진핵생물

1. 개요

진핵생물은 크기와 형태가 매우 다양하며, 핵을 가진 세포, 즉 진핵세포로 구성된 생물군을 의미한다. 이들은 단세포에서부터 흰긴수염고래와 같은 거대한 동물, 세쿼이아와 같은 식물에 이르기까지 다양한 형태로 존재하며, 미생물을 포함하여 동물, 식물, 균류 등 다양한 계통을 포함한다. 진핵세포는 세포소기관과 세포골격을 가지며, 핵 내에 DNA가 존재하고, 유성 생식을 통해 유전적 다양성을 확보한다. 진핵생물은 고세균과 세균의 공생을 통해 진화했으며, 미토콘드리아와 엽록체와 같은 세포소기관을 획득했다. 진핵생물은 아모르페아, 디아포레티케스, SAR 슈퍼그룹 등 주요 계통군으로 분류되며, 화석 기록은 최소 16억 년 전부터 존재했음을 시사한다.

2. 다양성

진핵생물은 크기와 형태가 매우 다양한 생물로, 지름 1μm 미만의 오스트레오코쿠스(Ostreococcus, 녹조류)와 같은 단세포생물부터, 체중 190ton, 몸길이 33.6m에 달하는 흰긴수염고래(Balaenoptera musculus)와 같은 동물, 또는 높이 120m에 달하는 세쿼이아(Sequoia)와 같은 식물에 이르기까지 다양하다.

많은 진핵생물은 단세포성이다. 원생생물이라고 불리는 비공식적인 다계통군에는 단세포 생물이 많지만, 길이 61m에 달하는 거대 다시마(Macrocystis pyrifera)와 같은 다세포 생물도 포함된다. 다세포 진핵생물에는 동물, 식물, 균류가 포함되지만, 이들 분류군에도 많은 단세포 종이 있다.

진핵세포는 일반적으로 원핵생물(세균이나 고세균)의 세포보다 훨씬 크며, 그 부피는 약 10,000배에 달한다. 진핵생물은 생물의 수로는 소수에 불과하지만, 대부분 크기가 훨씬 크기 때문에 지구 전체 생물량(바이오매스, 468)은 원핵생물(77)보다 훨씬 크다. 특히 식물만으로도 지구 전체 생물량의 81% 이상을 차지한다.

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진핵생물은 다양한 계통이며, 주로 미생물로 구성되어 있다. 어떤 형태의 다세포성은 진핵생물 내에서 최소 25번 이상 독립적으로 진화했다. 복잡한 다세포 생물은 아메바상 생물의 집합체인 점균류를 제외하면, 동물, 균류, 갈조류, 홍조류, 녹조류, 육상식물의 6가지 진핵생물 계통에서만 진화했다. 진핵생물의 분류는 게놈 유사성에 기반한 분자계통분석에 의해 이루어지며, 각 대분류(슈퍼그룹)는 공통적인 형태적 특징을 갖지 않는 경우가 많다.

3. 주요 특징

진핵세포는 세포 내에 [[세포소기관]](organelle)이라고 불리는 다양한 막 구조와 세포의 조직과 형태를 결정하는 [[세포골격]]을 갖는다.
진핵생물의 가장 중요한 특징은 세포에 핵막으로 둘러싸인 핵(nucleus)이라는 세포 소기관을 가지고 있다는 점이다. 진핵생물을 의미하는 eukaryote라는 용어는 고대 그리스어의 εὖ (eu, 좋은)와 κάρυον (karyon, 인, 핵)의 합성어이다. 핵은 세포의 DNA를 보관하며, 이는 염색체(chromosome)라고 불리는 구조로 나뉘어 있다. 이러한 염색체는 진핵생물에만 있는 유사분열 과정에서 방추사에 의해 분리된다.

3.1. 세포 내 구조

진핵세포를 정의하는 가장 중요한 특징은 세포 내에 핵막으로 둘러싸인 [[핵(세포)|핵]](nucleus)이 있다는 점이다. 진핵생물을 의미하는 eukaryote라는 용어는 고대 그리스어의 εὖ (eu, 좋은)와 κάρυον (karyon, 인, 핵)의 합성어이다. 핵은 세포의 DNA를 보관하며, 이는 염색체라고 불리는 선형 구조로 나뉘어 있다. 핵은 [[핵막]]이라고 불리는 이중막으로 둘러싸여 있으며, 물질이 출입할 수 있는 핵공을 가지고 있다. 핵분열 과정, 특히 진핵생물에만 있는 유사분열 과정 동안 염색체는 미세소관 방추체에 의해 두 개의 동일한 세트로 분리된다.

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진핵세포는 [[세포내막계]](endomembrane system)라고 불리는 다양한 막으로 둘러싸인 구조물들을 포함한다. 소포나 액포와 같은 단순한 구획은 다른 막에서 분리되어 형성될 수 있다. 많은 세포는 내포작용 과정을 통해 음식물이나 다른 물질을 섭취하는데, 이 과정에서 외막이 안으로 접혀 들어간 후 분리되어 소포를 형성한다. 반대로 외포작용을 통해 소포 안의 물질을 세포 밖으로 내보내기도 한다. 핵막이 확장되어 형성된 [[소포체]]는 단백질 수송과 성숙에 관여한다. 리보솜이 붙어 있는 조면소포체는 단백질을 합성하고, 합성된 단백질은 소포체 내부 공간으로 들어간다. 이후 단백질은 주로 매끈소포체에서 분리된 소포에 담겨 이동한다. 대부분의 진핵생물에서 이 단백질 운반 소포는 [[골지체]]로 이동하여 추가적인 변형 과정을 거친다. 소포는 특수한 기능을 갖도록 분화될 수 있는데, 예를 들어 [[리소좀]]은 세포 내에서 생체분자를 분해하는 소화 효소를 포함하고 있다.

[[미토콘드리아]]는 대부분의 진핵세포에 존재하는 세포 소기관이다. 미토콘드리아는 당이나 지방을 산화시켜 에너지를 저장하는 분자인 ATP를 생산하기 때문에 흔히 "세포의 발전소"라고 불린다. 미토콘드리아는 각각 인지질 이중층으로 이루어진 두 개의 막으로 둘러싸여 있다. 안쪽의 내막은 크리스타라고 불리는 주름 구조를 형성하며, 이곳에서 호기성 호흡이 일어난다. 미토콘드리아는 핵의 DNA와는 별개로 자체 DNA를 가지고 있으며, 이는 기원이 된 세균의 DNA와 구조적으로 유사하다. 이 DNA에는 미토콘드리아 내에서 필요한 rRNA, tRNA 및 일부 단백질 정보가 암호화되어 있다. 람블편모충이나 트리코모나스와 같이 미토콘드리아가 없는 것처럼 보이는 진핵생물도 있지만, 이들은 수소체나 미토솜과 같이 미토콘드리아에서 유래한 세포 소기관을 가지고 있으며, 이차적으로 미토콘드리아를 잃어버린 것으로 여겨진다.

식물과 여러 종류의 조류는 미토콘드리아 외에도 [[색소체]](plastid)라는 세포 소기관을 가지고 있다. 미토콘드리아와 마찬가지로 색소체는 자체 DNA를 가지며, 시아노박테리아가 내공생하여 기원한 것으로 생각된다. 색소체 중 가장 흔한 형태는 [[엽록체]](chloroplast)로, 시아노박테리아처럼 엽록소를 함유하고 광합성을 통해 포도당과 같은 유기 화합물을 생산한다. 다른 종류의 색소체는 영양분 저장 등의 기능을 수행한다. 모든 색소체는 단일한 기원을 가질 가능성이 높지만, 색소체를 가진 모든 생물 그룹이 서로 가까운 관계는 아니다. 일부 진핵생물은 이미 색소체를 가진 다른 진핵생물을 세포 내로 받아들이는 이차 내공생 과정을 통해 색소체를 획득했다. 다른 생물의 광합성 세포나 엽록체를 포획하여 이용하는 클렙토플라스티 현상도 여러 진핵생물에서 관찰된다.

[[세포골격]](cytoskeleton)은 세포의 형태를 유지하고, 세포가 움직이거나 내부 물질을 수송하는 데 필요한 구조적 틀을 제공한다. 세포골격은 주로 튜불린으로 구성된 미세소관, 액틴으로 구성된 미세섬유, 그리고 중간섬유의 세 가지 요소로 이루어진다. 다이닌, 키네신, 미오신과 같은 모터 단백질은 세포골격 네트워크를 따라 이동하며 물질 수송에 관여한다. 미세섬유는 세포막 아래층이나 다발 형태로 존재하며, 세포 운동과 형태 변화에 중요한 역할을 한다. 많은 진핵생물은 운동성을 가진 긴 편모(flagella)나 짧은 섬모(cilia)를 가지고 있는데, 이들은 주로 튜불린으로 구성된 미세소관 다발로 지지되며 운동, 섭식, 감각 등 다양한 기능을 수행한다. 편모와 섬모는 중심체에서 기원하며, 중심체는 핵분열 시 방추사 형성에 관여하기도 한다.

식물, 조류, 균류 및 대부분의 크로말베올라타 생물 세포는 세포막 바깥쪽에 [[세포벽]]을 가지고 있지만, 동물 세포에는 세포벽이 없다. 세포벽은 세포에 구조적 지지를 제공하고 외부 환경으로부터 세포를 보호하며, 물질 여과 기능을 수행한다. 또한 세포 안으로 물이 과도하게 유입되어 세포가 터지는 것(용해)을 막아준다. 육상식물의 1차 세포벽은 주로 셀룰로스, 헤미셀룰로스, 펙틴과 같은 다당류로 구성된다. 셀룰로스 미세섬유가 헤미셀룰로스와 연결되어 펙틴 기질 속에 묻혀 있는 구조를 이룬다.

3.2. 생화학

진핵생물은 원핵생물과 여러 면에서 다르며, 특히 스테롤 합성과 같은 고유한 생화학 경로를 가진다.
또한 진핵생물에는 eukaryotic signature protein^영어이라고 불리는 특징적인 단백질들이 존재한다. 이 단백질들은 다른 생명 영역의 단백질과는 상동성이 없지만, 진핵생물 전반에 걸쳐 보편적으로 발견된다. 이러한 특이 단백질에는 세포골격을 구성하는 단백질, 복잡한 전사 기구에 관여하는 단백질, 막 분류 시스템 관련 단백질, 핵공을 이루는 단백질, 그리고 특정 생화학 경로에서 효소 역할을 하는 단백질 등이 포함된다.

3.3. 유성 생식

진핵생물은 유성생식을 수반하는 생활환을 가진다. 각 세포에 염색체가 하나씩만 존재하는 단상과 각 세포에 염색체가 두 개씩 존재하는 복상을 번갈아 반복한다. 복상은 난자와 정자 등 두 개의 배우자가 융합하여 접합자 또는 수정란을 형성함으로써 이루어진다. 이 접합자는 유사분열에 의해 세포 분열을 반복하면서 성체로 성장하고, 어느 단계에서 염색체 수를 줄여 유전적 변이를 만들어내는 감수분열에 의해 단수체 배우자를 형성한다. 이 방식에는 상당한 다양성이 있다. 예를 들어 식물은 단상과 복상의 세대교번을 하고, 두 세대 모두에서 다세포체를 형성한다. 진핵생물은 원핵생물보다 신진대사율이 낮고 세대 시간이 길어지는데, 이는 진핵생물이 원핵생물보다 훨씬 크고, 체적에 대한 표면적의 비율이 작기 때문이다.

유성생식의 진화는 진핵생물의 원시적인 특징일 가능성이 있다. 분자계통분석을 기반으로 Dacks와 Andrew J. Roger는 통성적 유성 생식(facultative sex)이 이 그룹의 공통 조상에 존재했다고 제안하고 있다. 이전에는 무성 생식으로 생각되었던 질 트리코모나스(Trichomonas vaginalis) 및 람블편모충(Giardia duodenalis, 동의어 Giardia intestinalis)에서도 감수분열에서 기능하는 핵심 유전자 세트가 존재한다. 이들 종은 진핵생물 중 초기에 분기한 계통의 자손이므로, 핵심 감수분열 유전자, 따라서 유성 생식이 진핵생물의 공통 조상에 존재했을 가능성이 있다. 기생생물인 리슈마니아(Leishmania) 등, 이전에는 무성 생식으로 생각되었던 종에도 유성 생식 주기를 가진다는 것이 밝혀졌다. 또한, 과거 무성 생물이라고 생각되었던 아메바는 실제로는 오래전부터 유성 생식을 해왔고, 현재 무성 생식을 하는 것으로 여겨지는 그룹은 비교적 최근에 진화했을 가능성이 높다.

4. 진화

진핵세포의 기원, 즉 진핵세포 발생(eukaryogenesis^영어)은 생명 진화의 중요한 이정표이다. 모든 복잡한 세포와 거의 모든 다세포 생물이 진핵생물에 포함되기 때문이다.

진핵생물의 기원에 대해서는 운동성을 가진 혐기성 고세균과 호기성 알파프로테오박테리아 사이의 내부 공생을 통해 미토콘드리아를 가진 최근 공통 진핵생물 조상(LECA)이 탄생했다는 가설이 유력하다. LECA는 현재 살아있는 모든 진핵생물의 가설적인 마지막 공통 조상이며, 아마도 단일 개체가 아닌 생물학적 집단이었을 것으로 추정된다. LECA는 핵뿐만 아니라, 최소한 하나의 중심립과 편모, 선택적 호기성 미토콘드리아, 유성 생식(감수분열과 수정), 키틴 또는 셀룰로스 세포벽을 가진 휴면 시스트, 그리고 퍼옥시좀 등의 특징을 가졌던 원생생물이었을 것으로 생각된다. 이후 시아노박테리아와의 두 번째 내부 공생을 통해 엽록체를 가진 식물의 조상이 탄생한 것으로 여겨진다.

진핵생물이 고세균에서 기원했다는 주장은 여러 증거에 의해 뒷받침된다. 특히 아스가르드 고세균의 게놈에는 진핵생물의 특징적인 세포골격 발달에 중요한 역할을 하는 진핵생물 특유의 단백질 유전자가 다수 발견되었다. 2022년에는 극저온 전자 현미경 단층촬영 기술을 통해 아스가르드 고세균이 복잡한 액틴 기반의 세포골격을 가지고 있다는 사실이 밝혀져, 진핵생물의 고세균 조상설에 대한 최초의 직접적인 시각적 증거가 제시되었다.

고세균에서 진핵생물로 이어지는 구체적인 진화 경로는 아직 명확히 밝혀지지 않았으며, 여러 가설이 제기되고 있다. 대표적으로는 수소를 필요로 하는 고세균 숙주가 통성 혐기성 세균을 받아들여 미토콘드리아가 생겨났다는 수소 가설, 유기물을 이용하는 고세균 숙주와 세균 공생체 사이의 전자 또는 수소 흐름에 주목한 역류 모델, 심해 퇴적물에서 발견된 고세균의 생리적 특징을 바탕으로 해독 작용을 위해 세균을 받아들였다는 E³ 모델 등이 있다. 대부분의 가설은 고세균이 세균을 받아들였다고 보지만, 공생 모델은 반대로 세균(특히 델타프로테오박테리아)이 고세균을 받아들였다고 주장하며, 미토콘드리아는 별도로 획득했다고 본다. 이 외에도 플랑크토미케스와 같이 진핵생물의 핵과 유사한 구조를 가진 일부 세균이 진핵생물 기원에 관여했을 것이라는 설도 존재한다.

진핵생물의 정확한 출현 시기는 불확실하지만, 세포 소기관 형성에 산소가 필요하다는 점 등을 고려할 때 약 24억 년 전 대산화 사건 이후, 대략 19억 년 전(원생대)에 출현했을 가능성이 제기된다. 그러나 초기 진핵생물은 산소가 부족한 환경에서도 살 수 있는 통성혐기성 생물이었을 가능성도 있다. 진핵생물의 초기 역사와 관련된 화석 및 바이오마커 증거에 대해서는 여전히 많은 연구와 논의가 진행 중이다. (자세한 내용은 #화석 기록 참조)

4.1. 분류의 역사

고대 그리스의 아리스토텔레스와 테오프라스토스는 생물을 동물과 식물이라는 두 가지 주요 그룹으로 나누었다. 이 구분은 18세기에 린네가 생물 분류 체계에 계(kingdom)라는 계급을 도입하면서 공식화되었다. 린네는 균류를 식물계에 포함시켰지만, 다소 불확실하게 여겼다. 이후 균류는 식물과 매우 다른 특성을 지녀 별도의 계로 분류하는 것이 타당하다는 것이 밝혀졌다.

다양한 단세포 진핵생물이 발견되면서 초기에는 기존의 식물이나 동물계에 포함되었다. 1818년, 독일 생물학자 게오르크 아우구스트 골트푸스는 섬모충과 같은 미생물을 지칭하기 위해 '원생동물'(Protozoa)이라는 용어를 처음 사용했다. 이 개념은 1866년 에른스트 헤켈에 의해 확장되어, 모든 단세포 진핵생물을 포함하는 원생생물계(Protista)가 제안되었다. 이로써 진핵생물은 크게 네 개의 계, 즉 원생생물계, 식물계, 균계, 동물계로 분류되었다. 당시 원생생물은 다른 다세포 진핵생물보다 더 원시적인 형태로 간주되었으며, 단세포라는 특징을 공유하는 다양한 생물 그룹을 포함하는 진화의 한 단계로 여겨졌다.

생물 분류 체계는 시간이 지남에 따라 계속해서 변화해왔다. 다음 표는 주요 학자들이 제안한 분류 체계의 변화를 보여준다.

생명의 나무에서 가장 오래된 가지들의 관계에 대한 이해는 DNA 서열 분석 기술의 발달로 크게 진전되었다. 1990년, 칼 우즈, 오토 칸들러, 그리고 마크 휠리스는 기존의 계보다 상위 분류 계급인 영역(domain)을 제안하는 3역 체계를 발표했다. 이 체계에서 모든 진핵생물은 하나의 영역, 즉 '진핵생물역'(Eukarya)으로 통합되었다. 다만, 그들은 '진핵생물'(eukaryotes)이라는 용어가 계속해서 일반적으로 사용될 것이라고 언급했다. 1996년, 진화생물학자 린 마굴리스는 계와 영역 대신 "공생에 기반한 계통"을 만들 것을 제안하며, 진핵생물을 "공생을 통해 핵을 가지게 된 생물"로 설명했다.

최근의 분자 계통학 연구들은 진핵생물이 고세균(Archaea)으로부터 진화적으로 분기했다는 가설을 지지한다. 이 관점에 따르면, 생물 전체를 진정세균(Bacteria)과 나머지(고세균 + 진핵생물)로 크게 나누는 2분류 체계도 사용되고 있다. 진핵생물 내의 분류 체계 역시 토머스 캐빌리어스미스의 6계 또는 8계 분류 제안 등 지속적인 연구와 논의를 통해 변화하고 있다.

4.2. 계통 분류

진핵생물의 분류 체계는 시간이 지남에 따라 변화해왔다. 다음 표는 주요 생물학자들이 제안한 분류 체계의 변화를 보여준다.

최근 수십 년간 게놈 데이터를 이용한 분자계통학 연구가 활발히 진행되면서 진핵생물의 계통 관계에 대한 이해가 깊어지고 있다. 2014년 이후 연구들을 통해, 대부분의 진핵생물은 크게 두 개의 분지군으로 나뉜다는 점에 대한 공감대가 형성되기 시작했다. 이 두 그룹은 아모르페아와 디아포레티케스(비콘타의 주요 하위 그룹)이다. 과거 주요 그룹으로 여겨졌던 엑스카베이타는 측계통군으로 밝혀져 공식 분류군에서 제외되었다. 진핵생물의 구체적인 주요 계통군과 그 관계는 하위 섹션에서 더 자세히 다룬다.

4.2.1. 주요 계통군

지난 20년간 축적된 게놈 데이터를 바탕으로 한 분자계통학 연구를 통해 2014년경부터 진핵생물의 주요 계통에 대한 대략적인 합의가 이루어지기 시작했다. 대부분의 진핵생물은 크게 두 개의 분지군으로 나뉜다.

* 아모르페아: 과거 단세포동물(Unikonta) 가설과 유사한 구성을 가지며, 아메보조아와 오바조아를 포함한다. 오바조아에는 브레비아타, 아푸소모나스류, 그리고 동물과 균류를 포함하는 오피스토콘타 등이 속한다.
* 비콘타 (또는 디포다): 식물 및 대부분의 조류 계통을 포함하는 거대 그룹이다. 주요 하위 그룹으로 디아포레티케스가 있다.

과거 주요 그룹 중 하나였던 엑스카베이타는 측계통군으로 밝혀져 공식 분류군에서 제외되었으나, 일부 그룹(디스코바)은 여전히 유효한 분류군으로 인정된다.

디아포레티케스는 진핵생물 내에서 매우 큰 그룹으로, 다음과 같은 주요 분류군을 포함한다.

* 크립티스타
* 아르케플라스티다 (일차 식물): 홍조류, 피코조아, 글라우코파이타, 녹색식물 (육상식물 포함) 등을 포함한다. 2021년 연구에 따르면 피코조아는 홍조류와 가까운 관계이다.
* TSAR: 텔로네미아와 SAR 상군을 포함하는 그룹이다.
* SAR 상군: 스트라메노파일, 알베올라타, 리자리아를 포함하는 매우 다양성이 높은 그룹이다.
* 기타 그룹: 헤미마스티고포라, 프로보라, 햅티스타 등이 디아포레티케스 내 또는 그 근처에 위치하는 것으로 제안된다. 프로보라는 2022년에 발견된 미생물 포식자 그룹이다.

한편, 메타모나다의 정확한 계통학적 위치는 아직 논란이 있으며, 디스코바 또는 말라위모나스류의 자매군일 가능성이 제기된다. 앙키로모나스류, 말라위모나스류, CRuMs 등은 아모르페아와 비콘타 분기 이전에 갈라져 나온 초기 진핵생물 계통으로 여겨진다.

4.3. 화석 기록

진핵생물의 기원 시점을 정확히 특정하기는 어렵다. 세포 소기관(예: 미토콘드리아, 스테롤을 포함하는 세포막) 형성에 산소가 필수적이라는 점을 고려할 때, 진핵생물은 약 24억 년 전 대산화 사건 이후 호기성 환경이 조성된 약 19억 년 전(원생대)에 출현했다는 설이 유력하다. 그러나 진핵생물은 대기 중 산소가 거의 없던 대산화 사건 이전의 혐기성 생활 방식도 유지하고 있으며, 최초의 진핵생물은 통성혐기성 생물이었을 것으로 추정된다.

가장 오래된 진핵생물 화석 후보로는 여러 가지가 거론된다. 분류가 불확실한 Diskagma 화석은 22억 년 전의 고토양에서 발견되었다. 조류일 가능성이 있는 그리파니아(Grypania) 화석은 최대 21억 년 전의 지층에서 발견되어, 진핵생물로서 일정한 지지를 받는 가장 오래된 화석 중 하나이다. 또한, 가봉의 프랑스빌리언 B 지층(Francevillian B Formation)에서는 21억 년 전으로 추정되는 "프랑스빌리언 생물군(Francevillian biota)"이라 불리는 대형 군체 유기체 구조가 발견되었으나, 이것이 실제 화석인지, 아니면 가짜 화석(pseudofossil)인지에 대해서는 논란이 있다. 신원생대 화석인 Thuchomyces는 균류나 Diskagma와 유사성을 보이지만, 다른 후보들보다 훨씬 오래되었고 특징이 명확하지 않아 미생물 매트일 가능성이 높다.

명확하게 진핵생물로 분류할 수 있는 가장 오래된 화석은 중국 루양 그룹(Ruyang Group)에서 나온 것으로, 약 18억~16억 년 전의 것이다. 가장 오래된 단세포 진핵생물 화석은 약 16억 5천만 년 전의 것으로 중국 북부에서 발견되었으며, 여기에는 Tappania plana, Shuiyousphaeridium macroreticulatum, Dictyosphaera macroreticulata, Germinosphaera alveolata, Valeria lophostriata 등이 포함된다. 가장 오래된 다세포 진핵생물 화석인 Qingshania magnificia 역시 중국 북부에서 발견되었으며, 약 16억 3,500만 년 전의 것이다. 이는 크라운 그룹 진핵생물이 후기 팔레오프로테로조익세(스타테리아기)에 기원했음을 시사한다. 또한, 분류 불가능한 미화석인 아크리타크는 적어도 16억 5천만 년 전부터 알려져 있다. 현생 분류군과 명확하게 관련된 화석은 약 12억 년 전에 홍조류의 형태로 나타나기 시작했지만, 최근 연구에서는 인도 빈디야 분지(Vindhya basin)에서 발견된 화석화된 섬유상 조류가 16억~17억 년 전까지 거슬러 올라갈 수 있다고 제시한다.

바이오마커(분자 화석) 연구는 진핵생물의 초기 역사를 이해하는 데 도움을 주지만, 논란도 존재한다. 오스트레일리아 셰일에서 발견된 진핵생물 특이적인 바이오마커인 스테란은 한때 27억 년 전 진핵생물의 존재를 시사했으나, 이후 후대의 오염에 의한 것으로 반박되었다. 현재 가장 오래되고 확실한 스테란 기록은 약 8억 년 전 신원생대의 것이다. 반면, 분자 시계 분석은 스테롤 생합성이 23억 년 전에 이미 출현했을 가능성을 시사한다. 스테란이 진핵생물만의 특징인지에 대한 의문도 제기되는데, 일부 세균 역시 스테롤을 생산하기 때문이다. 2023년에는 현생 진핵생물의 스테롤과 구조가 다른 "원시적인" 프로토스테롤 화석이 신원생대 이전 지층에 널리 분포한다는 연구 결과가 발표되었다. 이는 현생 진핵생물(크라운 그룹) 이전에 존재했던 스템 그룹 진핵생물이 만든 것일 수 있으며, 이 경우 진핵생물의 최종 공통 조상(LECA)은 신원생대 이후에 출현했을 가능성이 있다. 한편, 프로토스테롤을 포함한 스테롤 자체는 세균이 궁극적인 기원일 가능성도 지적되어, 신원생대 이전의 스테롤(프로토스테롤)을 합성했던 생물이 무엇이었는지에 따라 진핵생물의 형성 과정에 대한 이해는 앞으로 크게 변화할 가능성이 있다.

진핵생물이 언제 기원했든, 생태계에서 주요한 역할을 하기 시작한 것은 훨씬 후의 일일 수 있다. 약 8억 년 전 해양 퇴적물의 아연 조성이 급격히 증가한 현상이 관찰되는데, 이는 원핵생물에 비해 아연을 선호하여 흡수하는 진핵생물의 개체 수가 크게 증가했기 때문으로 해석된다.