자 물질 수송에 관여하고 있다.

외막 바깥쪽에는 결정성 당단백질로 이루어진 층이 존재할 수 있으며, S층(surface layer, S-layer)이라고 한다. 이러한 당단백질 층은 세포 보호, 물질 투과, 부착, 인식, 운동, 포식 방어 등에 관여하는 것으로 생각된다.

또한 세포는 단백질이나 세포외 다당류(exopolysaccharide)로 이루어진 세포외 고분자 물질(extracellular polymeric substance, EPS)에 의해 덮여 있는 경우가 있다. 세포외 고분자 물질은 그 두께나 형태, 성상에 따라 鞘(sheath; 얇고 치밀하며 광학 현미경 하에서 명확한 구조), 캡슐 (capsule; 두껍고 균질하며 윤곽이 명확한 구조), 점액질 (slime; 세포에 따른 형태를 보이지 않는 불확정형 구조)이라고 한다. 다수의 개체가 세포외 고분자 물질로 이루어진 공통 기질에 싸여 군체나 바이오필름을 형성하기도 한다. 이러한 외피는 무기 영양분의 저장, 건조 내성, 자외선 내성, 부력 증대, 포식 방어 등의 기능을 하는 것으로 생각된다. 세포외 고분자 물질에 포함된 자외선 흡수 색소로 스키토네민(scytonemin)과 글로에오캡신(gloeocapsin), 마이코스포린 유사 아미노산 (mycosporine-like amino acid, MAA) 등이 알려져 있다. 또한 세포외피가 석회화(탄산 칼슘이 침착)되는 경우가 있으며, 아마도 광합성에서의 이산화 탄소 농축 기구와 관련이 있다. 이러한 석회화에 의해 스트로마톨라이트가 형성될 수 있다.

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3. 분류학

현재 알려져 있는 남세균은 약 150속 2,000종이다. 이들은 바닷물이나 민물뿐만 아니라 토양 속, 나무 줄기 위 등 다양한 환경에서 서식한다. 심지어 눈 속이나 80°C 이상의 온천에서도 발견될 정도로, 물이 있는 곳이라면 어디에서든 생존할 수 있다. 특이하게도 같은 종류가 한대, 온대, 열대 지역에 모두 분포하는 경우도 있다.

남세균은 다음과 같은 특징을 갖는다.

* 세포 내에 핵, 엽록체, 미토콘드리아, 액포 등의 세포 기관이 분화되어 있지 않다.
* 엽록소 a와 남조소, 홍조소 등의 피코빌린 색소를 가지고 광합성을 한다.
* 광합성 결과 생성되는 저장 물질은 남조 녹말이다.
* 세포벽은 뮤코펩티드라는 화합물로 구성되며, 세포벽 바깥쪽에는 점액질 층이 있다.
* 무성 생식만 하며, 유성 생식은 알려져 있지 않다.
* 생식 세포에 편모가 없어 헤엄칠 수 없다.

남세균은 전통적으로 체제(몸의 구조)에 따라 몇 개의 목(Order)으로 구분되어 왔다.

* 남구슬말목(Chroococcales) 또는 소구체목
* Chroococcidiopsidales
* Gloeobacterales
* 구슬말목(Nostocales) 또는 줄구슬말목, 염주말목
* 흔들말목(Oscillatoriales)
* 플레우로캅사목(Pleurocapsales) 또는 굳은막말목
* Spirulinales
* Synechococcales

하지만, 분자계통학적 연구 결과에 따르면, 위의 전통적인 분류군 대부분은 다계통군으로 밝혀졌다. 특히 단세포성과 사상성 사이에서는 빈번한 진화가 일어났다고 추정된다.

최근에는 16S rRNA 기반의 LTP와 GTDB 등의 분자생물학적 분석 결과가 나오면서, 남세균의 분류 체계는 더욱 복잡해지고 있다.

남세균의 분류 체계는 아직 과도기적 상황에 있으며, 형태 형질 및 분자 정보에 기반한 새로운 분류 체계가 계속해서 제안되고 있다.

3.1. 하위 분류

남세균의 하위 분류는 전통적으로 체제(몸의 구조)에 따라 여러 목(Order)으로 구분되어 왔다. 그러나 분자계통학적 연구 결과, 이러한 분류군의 대부분은 여러 계통에서 유래한 것으로 밝혀졌다. 특히 단세포성과 사상성 사이에서 빈번한 진화가 일어났다고 추정된다.

2019년 현재, 남세균의 분류 체계는 과도기적 상황에 있다. 분자 계통 분석이 이루어진 남세균은 아직 일부에 불과하기 때문이다. 아래는 형태 형질 및 분자 정보에 기반한 Komárek et al. (2014)의 분류 체계(목 수준)에 이후 보고된 글로에오말가리타목을 추가한 것이다.

남세균의 분류에서는 속(Genus) 수준에서도 비단일계통성이 나타나는 경우가 많다. 이러한 속의 일부는 게놈 수준의 분자 계통 분석에 기반하여 다수의 속으로 세분화하는 것이 제안되고 있다.

4. 형태

남세균은 단세포, 사상, 군체 등 다양한 형태를 띤다. 사상 형태는 이형세포 (질소 고정), 아키네트 (휴면 단계 세포), 호르모고니아 (생식성, 운동성 사상)와 같은 기능적 세포 분화를 나타낸다.

많은 남세균은 호르모고니아라고 불리는 운동성 세포 사상을 형성한다. 호르모고니아는 주된 생물량에서 떨어져 나와 새로운 군체를 형성한다. 호르모고니아의 세포는 종종 영양 상태보다 더 얇으며, 운동성 사슬의 양쪽 끝에 있는 세포는 가늘어질 수 있다. 모체 군체에서 떨어져 나오기 위해 호르모고니아는 종종 사상의 약한 세포(네크리듐)를 찢어야 한다.

일부 사상 종은 여러 가지 다른 세포 유형으로 분화할 수 있다.

* 영양 세포 - 유리한 성장 조건에서 형성되는 정상적인 광합성 세포
* 아키네트 - 환경 조건이 악화될 때 형성될 수 있는 기후 저항성 포자
* 두꺼운 벽 이형세포 - 질소 고정에 필수적인 효소 질소 고정 효소를 포함한다. 산소에 대한 민감성으로 인해 혐기성 환경에서 생성된다.

각 개별 세포 (각 단일 남세균)는 일반적으로 두껍고 젤라틴질 세포벽을 가지고 있다. 편모가 없지만, 일부 종의 호르모고니아는 표면을 따라 활주하여 이동할 수 있다. 물 기둥에서 일부 남세균은 기포를 형성하여 부유하며, 이는 고세균에서도 볼 수 있다. 이러한 소포는 세포 소기관이 아니며, 지질 막이 아닌 단백질 외피로 둘러싸여 있다.

남세균은 단세포성, 군체성, 사상성 종이 있다.

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* 단세포성 (unicellular): 몸이 1개의 세포로 이루어져 있다. 세포의 형태는 구형이나 간상인 것이 많고(예: Synechococcus, Synechocystis), 또한 이극성(heteropolarity; 기단과 선단에서 형태가 다름)을 나타내는 종도 있다(예: Chamaesiphon).

* 군체성 (colonial): 몸이 복수의 세포로 이루어져 있지만, 세포가 밀접하지 않고, 세포 분화가 보이지 않는 등 다세포라고 부르기 어려운 것이다(명확한 정의는 어렵다). 군체 전체의 형태는 다양하다(부정형, 구형, 다면체, 시트 모양, 끈 모양 등). 또한 군체 양식으로는, 다수의 세포가 공통의 점액질에 싸인 팔메라상 군체(palmelloid colony; 예: Aphanocapsa)가 많지만, 그 외에도 세포가 밀착하여 덩어리 모양이 되는 사르시나상 군체(sarcinoid colony; 예: Cyanosarcina)나, 분기하는 점액질 자루의 선단에 각각 세포가 위치하는 수지상 군체(dendroid colony) 등이 있다.

* 사상성 (filamentous):

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세포가 밀접하여 열을 이루어 연결되어 있는 것이다. 전통적으로, 사상성 남세균에서 세포 열을 트리콤(세포사 trichome), 1개에서 복수의 트리콤이 공통의 외피에 싸인 것을 사상체 (filament)라고 부른다. 또한 다수의 트리콤이 공통의 점액질로 싸인 거시적인 군체를 형성하는 것도 있다(예: 넷주모속). 세포가 단열 (uniseriate)로 배열되어 있는 것이 많지만, 다열 (multiseriate)로 배열되어 있는 것도 있다(예: 스티고네마속 Stigonema). 트리콤 말단의 세포는 보통 다른 세포와는 약간 다른 형태를 하고 있으며, 특히 선단이 비후되어 있는 경우는 칼립트라(정관 calyptra)라고 불린다. 일부 종에서는, 트리콤이 이극성을 나타낸다. 예를 들어 히게모속(Rivularia) 등에서는, 트리콤의 기부에 이질세포가 존재하고, 트리콤 선단의 세포가 가늘고 길게 뻗어 있다. 이 경우, 기부의 이질세포에서 질소 고정, 정단부에서 인 흡수를 한다. (즉, 세포 간에 형태 분화와 함께 기능 분화를 나타낸다). 트리콤은 무분지 (unbranching)인 것이 많지만, 일부는 위분지 또는 진분지를 한다. 위분지 (false branching)는, 트리콤의 도중이 단절되어(보통 세포사), 그 일단 또는 양단이 세포 열에서 벗어나 신장함으로써 형성된 분지 모양의 구조를 말한다. 한편, 진분지 (true branching)는, 트리콤을 구성하는 세포가 2방향 이상으로 분열함으로써 형성된 분지이다. 분지하는 종 중에는, 포복사과 직립사의 분화 등의 이사성 (heterotrichous)을 나타내는 것도 있다(예: Fischerella). 사상성 남세균은, 종종 세포 분화(선단의 세포, 이사성, 이질세포나 아키네트 등)나 세포사을 동반하는 형태 형성(위분지, 연쇄체 형성 등), 세포 간의 연락(페리플라즘의 공유나 셉토솜)을 나타내, 원핵생물이기는 하지만 진정한 다세포체라고 할 수 있는 몸을 가지는 경우가 있다.

5. 질소 고정

일부 남세균은 이형세포라는 특수한 세포를 통해 혐기성 조건에서 대기 중의 질소를 고정할 수 있다. 이형세포는 고정 질소가 부족할 때 적절한 환경 조건(무산소)에서 형성될 수도 있다. 이형세포를 형성하는 종은 질소 고정에 특화되어 있으며, 질소 가스를 암모니아(NH₃), 아질산염(NO₂^-) 또는 질산염(NO₃^-)으로 고정할 수 있다. 이는 식물이 흡수하여 단백질과 핵산으로 전환될 수 있다(대기 중의 질소는 내생 공생 질소 고정 세균을 가진 식물, 특히 콩과를 포함한 일부 식물을 제외하고는 식물에게 생물학적 이용 가능하지 않다).

자유 생활 남세균은 논의 물에 존재하며, 남세균은 녹조류인 차라의 표면에서 착생식물로 자라면서 질소를 고정할 수 있다. 아나바에나(수생 고사리 아졸라의 공생체)와 같은 남세균은 바이오비료를 벼 재배지에 공급할 수 있다.

6. 광합성

남세균은 지구 역사상 최초로 광합성을 시작한 생물이다. 이들은 이산화 탄소, 메테인과 같은 온실 기체를 이용하여 산소를 만들어 냈다. 남세균의 광합성은 지금도 바다에 산소를 공급하고 있으며, 대기 산소 농도를 급증시켜 오존층을 형성하고 지표에 도달하는 자외선을 차단하여 해상 생물이 육상 생물로 진화하는 결과로 이어졌다.

6.1. 탄소 고정

남세균은 햇빛 에너지를 사용하여 광합성을 수행한다. 광합성은 빛 에너지를 사용하여 이산화 탄소로부터 유기 화합물을 합성하는 과정이다. 남세균은 수생 생물이기 때문에, 무기 탄소 (이산화 탄소(CO₂) 또는 탄산수소염)를 얻기 위해 "탄소 고정 기작"이라고 불리는 여러 전략을 사용한다. 이 중 하나는 카르복시솜이라는 세균 미세 구획을 이용하는 것이다. 카르복시솜은 세포질 내에 탄산수소염을 축적하기 위해 CO₂ 및 탄산수소염의 활성 수송체와 협력한다. 카르복시솜은 지름이 수백 나노미터에 달하는 케이지 형태의 구조로, 육량체 껍질 단백질로 구성된 정이십면체 구조이다. 이 구조는 CO₂ 고정 효소인 RuBisCO와 탄산 탈수 효소를 껍질 내부에 고정시켜, 대사 채널링을 통해 국소 CO₂ 농도를 높여 RuBisCO 효소의 효율을 높인다.

6.2. 전자 전달

남세균의 틸라코이드 막은 세포질 막과 분리되어 있으며, 피코빌리솜이라는 광수확 복합체가 부착되어 있어 광합성 효율을 높인다. 광합성과 호흡은 틸라코이드 막에서 함께 일어나며, 전자 전달 사슬을 공유한다. 물에서 유래된 고에너지 전자의 대부분은 남세균 세포 자체에서 사용되지만, 일부는 전기 발생 활동을 통해 외부 환경으로 기증될 수 있다.

6.2.1. 전자 전달 사슬

남세균의 광합성은 광계 II와 I (Z-scheme)의 활동을 결합하여 물을 산화시키는 방식으로 수행된다. 단일 광계를 사용하는 녹황세균과는 달리, 물을 전자 공여체로 사용하는 것은 두 개의 광계를 필요로 하므로 에너지 소모가 크다.

틸라코이드 막에 부착된 피코빌리소마는 광계의 빛-수확 복합체 역할을 한다. 피코빌리소마를 구성하는 피코빌리단백질은 대부분의 남세균에서 나타나는 청록색 색소의 원인이 된다. 이러한 색소 외에도 세포에 적갈색을 부여하는 카로티노이드와 피코에리트린이 존재한다. 일부 남세균은 빛의 색상에 따라 피코빌리소마의 구성을 변화시키기도 한다. 예를 들어 녹색광에서는 녹색광을 흡수하는 피코에리트린을 더 많이 축적하고, 적색광에서는 적색광을 흡수하는 피코시아닌을 더 많이 생성한다. 이러한 "보색 색소 적응" 과정을 통해 세포는 광합성에 사용 가능한 빛을 최대한 활용할 수 있다.

소수의 속은 피코빌리소마 대신 클로로필 b를 갖는다. (프로클로론, 프로클로로코쿠스, Prochlorothrix) 이들은 한때 프로클로로파이트 또는 클로록시박테리아로 분류되었으나, 여러 다른 남세균 계통에서 진화한 것으로 밝혀져 현재는 남세균 그룹에 포함된다.

6.2.2. 대사

남세균은 햇빛 에너지를 사용하여 광합성을 수행한다. 광합성은 빛 에너지를 사용하여 이산화 탄소로부터 유기 화합물을 합성하는 과정이다. 남세균은 물을 전자 공여체로 사용하여 광합성을 수행하고 산소를 생성하지만, 일부는 황화 수소를 사용할 수도 있다.

이산화 탄소는 캘빈 회로를 통해 환원되어 탄수화물을 형성한다. 대기 중의 많은 양의 산소는 고대 남세균의 활동에 의해 처음 생성된 것으로 여겨진다. 남세균의 광합성으로 인해 지금도 바다에 산소를 공급하고 있으며, 대기 산소 농도를 급증시켜 오존층을 형성하고 지표에 도달하는 자외선을 차단하여 해상 생물이 육상 생물로 진화하는 결과로 이어졌다.

남세균은 수생 생물이므로, 무기 탄소([[이산화 탄소}}CO₂ 또는 탄산수소염)를 얻기 위해 "탄소 고정 기작"을 사용한다. 그중 하나는 카르복시솜이라는 세균 미세 구획을 이용하는 것이다. 카르복시솜은 세포질 내에 탄산수소염을 축적하기 위해 CO₂ 및 탄산수소염의 활성 수송체와 협력한다. 카르복시솜은 지름이 수백 나노미터에 달하는 케이지 형태의 구조로 조립되는 육량체 껍질 단백질로 구성된 정이십면체 구조이다. 이 구조는 [[이산화 탄소}}CO₂ 고정 효소인 RuBisCO를 껍질 내부와 효소인 탄산 탈수 효소에 고정시켜, 대사 채널링을 통해 국소 CO₂ 농도를 높여 RuBisCO 효소의 효율을 증가시킨다.

호흡은 남세균에서 광합성과 함께 틸라코이드 막에서 일어날 수 있으며, 광합성 전자 전달 사슬은 호흡 전자 전달의 구성 요소와 동일한 구획을 공유한다. 광합성의 목표가 CO₂로부터 탄수화물을 만들어 에너지를 저장하는 것이라면, 호흡은 그 반대이며, 탄수화물이 다시 CO₂로 변환되면서 에너지가 방출된다.

남세균은 호흡 사슬의 구성 요소만 포함하는 원형질막과 호흡 및 광합성 전자 전달 사슬이 상호 연결된 틸라코이드 막을 사용하여 이 두 과정을 분리하는 것으로 보인다. 남세균은 호흡을 위해 숙신산 탈수소 효소에서 나온 전자를 NADPH 대신 사용한다. 남세균은 빛을 받고 있는 동안 전자 전달에 사용되는 설비가 광합성을 위해 반대로 사용되기 때문에 밤(또는 어둠 속) 동안에만 호흡한다.

대부분의 남세균은 호기성 세포 호흡 조건에서 질소와 이산화탄소를 환원할 수 있으며, 이는 진화적 및 생태적 성공의 원인일 수 있다. 물을 산화시키는 광합성은 광계 (PS) II와 I (Z-scheme)의 활동을 결합하여 수행된다. 단일 광계를 사용하는 녹황세균과는 대조적으로, 물을 전자 공여체로 사용하는 것은 두 개의 광계를 필요로 하므로 에너지적으로 부담이 된다.

틸라코이드 막에 부착된 피코빌리소마는 광계의 빛-수확 복합체 역할을 한다. 피코빌리소마 구성 요소 (피코빌리단백질)는 대부분의 남세균의 청록색 색소를 담당한다. 이러한 변이는 주로 세포에 적갈색 색상을 부여하는 카로티노이드와 피코에리트린 때문이다. 일부 남세균에서 빛의 색상은 피코빌리소마의 구성을 변경한다. 녹색광에서는 녹색광을 흡수하는 피코에리트린을 더 많이 축적하고, 적색광에서는 적색광을 흡수하는 피코시아닌을 더 많이 생성한다. 따라서 이 박테리아는 녹색광이나 적색광에 노출되는지에 따라 벽돌색에서 밝은 청록색으로 변할 수 있다. 이러한 "보색 색소 적응" 과정은 세포가 광합성에 사용 가능한 빛을 최대한 활용하는 방법이다.

소수의 속은 피코빌리소마가 없고 대신 클로로필 b를 가지고 있다. (프로클로론, 프로클로로코쿠스, Prochlorothrix). 이들은 원래 프로클로로파이트 또는 클로록시박테리아로 함께 묶였지만, 여러 다른 남세균 계통에서 발달한 것으로 보인다. 이러한 이유로 현재 남세균 그룹의 일부로 간주된다.

남세균의 탄소 대사에는 불완전한 크레브스 회로, 오탄당 인산 경로, 그리고 당 분해가 포함된다. 일부 그룹은 종속 영양 성장이 가능하며, 다른 그룹은 기생하며 무척추동물이나 조류에서 질병을 일으킨다(예: 흑색 띠 질병).

7. 생태

남세균은 해양, 담수, 습한 토양, 사막, 극지방 등 거의 모든 환경에서 서식한다. 플랑크톤 세포로 존재하거나 광합성 바이오필름을 형성하며, 일부는 다른 생물과 공생 관계를 유지한다. 특히, 수생 남세균은 조류 번식(algal bloom)을 일으켜 수질 오염 문제를 야기하기도 한다. 남세균의 성장은 잔잔하고 따뜻한 물에서 활발하며, 높은 온도와 부영양화는 유해 남조류 대발생(녹조 현상)의 주요 원인으로 작용한다.

남세균은 매우 크고 다양한 문에 속하는 광합성 원핵생물이다. 이들은 독특한 생물학적 색소 조합과 산소 발생 광합성을 수행하는 능력을 가지고 있다. 종종 다양한 형태를 취할 수 있는 군체 집합체에 살기도 한다. 특히 사상 남세균은 온천, 고염수, 사막 및 극지방과 같은 극한 환경뿐만 아니라 일반적인 환경에서도 널리 분포한다. 일부 종은 질소 고정을 하며 다양한 습한 토양과 물에서 자유롭게 또는 식물이나 지의류를 형성하는 균류와 공생 관계를 유지한다.

남세균은 전 세계적으로 널리 퍼져 있으며, 전 세계적인 생지화학적 순환에 주요 기여를 한다. 이들은 유일한 산소 발생 광합성 원핵생물이며, 다양하고 극한 환경에서 번성한다. 지구에서 가장 오래된 생물 중 하나이며, 화석 기록은 최소 21억 년 전으로 거슬러 올라간다. 플랑크톤성 남세균은 해양 먹이 그물의 기본적인 구성 요소이며, 전 세계적인 탄소 순환과 질소 순환 흐름에 주요 기여를 한다. 일부 남세균은 유해 조류 번식을 형성하여 수생 생태계 서비스의 교란을 일으키고, 마이크로시스틴, 삭시톡신, 실린드로스퍼몹신과 같은 강력한 독소(시아노톡신)를 생성하여 야생 동물과 인간을 중독시킨다. 오늘날 남세균 번식은 수생 환경과 공중 보건에 심각한 위협이 되고 있으며, 전 세계적으로 빈도와 규모가 증가하고 있다.

해양 환경에서 남세균은 1차 생산자로서 중요한 역할을 하며, 해양 식물 플랑크톤의 일부로서 현재 지구 전체 1차 생산량의 거의 절반을 기여한다. 전 세계 해양 1차 생산량의 약 25%는 남세균에 의해 기여된다.

남세균 내에서, Crocosphaera와 친척, 남세균 UCYN-A, Trichodesmium, Prochlorococcus, Synechococcus와 같은 몇몇 계통만이 넓은 바다에 서식한다. 질소 고정 남세균은 질소 가스를 암모늄으로 변환하여 해양 1차 생산성과 심해로의 유기 탄소 수출을 통제하기 때문에 특히 중요하다. 암모늄은 나중에 아미노산과 단백질을 만드는 데 사용된다. 해양 피코남세균(Prochlorococcus와 Synechococcus)은 현대 해양의 대부분의 식물 플랑크톤 집합체에서 수적으로 우위를 차지하며, 1차 생산성에 중요하게 기여한다. 일부 플랑크톤성 남세균은 단세포이며 자유 생활 세포(예: Crocosphaera, Prochlorococcus, Synechococcus)이지만, 다른 것들은 햅토조류, 예를 들어 코콜리소포어와 공생 관계를 맺고 있다.

해양 남세균은 가장 작은 광합성 유기체를 포함한다. 가장 작은 것 중 하나인 Prochlorococcus는 폭이 0.5µm~0.8µm에 불과하다. 개체 수 측면에서, Prochlorococcus는 지구에서 가장 풍부한 속일 가능성이 있다. 표면 해수 1밀리리터는 이 속의 세포 100,000개 이상을 포함할 수 있으며, 전 세계적으로 여러 옥틸리언(10²⁷, 100경) 개체가 있는 것으로 추정된다. Prochlorococcus는 위도 40°N과 40°S 사이에서 어디에나 존재하며, 해양의 빈영양(영양분이 부족한) 지역에서 우세하다. 이 박테리아는 지구 대기 중 산소의 약 20%를 차지한다.

남세균은 육상 서식지와 유기체 군집에서 중요한 역할을 하는 것으로 밝혀졌다. 남세균 토양 피막은 침식을 방지하고 물을 유지하기 위해 토양을 안정화하는 데 도움이 된다고 보고되었다.

7.1. 시아노비온트 (Cyanobionts)

일부 남세균은 시아노비온트(남세균 공생체)라고 불리며, 다른 유기체와 공생 관계를 맺는다. 남세균은 육상 식물과 공생적으로 상호 작용하는 많은 예가 있다. 남세균은 기공을 통해 식물로 들어가 세포 간 공간을 식민지화하여 고리와 세포 내 코일을 형성할 수 있다. Anabaena spp.는 밀과 목화 식물의 뿌리를 식민지화한다. Calothrix sp.는 밀의 뿌리 계통에서도 발견되었다. 밀과 벼와 같은 외떡잎식물은 Nostoc spp.에 의해 식민지화되었다. 1991년 Ganther 등은 식물 뿌리와 토양에서 Nostoc, Anabaena 및 Cylindrospermum을 포함한 다양한 이형세포 질소 고정 남세균을 분리했다. 밀 묘목 뿌리 평가 결과 Anabaena에 의한 뿌리털의 느슨한 식민지화와 Nostoc에 의한 제한된 구역 내 뿌리 표면의 긴밀한 식민지화의 두 가지 유형의 연관 패턴이 나타났다.

시아노비온트(남세균 공생체)와 원생생물 숙주 간의 관계는 특히 주목할 만하며, 일부 질소 고정 남세균(디아조트로프)은 질소가 제한된 빈영양 해양에서 해양 1차 생산에 중요한 역할을 한다. 남세균은 주로 피코 크기의 Synechococcus와 Prochlorococcus이며, 어디에나 존재하며 지구상에서 가장 풍부한 광합성 유기체로, 해양 생태계에서 고정된 모든 탄소의 4분의 1을 차지한다. 자유 생활 해양 남세균과 달리, 일부 시아노비온트는 숙주에서 탄소 고정보다는 질소 고정에 책임이 있는 것으로 알려져 있다. 그러나 대부분의 시아노비온트의 생리적 기능은 알려져 있지 않다. 시아노비온트는 와편모조류, 종벌레, 방사충, 아메바, 규조류, 갈조류를 포함한 수많은 원생생물 그룹에서 발견되었다. 이 시아노비온트 중에서, 특히 와편모조류 숙주와 관련된 공생의 특성(예: 유전적 다양성, 숙주 또는 시아노비온트 특이성, 시아노비온트 계절성)에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 질소는 단백질과 핵산의 원료로서 모든 생물에게 필수적인 원소이다. 질소는 질소 분자 형태(N₂)로 공기 중에 대량으로 존재하지만, 모든 진핵생물을 포함한 많은 생물은 질소 분자를 직접 이용할 수 없다. 그러나 원핵생물 중에는 질소 분자를 암모니아로 변환할 수 있는 것이 있으며, 이 반응을 질소 고정이라 한다.

7.2. 집단 행동

일부 남세균은, 심지어 단세포 남세균조차도 놀라운 집단 행동을 보이며 물에 뜰 수 있고 중요한 생태학적 역할을 하는 군집(또는 조류 대발생)을 형성한다. 예를 들어, 수십억 년 전에 해양 원생대 남세균 군집은 탄소 화합물을 매장하고 대기 중에 산소가 처음 축적되도록 함으로써 현재 우리가 알고 있는 생물권을 만드는 데 기여했을 수 있다. 반면에, 유해 남세균 대발생은 그 독소가 동물에게 해를 끼칠 수 있으므로 사회에 점점 더 심각한 문제가 되고 있다. 극심한 대발생은 또한 물의 산소를 고갈시키고 햇빛의 침투와 가시성을 감소시켜 빛에 의존하는 종의 먹이 섭취와 짝짓기 행동을 손상시킬 수 있다.

오른쪽 그림에 표시된 것처럼, 박테리아는 개별 세포로 부유 상태를 유지하거나, 표면에 집단적으로 부착되어 생물막을 형성하거나, 수동적으로 침전되거나, 응집하여 부유하는 응집체를 형성할 수 있다. 남세균은 부유하는 응집체를 형성할 수 있게 해주는 황산화된 다당류 (세포 덩어리를 둘러싼 노란색 헤이즈)를 생성할 수 있다. 2021년, 마에다 등이 발견한 바에 따르면 남세균이 생성한 산소는 다당류와 세포 네트워크에 갇혀 미생물이 부유성 대발생을 형성할 수 있게 한다. 섬모 (세포에서 방사되는 선으로 표현됨)로 알려진 특정 단백질 섬유가 세포를 서로 또는 표면에 연결하는 추가적인 역할을 할 수 있다고 생각된다. 일부 남세균은 또한 정교한 세포내 가스 소포를 부유 보조제로 사용한다.

왼쪽 위의 그림은 미생물 분포, 공간적 조직, 응집체와 인접 영역에서 탄소 및 O₂ 순환에 대한 제안된 모델을 보여준다. (a) 응집체는 더 조밀한 남세균 필라멘트와 종속 영양 미생물을 포함한다. 밀도의 초기 차이는 남세균의 운동성에 달려 있으며 짧은 시간 척도로 설정될 수 있다. 응집체 외부의 더 어두운 파란색은 응집체에 인접한 영역에서 더 높은 산소 농도를 나타낸다. 산화성 매체는 응집체를 떠나기 시작하는 모든 필라멘트의 반전 빈도를 증가시켜 응집체로부터의 순 이동을 감소시킨다. 이것은 짧은 시간 척도에서 초기 응집체의 지속을 가능하게 한다; (b) 응집체 내 광합성과 호흡 사이의 공간적 결합. 남세균에 의해 생성된 산소는 덮여 있는 매질로 확산되거나 호기성 호흡에 사용된다. 용존 무기 탄소 (DIC)는 덮여 있는 매질에서 응집체로 확산되며, 호흡에 의해 응집체 내에서도 생성된다. 산화성 용액에서 높은 O₂ 농도는 CO₂ 고정의 효율을 감소시키고 글리콜산의 배출을 초래한다. 이러한 조건에서 응집은 탄소의 유지와 응집체 내 남세균에 의한 무기 탄소의 동화를 자극하면 남세균에게 유익할 수 있다. 이 효과는 응집체에서 입자상 유기 탄소 (세포, 시스 및 종속 영양 유기체)의 축적을 촉진하는 것으로 보인다.

남세균이 왜, 어떻게 군집을 형성하는지는 불분명했다. 응집은 일반적으로 다량의 세포외 물질을 생성하므로 더 많은 남세균을 만드는 핵심 활동에서 자원을 돌려야 한다. 또한, 조밀한 응집체의 중심에 있는 세포는 음영과 영양소 부족으로 고통받을 수 있다. 그렇다면 이 집단 생활은 남세균에게 어떤 이점을 가져다주는가?

남세균이 어떻게 대발생을 형성하는지에 대한 새로운 통찰력은 남세균 시네코시스티스(Synechocystis)에 대한 2021년 연구에서 나왔다. 이들은 해양 조류와 동물 조직에서 자주 발견될 수 있는 황산염 그룹으로 수정된 설탕 분자 사슬인 황산화된 다당류의 생산 및 수출을 조절하는 유전자 세트를 사용한다. 많은 박테리아가 세포외 다당류를 생성하지만, 황산화된 다당류는 남세균에서만 관찰되었다. 시네코시스티스에서 이러한 황산화된 다당류는 남세균이 세포와 다당류의 끈적한 웹에 산소 방울을 가두어 부유성 응집체를 형성하는 데 도움이 된다.

시네코시스티스에 대한 이전 연구에 따르면 남세균의 표면을 장식하는 4형 섬모도 대발생 형성에 역할을 한다. 이 수축 가능하고 부착성 있는 단백질 섬유는 운동성, 기질 부착 및 DNA 흡수에 중요하다. 대발생의 형성은 4형 섬모와 시네칸(Synechan)이 모두 필요할 수 있다. 예를 들어, 섬모는 다당류를 세포 외부로 수출하는 데 도움이 될 수 있다. 실제로 이러한 단백질 섬유의 활동은 사상 남세균에서 세포외 다당류의 생성과 연결될 수 있다. 더 명확한 답변은 섬모가 세포를 서로 또는 세포외 다당류에 결합시켜 응집체를 형성하는 데 도움이 된다는 것이다. 다른 종류의 박테리아와 마찬가지로, 섬모의 특정 구성 요소는 같은 종의 남세균이 서로를 인식하고 초기 접촉을 할 수 있게 해주며, 이는 결국 세포외 다당류 덩어리를 구축하여 안정화된다.

마에다 등이 확인한 기포 부유 메커니즘은 남세균이 가스 소포를 사용하거나 탄수화물 밸러스트를 축적하는 것과 같이 부력을 제어할 수 있게 해주는 다양한 알려진 전략에 합류한다. 4형 섬모만으로도 점성 항력을 조절하여 물기둥에서 해양 남세균의 위치를 제어할 수 있다. 세포외 다당류는 남세균에게 부유 장치에서 식품 저장, 방어 메커니즘 및 이동 보조 장치에 이르기까지 다목적 자산인 것으로 보인다.

7.3. 세포 사멸

남세균의 세포 사멸은 생태생리학적으로 중요한 과정이며, 다양한 스트레스 조건에서 조절된 세포 쇠퇴가 관찰된다. 세포 사멸은 개체군 생존 전략, 아키네트 및 이형세포 분화와 같은 발달 과정 등에서 핵심적인 역할을 하는 것으로 제시되었다.

해양 및 담수 남세균의 세포 사멸에 대한 보고는 이 과정이 미생물 군집의 생태에 중요한 영향을 미친다는 것을 나타낸다. 여러 스트레스 조건에서 다양한 형태의 세포 쇠퇴가 남세균에서 관찰되었다.

7.4. 남세균 파지 (Cyanophages)

남세균 파지는 남세균을 감염시키는 바이러스이다. 담수와 해양 환경 모두에서 발견될 수 있다. 해양 및 담수 남세균 파지는 이중 가닥 DNA를 포함하는 정십이면체 머리를 가지고 있으며, 이는 커넥터 단백질에 의해 꼬리에 부착된다. 머리와 꼬리의 크기는 남세균 파지 종에 따라 다르다. 다른 박테리오파지와 마찬가지로 남세균 파지는 브라운 운동에 의존하여 세균과 충돌한 다음 수용체 결합 단백질을 사용하여 세포 표면 단백질을 인식하여 부착된다. 수축성 꼬리가 있는 바이러스는 꼬리에 있는 수용체에 의존하여 숙주 세포 표면의 고도로 보존된 단백질을 인식한다.

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남세균 파지는 광범위한 남세균을 감염시키며 수생 환경에서 남세균 개체군의 주요 조절 인자이며, 담수 및 해양 생태계에서 남세균 번식을 예방하는 데 도움이 될 수 있다. 이러한 번식은 특히 부영양화된 담수 호수에서 인간과 다른 동물에게 위험을 초래할 수 있다. 이러한 바이러스에 의한 감염은 해양 환경에서 Synechococcus 종에 속하는 세포에서 매우 흔하며, 해양 남세균 세포에 속하는 세포의 최대 5%가 성숙한 파지 입자를 포함하는 것으로 보고되었다.

최초의 남세균 파지인 LPP-1은 1963년에 발견되었다. 남세균 파지는 박테리오파지 과 내에서 분류되며, Myoviridae (예: AS-1, N-1), Podoviridae (예: LPP-1) 및 Siphoviridae (예: S-1)에 속한다.

8. 운동

오랫동안 사상 남세균은 표면 운동을 수행하며 이러한 움직임이 IV형 선모에서 비롯된다는 것이 알려져 왔다. 또한 해양 남세균인 Synechococcus는 세균 편모와는 다른 메커니즘으로 25μm/s의 속도로 헤엄치는 것으로 알려져 있다. 남세균 표면에서 파도가 형성되어 주변 물을 뒤로 밀어내는 것으로 생각된다. 세포는 활공 방식으로 운동성을 갖는 것으로 알려져 있으며, 편모 운동과 관련이 없는 새롭고 특징이 없는 비광주성 수영 방식도 있다.

많은 남세균 종이 활공할 수 있다. 활공은 기어다니거나 헤엄치는 것과는 다른 형태의 세포 운동으로, 뚜렷한 외부 기관이나 세포 형태의 변화에 의존하지 않으며, 기질이 있는 경우에만 발생한다. 사상 남세균의 활공은 세포가 수화되면서 빠르게 팽창하는 젤을 배출하여 추진력을 제공하는 "점액 제트" 메커니즘에 의해 구동되는 것으로 보이지만, 일부 단세포 남세균은 활공을 위해 IV형 선모를 사용한다.

남세균은 엄격한 광 요구 사항을 가지고 있다. 빛이 너무 적으면 에너지 생성이 불충분해질 수 있으며, 일부 종에서는 세포가 종속 영양 호흡에 의존하게 될 수 있다. 빛이 너무 많으면 세포가 억제되고 광합성 효율이 감소하며 표백에 의한 손상을 일으킬 수 있다. UV 방사선은 남세균에 특히 치명적이며, 일반적인 태양 수준은 경우에 따라 이러한 미생물에 심각한 해를 끼칠 수 있다.

미생물 매트에서 사는 사상 남세균은 광합성을 위한 빛 요구 사항과 광손상에 대한 민감성을 균형 있게 유지하기 위해 매트 내에서 수직 및 수평으로 이동하는 경우가 많다. 예를 들어, 멕시코 게레로 네그로의 과염수 벤토스 매트에서 발견되는 사상 남세균인 Oscillatoria sp.와 Spirulina subsalsa는 강렬한 햇빛을 피하기 위해 낮에는 하층으로 이동한 다음 황혼에 표면으로 올라온다. 반대로, 프랑스 카마르그의 과염수 매트에서 발견되는 Microcoleus chthonoplastes 개체군은 낮 동안 매트의 상층으로 이동하고 밤에는 매트를 통해 균일하게 퍼진다. Phormidium uncinatum을 사용한 시험관 내 실험에서도 이 종이 손상 방사선을 피하기 위해 이동하는 경향이 있음을 보여주었다. 이러한 이동은 일반적으로 일종의 광운동의 결과이지만 다른 형태의 택시스도 역할을 할 수 있다.

광운동(입사광의 함수로서의 세포 운동의 조절)은 남세균이 환경에서 최적의 광 조건을 찾기 위한 수단으로 사용한다. 광운동에는 광운동, 주광성 및 광 공포 반응의 세 가지 유형이 있다.

광운동성 미생물은 입사광 강도에 따라 활공 속도를 조절한다. 예를 들어, Phormidium autumnale의 활공 속도는 입사광 강도에 따라 선형적으로 증가한다.

주광성 미생물은 환경 내 빛의 방향에 따라 움직이며, 양성 주광성 종은 빛과 평행하게 움직여 광원을 향하는 경향이 있다. Phormidium uncinatum과 같은 종은 빛을 향해 직접 조종할 수 없지만, 올바른 방향으로 스스로를 정렬하기 위해 무작위 충돌에 의존한 후 빛을 향해 더 많이 이동하는 경향이 있다. Anabaena variabilis와 같은 다른 종은 트리콤을 구부려 조종할 수 있다.

마지막으로, 광공포성 미생물은 공간적 및 시간적 빛 기울기에 반응한다. 단계적 광공포 반응은 유기체가 어두운 곳에서 더 밝은 영역으로 들어가 방향을 바꾸어 밝은 빛을 피할 때 발생한다. 반대 반응인 단계적 반응은 유기체가 밝은 곳에서 어두운 영역으로 들어가 방향을 바꾸어 빛 속에 머무를 때 발생한다.

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9. 진화

계통 분석에 따르면, 남세균은 세균 중에서 클로로플렉수스 문, 데이노코쿠스-테르무스 문, 방선균 문, 피르미쿠테스 문 등과 가까운 관계가 있으며, 이들을 테라박테리아로 묶는 것이 제안되었다. 남세균은 최초로 산소 발생형 광합성 능력을 획득한 생물군으로 여겨진다. 메타게놈 연구를 통해 동물의 장, 토양, 오수 등 다양한 환경에서 남세균과 가까운 비광합성 세균들(메라이나박테리아 등)이 발견되었다. 이 세균들이 광합성 능력의 흔적이 없다는 점에서, 남세균의 조상은 혐기성 비광합성 생물이었으며, 유전자 수평 이동 등으로 산소 발생형 광합성 능력을 얻었다고 생각된다.

남세균 이외의 광합성 세균은 남세균이 가진 광화학계 I 또는 광화학계 II 중 하나만 가지고 있다. 이러한 시스템에서는 물의 광분해가 일어나지 않아 비산소 발생형 광합성이 수행된다. 두 광화학계가 연결된 산소 발생형 광합성을 하는 세균은 남세균뿐이다.

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남세균의 진화는 화석, 바이오마커, 분자 시계 계산 등 다양한 방법으로 연구되고 있지만, 아직 널리 합의된 가설은 없다. 약 24억 년 전 지구 환경이 급격히 변화한 대산소화 사건은 광합성으로 생성된 산소가 원인으로 추정되며, 남세균은 적어도 이 시기까지는 탄생했을 것으로 보인다. 그러나 대산소화 사건 이전에도 산소가 존재했다는 증거가 있어, 남세균의 탄생 시기는 논쟁 중이다.

9.1. 지구 역사

남세균은 지구 역사에서 최초로 광합성을 시작한 생물로 알려져 있다. 현재 알려진 가장 오래된 화석 기록은 약 35억 년 전의 것으로, 세균류나 남세균과 비슷한 생물이었다. 약 19억 년 전 지층에서 발견된 화석은 현존하는 흔들말류와 매우 유사하다.

스트로마톨라이트는 얕은 물에서 퇴적물이 생물막(미생물 매트)에 의해 포획, 결합되어 형성된 층상 구조로, 특히 남세균에 의해 만들어진다. 선캄브리아 시대 동안, 미생물 스트로마톨라이트 군집은 대부분의 해양 및 비해양 환경의 광합성대에서 성장했다. 캄브리아기 대폭발 이후, 초식 동물이 스트로마톨라이트 매트를 뜯어먹으면서 해양 환경에서 스트로마톨라이트 발생이 크게 줄어들었다. 그 이후, 스트로마톨라이트는 일반적으로 초식 무척추 동물이 살 수 없는 고염분 조건(예: 샤크만)에서 발견된다. 스트로마톨라이트는 35억 년 전부터 거슬러 올라가는 화석 유물을 통해 지구의 고대 생명 기록을 제공한다.

남세균의 가장 오래된 확실한 증거는 21억 년 전으로 거슬러 올라가지만, 27억 년 전까지 그 증거가 있다. 남세균은 35억 년 전에도 출현했을 수 있다. 대기 중의 산소 농도는 24억 년 전까지 오늘날 수준의 0.001% 이하로 유지되었다(대산소화 사건). 산소 증가는 대기 중 메탄 농도의 감소를 유발하여 약 24억 년 전부터 21억 년 전까지 휴로니안 빙하기를 촉발했을 수 있다. 이와 같은 방식으로, 남세균은 당시의 다른 박테리아 대부분을 죽였을 수 있다.

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남세균의 탄생으로 지구 환경은 급격하게 변화하였고(호기적 환경, 유기물 안정적 공급, 오존층 형성 등), 현재 지구 생태계의 기초가 다져졌다.

9.2. 광합성의 기원

산소 발생 광합성은 단 한 번, 원핵생물인 남세균에서 진화했으며, 모든 광합성 진핵생물(식물, 조류 포함)은 남세균 또는 그들과의 내부 공생을 통해 이 능력을 획득했다. 즉, 호기성 생물이 호흡하는 대기를 구성하는 산소는 대부분 남세균 또는 그 후손인 색소체에서 기원한다.

남세균은 시생대 후반과 원생대 대부분 동안 주요 일차 생산자였는데, 이는 해양의 산화 환원 구조가 질소 고정이 가능한 광합성 독립 영양 생물을 선호했기 때문이다. 그러나 이들의 개체 수는 이 시대 전체에 걸쳐 변동했을 것으로 추정된다. 녹조류와 홍조류와 같은 고세포생물들은 신원생대 말경 대륙붕에서 남세균을 제치고 주요 일차 생산자가 되었지만, 중생대(2억 5100만~6500만 년 전)에 와편모조류, 코코리토포리드 및 규조류와 같은 이차 광합성 독립 영양 생물이 번성하면서 해양 선반 수역에서의 일차 생산이 현대적인 형태를 갖추게 되었다. 남세균은 해양 소용돌이의 일차 생산자, 생물학적 질소 고정의 작용제, 그리고 변형된 형태로 해양 조류의 색소체로서 해양 생태계에 여전히 중요하다.

메타게놈 연구를 통해 동물의 장관, 토양, 오수, 지하수 등 다양한 환경에서 남세균과 근연 관계에 있는 비광합성 세균의 계통군(메라이나박테리아 등)이 발견되었다. 이 세균들이 광합성 능력의 흔적을 전혀 가지고 있지 않다는 점에서, 남세균의 조상은 혐기성 비광합성 생물이었으며, 유전자 수평 이동 등을 통해 산소 발생형 광합성 능력을 획득했다고 일반적으로 생각된다.

남세균 이외의 광합성 세균은 남세균이 가진 광화학계 I 또는 광화학계 II 중 어느 한쪽에만 상동적인 광합성 시스템을 가지고 있다. 이러한 시스템에서는 물의 광분해가 일어나지 않으며, 비산소 발생형 광합성이 수행된다. 두 개의 광화학계가 연결된 산소 발생형 광합성을 수행하는 세균은 남세균 외에는 알려져 있지 않다.

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남세균의 진화는 화석 및 바이오마커, 분자 시계 계산 등 다양한 각도에서 연구가 진행되고 있지만, 널리 합의된 가설은 현재 존재하지 않는다. 지질학적 증거에 따르면 약 24억 년 전에 지구의 산화적 환경이 급격하게 변화했으며, 이를 대산소화 사건이라고 한다. 이는 광합성에 의해 생성된 산소가 원인이라는 설명이 가장 유력하며, 그 때문에 남세균은 적어도 대산소화 사건까지는 탄생했다고 여겨진다. 그러나 대산소화 사건 이전에도 소량의 산소가 존재했음을 보여주는 증거가 여러 건 있으며, 남세균의 탄생 시기가 어디까지 거슬러 올라가는지에 대한 논쟁이 있다.

남세균의 탄생으로 지구 환경은 격변하였고 (호기적 환경, 유기물 안정적 공급, 오존층 형성 등), 현재 지구 생태계의 기초가 다져졌다. 그 후 어떤 진핵생물에 남세균이 세포 내 공생하여 엽록체(색소체)라고 불리는 세포 소기관으로 변화했다. 이 현상을 일차 공생이라고 하며, 이를 통해 진핵생물이 산소 발생형 광합성 능력을 획득했다.

9.3. 엽록체의 기원

엽록체는 공생 남세균에서 진화한 세포 소기관으로, 식물과 조류에서 광합성을 담당한다. 엽록체는 순환 염색체, 원핵생물형 리보솜, 광합성 반응 중심에서 유사한 단백질을 포함하여 남세균과 많은 유사점을 가지고 있다.

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공생설에 따르면, 광합성 세균이 초기 진핵생물 세포에 의해 (세포내섭취에 의해) 획득되어 최초의 식물 세포를 형성했다. 따라서 엽록체는 식물 세포 내부의 생활에 적응한 광합성 세균일 수 있다. 미토콘드리아와 마찬가지로 엽록체는 식물 숙주 세포의 핵 DNA 및 이 엽록체 DNA의 유전자와 별개로 자체 DNA를 가지고 있으며, 이 DNA는 남세균의 DNA와 유사하다.

엽록체와 남세균 사이의 형태학적 유사성은 19세기에 독일 식물학자 안드레아스 프란츠 빌헬름 쉼퍼에 의해 처음 보고되었다. 엽록체는 식물과 조류에서만 발견되는데, 이를 통해 러시아 생물학자 콘스탄틴 메레슈코프스키가 1905년에 엽록체의 공생 기원을 제안했다. 린 마굴리스는 60년 이상 후에 이 가설에 다시 주목했지만, 보충 데이터가 축적되기 시작하기 전까지 이 아이디어는 완전히 받아들여지지 않았다.

엽록체의 남세균 기원은 이제 다양한 계통발생학적, 유전체학적, 생화학적 및 구조적 증거에 의해 뒷받침된다. 남세균과 별개의 진핵생물 계통(리자리아의 Paulinella chromatophora) 사이의 또 다른 독립적이고 더 최근의 일차 공생 사건에 대한 설명 또한 엽록체의 공생 기원에 신뢰성을 부여한다.

일차 공생을 통해 진핵생물이 산소 발생형 광합성 능력을 획득했다. 생물의 역사에서 일차 공생은 단 한 번의 현상이었다고 여겨지며, 모든 엽록체는 단일 일차 공생에서 유래한다. 다수의 유전자를 사용한 계통 분석 결과, 일차 공생에서 공생체가 된 남세균은 글로에오마가리타속(Gloeomargarita)이라는 담수산 단세포성 남세균과 근연 관계에 있는 남세균이었음이 시사되었다.

9.4. 해양 기원

남세균은 전 세계적으로 널리 퍼져 있는 광합성 원핵생물이며, 전 세계적인 생지화학적 순환에 주요 기여를 한다. 이들은 유일하게 산소를 발생시키는 광합성 원핵생물이며, 다양하고 극한 환경에서도 잘 자란다. 플랑크톤성 남세균은 해양 먹이 그물의 기본적인 구성 요소이며, 전 세계적인 탄소 순환과 질소 순환 흐름에 중요한 역할을 한다.

남세균은 해양 환경에 널리 퍼져 있으며, 1차 생산자로서 중요한 역할을 한다. 이들은 해양 식물 플랑크톤의 일부이며, 현재 지구 전체 1차 생산량의 거의 절반을 차지한다. 전 세계 해양 1차 생산량의 약 25%는 남세균에 의해 이루어진다.

넓은 바다에는 Crocosphaera와 그 친척, 남세균 UCYN-A, Trichodesmium, Prochlorococcus, Synechococcus 등 몇몇 계통의 남세균만이 서식한다. 이 중에서 질소를 고정하는 남세균은 질소 가스를 암모늄으로 변환하여 1차 생산성과 심해로의 유기 탄소 수출을 조절하는 데 특히 중요하다. 암모늄은 이후 아미노산과 단백질을 만드는 데 사용된다. 해양 피코남세균 (Prochlorococcus와 Synechococcus)은 현대 해양의 대부분의 식물 플랑크톤 군집에서 수적으로 우위를 차지하며, 1차 생산성에 크게 기여한다. 일부 플랑크톤성 남세균은 Crocosphaera, Prochlorococcus, Synechococcus처럼 단세포이며 자유 생활을 하지만, 다른 것들은 햅토조류(예: 코콜리소포어)와 공생 관계를 맺는다. 사상 형태 중에서는 Trichodesmium이 자유 생활을 하며 군집을 형성한다. 그러나 사상 헤테로시스트 형성 남세균 (예: Richelia, Calothrix)은 Hemiaulus, Rhizosolenia, Chaetoceros와 같은 규조류와 함께 발견된다.

해양 남세균은 가장 작은 광합성 유기체를 포함한다. 가장 작은 것 중 하나인 Prochlorococcus는 폭이 0.5~0.8 마이크로미터에 불과하다. Prochlorococcus는 개체 수 측면에서 지구에서 가장 풍부한 속일 가능성이 있다. 표면 해수 1밀리리터에는 이 속의 세포가 100,000개 이상 포함될 수 있으며, 전 세계적으로 여러 옥틸리언 (10²⁷, 100경) 개체가 있는 것으로 추정된다. Prochlorococcus는 위도 40°N과 40°S 사이에서 어디에나 존재하며, 해양의 빈영양 (영양분이 부족한) 지역에서 우세하다. 이 박테리아는 지구 대기 중 산소의 약 20%를 생산한다.

남세균은 지구의 지구화학을 근본적으로 변화시켰다. 플랑크톤 남세균의 기원은 선캄브리아기 말에 질소 순환과 탄소 순환을 근본적으로 변화시켰기 때문에 이들의 진화를 이해하는 것은 중요하다.

10. 유전학

남세균은 자연적으로 유전자 형질전환이 가능하다. 자연적 유전자 형질전환은 외부 환경으로부터 외래 DNA를 직접 흡수하고 통합하여 세포의 유전적 변형을 일으키는 과정이다. 세균의 형질전환이 일어나려면 수용 세균이 역능 상태여야 하는데, 이는 기아, 높은 세포 밀도, DNA 손상 물질 노출과 같은 조건에 대한 반응으로 자연계에서 발생할 수 있다. 염색체 형질전환에서 상동 형질전환 DNA는 상동 재조합에 의해 수용체 게놈에 통합될 수 있으며, 이 과정은 DNA 손상 복구에 대한 적응으로 보인다.

10.1. DNA 복구

남세균은 활성 산소와 같이 환경적 스트레스나 내부 생성 물질에 의해 발생하는 DNA 손상을 복구하는 여러 유전자를 가지고 있다. 이들은 대장균과 유사한 DNA 복구 유전자를 다수 보유하고 있으며, 일부는 작은 게놈 내에서도 잘 보존되어 있다. 상동 재조합 복구, 뉴클레오타이드 절제 복구, 메틸 지향적 DNA 미스매치 복구와 같은 핵심 DNA 복구 과정은 남세균에서 흔하게 발견된다.

11. 인간과의 관계

남세균은 질소 고정 능력을 가지고 있어 유기 비료로 사용되기도 한다. 예를 들어, 개구리밥류는 잎 내부에 남세균을 공생시켜 질소를 고정하며, 이는 논의 녹비로 이용된다.

남세균이 생성하는 다양한 생리 활성 물질과 세포 외피의 보수성, 자외선 방어 능력은 여러 분야에서 활용 가치가 높아 연구가 진행되고 있다.

또한 남세균을 이용한 재생 에너지 연구도 활발하다. 유전자 변형을 통해 광합성으로 에탄올을 생산하거나, 질소 고정 과정에서 발생하는 수소를 에너지원으로 활용하는 연구가 진행 중이다. 남세균의 광합성을 직접 전기로 변환하는 연구도 이루어지고 있다.

미국 NASA는 화성 테라포밍에 남세균을 이용하는 방안을 언급하기도 했다.

11.1. 생명공학

남세균은 유전체 연구, 바이오 연료 생산, 의약품 개발 등 다양한 생명공학 분야에서 활용될 잠재력을 가지고 있다. 특히, 단세포 남세균 Synechocystis sp. PCC6803은 게놈이 완전히 염기서열 분석된 최초의 광합성 생물로, 중요한 모델 생물로 활용되고 있다.

최근 연구에 따르면 남세균을 사용하여 햇빛을 직접 전기로 변환하여 재생 에너지를 생성할 수 있는 잠재력이 제시되었다. 내부 광합성 경로는 외부 전극으로 전자를 전달하는 화학적 매개체와 결합될 수 있다. 단기적으로는 조류 기반 연료, 예를 들어 경유, 휘발유, 제트 연료와 같은 연료를 상용화하기 위한 노력이 진행 중이다. 남세균은 에탄올을 생산하도록 엔지니어링되었으며, 한두 개의 CBB 유전자가 과발현될 때 수율이 훨씬 더 높을 수 있다는 실험 결과가 나타났다.

남세균은 언젠가 인간에게 항염증제 역할을 하고 세균 감염과 싸울 수 있는 물질을 생산할 수 있는 능력을 가지고 있을 수 있다. 남세균의 당과 산소의 광합성 생산은 심장 마비를 겪은 쥐에서 치료적 가치가 있는 것으로 나타났다.

스피루리나에서 추출한 파란색은 천연 식품 착색제로 사용된다.

여러 우주 기관의 연구자들은 남세균이 화성에서 인간 소비를 위한 제품을 생산하는 데 사용될 수 있으며, 이 행성에서 구할 수 있는 물질을 변환하여 사용할 수 있다고 주장한다.

11.2. 건강 위험

일부 남세균은 시아노톡신이라고 불리는 신경독, 세포독, 내독소, 간독소 (예: 마이크로시스틴을 생성하는 세균 속 마이크로시스티스) 등을 생성할 수 있다.

아나톡신-a, 구아니톡신, 아플리시아톡신, 시아노펩토린, 실린드로스페르몹신, 도모산, 노둘라리아에서 생성되는 노둘라린 R, 네오삭시톡신, 삭시톡신 등이 시아노톡신의 예시이다. 남세균은 특정 조건에서 급격하게 번식하여 조류 번식을 일으키는데, 이는 다른 종에게 유해할 수 있다. 특히 남세균이 독소를 생성하는 경우 인간과 동물에게 위험을 초래할 수 있으며, 인간 중독 사례도 여러 건 기록되었다. 그러나 관련 지식 부족으로 인해 위험을 정확하게 평가하기는 어렵다. 애버딘 로버트 고든 대학교의 린다 로튼과 에든버러 왕립 학회 회원(FRSE) 등은 30년 동안 이 현상과 수질 안전 개선 방법을 연구해왔다.

최근 연구에 따르면 BMAA와 같은 독소를 생성하는 남세균에 많이 노출되면 근위축성 측삭 경화증(ALS)이 발생할 수 있다고 한다. 남세균에 오염된 호수 반 마일 이내에 거주하는 사람들은 나머지 인구보다 ALS 발병 위험이 2.3배 더 높았으며, 뉴햄프셔주의 마스코마 호수 주변 사람들은 예상 발병률보다 최대 25배 더 높은 ALS 발병 위험을 보였다. 걸프전 참전 용사들의 ALS 발병률 증가는 카타르 전역에서 발견되는 사막 지각의 BMAA 때문일 수 있다는 연구 결과도 있다.

11.3. 화학적 제어

차아염소산 칼슘, 황산구리(II), 큐프라이드(킬레이트 구리), 시마진을 포함한 여러 화학 물질을 이용하여 수영장과 같은 소규모 수계 시스템에서 남세균 번식을 제거할 수 있다. 차아염소산 칼슘의 필요량은 남세균 번식의 정도에 따라 다르며, 주기적인 처리가 필요하다. 호주 농업부에 따르면, 물 1000L당 70% 물질 12g의 비율이 번식 처리에 효과적인 경우가 많다. 황산구리 역시 일반적으로 사용되지만, 가축, 갑각류 및 어류를 죽이기 때문에 호주 농업부에서는 더 이상 권장하지 않는다. 큐프라이드는 황산구리보다 독성 위험이 낮은 킬레이트 구리 제품으로 번식을 제거한다. 권장 복용량은 1000m²당 190ml에서 4.8L까지 다양하다. 50mg/L의 비율로 철 명반 처리를 하면 조류 번식이 감소한다. 제초제이기도 한 시마진은 살포 후 며칠 동안 번식을 계속 죽인다. 시마진은 다양한 농도(25, 50, 90%)로 판매되며, 제품별로 물 1 세제곱 미터당 권장량은 25% 제품 8ml, 50% 제품 4ml 또는 90% 제품 2.2ml이다.

11.4. 기후 변화

기후 변화는 부영양화된 호수, 저수지 및 강어귀에서 남세균 번성의 빈도, 강도, 지속 시간을 증가시킬 가능성이 높다. 번식성 남세균은 다양한 신경독소, 간독소, 피부독소를 생성하며, 이는 조류와 포유류 (물새, 소, 개 포함)에게 치명적일 수 있으며, 레크리에이션, 식수 생산, 농업 관개 및 어업에 사용되는 물을 위협한다. 유해 남세균은 타이호 (중국), 이리호 (미국), 오키초비 호 (미국), 빅토리아호 (아프리카), 발트해 등에서 주요 수질 문제를 일으켰다.

기후 변화는 직접적, 간접적으로 남세균 번성을 촉진한다. 많은 번식성 남세균은 비교적 높은 온도에서 잘 성장한다. 호수와 저수지의 열 성층화 증가는 부유성 남세균이 위로 떠올라 밀집된 표면 번성을 형성하게 하며, 이는 빛에 대한 접근성을 높여 부유하지 않은 식물성 플랑크톤 유기체보다 선택적 이점을 제공한다. 여름철 장기간 가뭄은 저수지, 강, 강어귀의 물 체류 시간을 증가시키며, 이러한 정체되고 따뜻한 물은 남세균 번성 발달에 이상적인 조건을 제공한다.

유해 남세균 속 Microcystis가 높아진 이산화탄소(CO₂) 수준에 적응하는 능력은 실험실 및 현장 실험에서 모두 입증되었다. Microcystis 종(spp.)은 CO₂와 중탄산염(HCO3-)를 흡수하여 무기 탄소를 카르복시솜에 축적하며, 균주의 경쟁력은 무기 탄소 농도에 따라 달라지는 것으로 밝혀졌다. 결과적으로, 기후 변화와 증가된 CO₂ 수준은 남세균 번성의 균주 구성에 영향을 줄 것으로 예상된다.