산티아고 라몬 이 카할

1. 개요

산티아고 라몬 이 카할은 1852년 스페인에서 태어난 신경해부학자로, 신경계 구조 연구에 크게 기여하여 1906년 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 그는 골지 염색법을 개량하여 뉴런의 형태와 연결을 상세히 관찰하고, 뉴런이 개별적인 세포이며 시냅스를 통해 연결된다는 뉴런설을 제시했다. 카할은 뇌의 다양한 부위와 뉴런의 특징을 그림으로 묘사하여 신경과학 발전에 중요한 영향을 미쳤으며, 자서전과 여러 과학 저서를 출판했다. 그는 프리메이슨에 가입하고 종교적 견해를 바꾸기도 했으며, 그의 업적은 다양한 기념물과 전시회를 통해 기려지고 있다.

2. 생애

산티아고 라몬 이 카할은 1852년 5월 1일 스페인 나바라 주의 페티야 데 아라곤에서 태어났다. 어린 시절 그는 문제 행동과 반항적인 태도로 인해 여러 학교를 전학 다녔다. 1863년에는 자작 대포로 이웃집 정원 문을 부숴 감옥에 갇히기도 했다. 그는 뛰어난 화가이자 예술가, 체조 선수였지만, 그의 아버지는 이러한 재능을 인정하지 않았다. 아버지의 뜻에 따라 그는 구두 수선공과 이발사에게 견습으로 보내지기도 했다.

1868년 여름, 그의 아버지는 해부학 연구를 위해 인체 유골을 찾으러 그를 묘지로 데려갔고, 이때 뼈를 스케치하면서 의학 연구를 추구하게 되었다. 이후 라몬 이 카할은 아버지가 해부학 교수로 재직 중이던 사라고사 대학교 의과대학에 진학하여 1873년에 졸업했다. 졸업 후 스페인 육군 의무 장교로 복무했으며, 1874년부터 1875년까지 쿠바 원정(10년 전쟁)에 참여했다. 이 과정에서 그는 말라리아와 결핵에 걸렸고, 회복을 위해 피레네 산맥의 온천 마을인 판티코사에서 시간을 보냈다.

1879년에는 사라고사 대학교 해부학 박물관 관장이 되었고, 실베리아 파냐나스 가르시아와 결혼하여 일곱 명의 딸과 다섯 명의 아들을 두었다. 1883년에는 발렌시아 대학교 해부학 교수가 되었다. 초기 연구는 염증 병리학, 콜레라 미생물학, 상피 세포와 조직의 구조에 초점을 맞추었다.

1887년, 라몬 이 카할은 바르셀로나로 이주하여 골지 염색법(Golgi's method)을 접하게 되었다. 그는 이 방법을 개량하여 중추 신경계 연구에 획기적인 발전을 이루었으며, 뉴런이 매우 밀집되어 일반적인 현미경 검사가 어려운 뇌와 척수에 대한 연구를 가능하게 했다.

1892년 마드리드 대학교 교수가 되었고, 1899년에는 국립위생연구소(Instituto Nacional de Higiene) 소장이 되었다. 1922년에는 생물학 연구소(Laboratorio de Investigaciones Biológicas)를 설립했는데, 이 연구소는 이후 카할 연구소(Instituto Cajal)로 개명되었다. 1894년 왕립협회로부터 크루니언 메달(クルーニアン・メダル)을, 1904년에는 헬름홀츠 메달(ヘルムホルツ・メダル)을 수상했다. 1906년에는 신경계 구조 연구에 관하여 골지(ゴルジ)와 함께 노벨 생리학·의학상(ノーベル生理学・医学賞)을 수상했다. 1917년에는 자서전 『나의 생애의 추억』(我が生涯の思い出)을 발행했다. 그는 82세였던 1934년 10월 17일 마드리드에서 사망했으며, 임종 직전까지도 연구를 계속했다.

2.1. 어린 시절과 교육

산티아고 라몬 이 카할은 1852년 5월 1일 스페인 나바라 주의 페티야 데 아라곤에서 태어났다. 어린 시절 그는 문제 행동과 반항적인 태도로 인해 여러 학교를 전학 다녔다. 1863년에는 자작 대포로 이웃집 정원 문을 부숴 감옥에 갇히기도 했다. 그는 뛰어난 화가이자 예술가, 체조 선수였지만, 그의 아버지는 이러한 재능을 인정하지 않았다. 아버지의 뜻에 따라 그는 구두 수선공과 이발사에게 견습으로 보내지기도 했다.

1868년 여름, 그의 아버지는 해부학 연구를 위해 인체 유골을 찾으러 그를 묘지로 데려갔고, 이때 뼈를 스케치하면서 의학 연구를 추구하게 되었다. 이후 라몬 이 카할은 아버지가 해부학 교수로 재직 중이던 사라고사 대학교 의과대학에 진학하여 1873년에 졸업했다. 졸업 후 스페인 육군 의무 장교로 복무했으며, 1874년부터 1875년까지 쿠바 원정(10년 전쟁)에 참여했다. 이 과정에서 그는 말라리아와 결핵에 걸렸고, 회복을 위해 피레네 산맥의 온천 마을인 판티코사에서 시간을 보냈다.

1879년에는 사라고사 대학교 해부학 박물관 관장이 되었고, 실베리아 파냐나스 가르시아와 결혼하여 일곱 명의 딸과 다섯 명의 아들을 두었다. 1883년에는 발렌시아 대학교 해부학 교수가 되었다. 초기 연구는 염증 병리학, 콜레라 미생물학, 상피 세포와 조직의 구조에 초점을 맞추었다.

2.2. 학문적 경력

산티아고 라몬 이 카할은 1873년 사라고사 대학교(University of Zaragoza) 의과대학을 졸업하고 스페인 육군 의무 장교로 복무했다. 1874년부터 1875년까지 쿠바 원정(10년 전쟁)에 참여했으나, 그곳에서 말라리아와 결핵에 걸렸다.

1879년, 사라고사 대학교 해부학 박물관 관장이 되었고, 실베리아 파냐나스 가르시아(Silveria Fañanás García)와 결혼하였다. 1883년에는 발렌시아 대학교(University of Valencia) 해부학 교수가 되었다. 이 시기 그의 초기 연구는 염증 병리학, 콜레라 미생물학, 상피 세포와 조직의 구조에 집중되었다.

1887년, 라몬 이 카할은 바르셀로나로 이주하여 골지 염색법(Golgi's method)을 접하게 되었다. 그는 이 방법을 개량하여 중추 신경계 연구에 획기적인 발전을 이루었으며, 뉴런이 매우 밀집되어 일반적인 현미경 검사가 어려운 뇌와 척수에 대한 연구를 가능하게 했다.

1892년 마드리드 대학교 교수가 되었고, 1899년에는 국립위생연구소(Instituto Nacional de Higiene) 소장이 되었다. 1922년에는 생물학 연구소(Laboratorio de Investigaciones Biológicas)를 설립했는데, 이 연구소는 이후 카할 연구소(Instituto Cajal)로 개명되었다. 1934년 사망할 때까지 연구를 계속했다.

2.3. 노년

산티아고 라몬 이 카할은 1892년 마드리드 대학교 교수가 되었다. 1899년에는 국립위생연구소(Instituto Nacional de Higiene) 소장이 되었고, 1922년에는 생물학 연구소(Laboratorio de Investigaciones Biológicas)를 설립했는데, 이 연구소는 이후 카할 연구소(Instituto Cajal)로 개명되었다. 1894년 왕립협회로부터 크루니언 메달(クルーニアン・メダル)을, 1904년에는 헬름홀츠 메달(ヘルムホルツ・メダル)을 수상했다. 1906년에는 신경계 구조 연구에 관하여 골지(ゴルジ)와 함께 노벨 생리학·의학상(ノーベル生理学・医学賞)을 수상했다. 1917년에는 자서전 『나의 생애의 추억』(我が生涯の思い出)을 발행했다. 그는 82세였던 1934년 10월 17일 마드리드에서 사망했으며, 임종 직전까지도 연구를 계속했다.

3. 주요 연구 업적 및 이론

3.1. 뉴런설

산티아고 라몬 이 카할은 카밀로 골지 밑에서 연구하며 골지 염색 방법을 익혔다. 이 방법은 은 입자를 사용해 세포체를 염색하는 방법으로, 그는 이 방법을 통해 다양한 형태의 신경세포체를 관찰하고 그림으로 남겼다. 이러한 자료를 바탕으로 그는 뉴런이론을 제창했다. 이는 망상 이론(reticular theory)을 주장했던 카밀로 골지의 주장과 대립했으나, 후대에 뉴런이 직접 발견되면서 뉴런이론이 정론으로 채택되었다.

라몬 이 카할은 신경해부학에 여러 중요한 공헌을 했다. 그는 축삭 성장원뿔(axonal growth cone)을 발견하고, 실험을 통해 신경 세포 간의 관계가 '연속적'이 아닌 '인접적'(contiguous)이라는 것을 증명했다. 뉴런 사이에는 틈이 있었고, 이는 하인리히 발데이어가 뉴런설(neuron theory)이라고 명명한 것에 대한 결정적인 증거를 제공했으며, 현대 신경과학의 기초로 여겨진다. 그는 1894년 런던 왕립학회(Royal Society of London)에서 "성체에서 뉴런이 성장하고 새로운 연결을 만드는 능력은 학습을 설명할 수 있다"고 말하여 기억의 시냅스 이론의 기원으로 간주된다.

그는 수상돌기 가시(dendritic spines)의 존재를 옹호했지만, 시냅스 전 세포의 접촉 부위로 인식하지는 못했다. 그는 신경 세포 기능의 극성을 주장했고, 그의 제자인 라파엘 로렌테 데 노(Rafael Lorente de Nó)는 이러한 입력-출력 시스템 연구를 케이블 이론(cable theory)과 초기 신경 구조의 회로 분석으로 발전시켰다.

중추신경계의 구조에 관하여, 카할은 골지 염색법을 이용한 신경 조직 표본 관찰 결과를 바탕으로, 망상설(reticular theory)에 반대하여 뉴런설을 제창하여 격렬한 논쟁을 불러일으켰다. 신경 섬유가 말단에서 서로 끊기지 않고 연속적으로 그물을 형성하고 있다는 망상설은 오늘날 완전히 부정되고 있다. 뉴런설의 입장에서는 신경계는 신경세포라는 비연속적인 단위로 구성되며, 개개의 뉴런은 세포체, 수상돌기, 축삭이라는 극성이 있는 구조를 가지고 있으며, 시냅스라고 불리는 접합부에 의해 서로 연결된다고 생각한다. 1906년 노벨 생리학·의학상은 망상설의 골지와 뉴런설의 카할 두 사람이 수상하였고, 완전히 정반대의 입장에서 수상 기념 강연을 하였다. 이후 전자 현미경을 이용한 실험 연구에 의해, 개개의 뉴런의 세포막은 서로 독립되어 있다는 것이 확인되어 뉴런설이 실증됨으로써 신경과학에서 기본적인 개념이 되었다.

3.2. 기타 연구 업적

라몬 이 카할은 신경해부학에 여러 중요한 공헌을 했다. 프레드릭 C. 케니언의 발견에 고무되어 동료인 도밍고 산체스 이 산체스와 함께 곤충의 시각 신경계를 연구하면서 다양한 뉴런 유형에 놀랐다. 그는 축삭 성장원뿔을 발견하고, 신경 세포 간의 관계가 망상 이론처럼 '연속적'이 아닌 '인접적'이라는 것을 실험으로 증명했다. 뉴런 사이에는 틈이 있었고, 이는 하인리히 발데이어가 "뉴런설"이라고 명명한 것에 대한 결정적인 증거를 제공했다.

그는 1894년 런던 왕립학회에서 "성체에서 뉴런이 성장하고 새로운 연결을 만드는 능력은 학습을 설명할 수 있다"고 말했기 때문에 일부 사람들에 의해 최초의 "신경과학자"로 여겨진다. 이 진술은 기억의 시냅스 이론의 기원으로 간주된다. 그는 수상돌기 가시의 존재를 옹호했지만, 시냅스 전 세포의 접촉 부위로 인식하지는 못했다. 그는 신경 세포 기능의 극성을 주장했고, 그의 제자인 라파엘 로렌테 데 노는 이러한 입력-출력 시스템 연구를 케이블 이론과 초기 신경 구조의 회로 분석으로 발전시켰다.

그는 신경 구조와 그 연결성을 묘사하고 그가 발견한 세포 유형에 대한 자세한 설명을 제공함으로써 새로운 유형의 세포를 발견했는데, 이후 그의 이름을 따서 카할의 간질세포(ICC)로 명명되었다. 이 세포는 장을 덮는 평활근 조직에 내장된 뉴런 사이에 끼어 있으며, 연동운동의 느린 수축파를 생성하고 박동시켜 소화관을 따라 카임을 이동시키고 운동 뉴런에서 평활근 세포로의 신경 전달을 매개한다.

1894년 크로니언 강연에서 라몬 이 카할은 피질 피라미드 세포가 시간이 지남에 따라 나무가 자라고 가지를 뻗는 것처럼 더 정교해질 수 있다고 제안했다. 그는 최면술 제안을 통한 통증 완화와 같이 일부 심리적 현상을 연구했으며, 이를 부인의 분만을 돕는 데 사용했다. 그가 이러한 주제에 대해 쓴 책은 스페인 내전 중에 분실되었다. 시각 교차에 대한 연구 중에 카할은 신경 섬유의 교차와 시각로의 교차에 대한 진화적 설명을 제공하는 시각 지도 기반 이론을 개발했다.

4. 연구 방법

5. 정치 및 종교적 견해

1877년, 25세의 라몬 이 카할은 프리메이슨 조직(Masonic lodge)에 가입했다. 존 브랜디 트렌드(John Brande Trend)는 1965년에 라몬 이 카할이 "정치적으로는 자유주의자였고, 철학적으로는 진화론자였으며, 종교적으로는 불가지론자였다"고 썼다.

그럼에도 불구하고, 라몬 이 카할은 "부끄러움 없이" 영혼이라는 용어를 사용했다. 그는 나중에 조직적인 종교를 떠난 것을 후회했다고 한다. 궁극적으로 그는 스페인 왕립 과학 아카데미(Spanish Royal Academy of Sciences)에서 첫 강연을 하는 동안 밝혔듯이, 창조주로서의 신에 대한 믿음을 갖게 되었다.

5.1. 정치적 견해

라몬 이 카할은 1877년에 프리메이슨 조직에 가입했다. 1965년에 존 브랜디 트렌드는 라몬 이 카할이 정치적으로는 자유주의자였다고 썼다. 그는 나중에 조직적인 종교를 떠난 것을 후회했으며, 스페인 왕립 과학 아카데미에서 첫 강연을 하는 동안 창조주로서의 신에 대한 믿음을 갖게 되었다고 밝혔다.

5.2. 종교적 견해

산티아고 라몬 이 카할은 1877년에 프리메이슨 조직에 가입했다. 존 브랜디 트렌드는 1965년에 라몬 이 카할이 정치적으로는 자유주의자, 철학적으로는 진화론자, 종교적으로는 불가지론자였다고 썼다.

그럼에도 불구하고 라몬 이 카할은 영혼이라는 용어를 사용했으며, 나중에는 조직적인 종교를 떠난 것을 후회했다고 한다. 그는 스페인 왕립 과학 아카데미에서 첫 강연을 하는 동안 창조주로서의 신에 대한 믿음을 갖게 되었다고 밝혔다.

6. 사회 및 문화적 영향

산티아고 라몬 이 카할은 다양한 분야에서 널리 알려지고 기념되었다. 1906년, 호아킨 소롤야 이 바스티다는 카할의 노벨상 수상을 기념하는 공식 초상화를 그렸다. 마리아노 벤유레가 제작한 카할의 조각상은 1924년 사라고사 대학교 의과대학 파라닌포 건물에 설치되었다. 1931년에는 칠레 의대생 로렌조 도밍게스가 제작한 카할의 기념비가 스페인 마드리드에 공개되었다.

1982년 스페인에서는 라몬 이 카할: 의지의 역사라는 제목의 TV 미니시리즈가 제작되었다. 2003년, 스페인 마드리드에서 카할의 과학적 그림을 대대적으로 전시하는 첫 번째 전시회가 열렸고, 산티아고 라몬 이 카할 (1852–2003) 과학과 예술이라는 도록이 출판되었다. 2005년, 소행성 117413 Ramonycajal이 후안 라크루즈에 의해 그의 이름을 따서 명명되었다. 2007년, 스페인 국립연구위원회 본부에는 세베로 오초아와 산티아고 라몬 이 카할의 조각상이 공개되었다.

2013년, 스페인 우에스카주 아예르베에 있는 산티아고 라몬 이 카할 박물관이 개관했다. 미국 국립보건원은 2014년부터 카할의 원본 그림을 전시하고 있으며, 이 전시회는 인스티투토 카할과의 협력을 통해 이루어졌다. 카할의 작품은 2015년 제14회 이스탄불 비엔날레 소금물, 2015년 사라고사 대학교의 꿈의 생리학. 카할, 탕기, 로르카, 달리…, 2016년 버클리 미술관 및 태평양 영화 보관소의 생명의 건축 등 다양한 전시회에서 소개되었다.

2015년과 2017년, 미국 국립보건원과 스페인 인스티투토 카할은 카할을 기리는 공동 심포지엄을 개최했다. 2001년부터 스페인 과학부(스페인 과학부)는 그의 업적을 기리기 위해 "라몬 이 카할 계약 지원금"을 수여하고 있다. 2017년부터 2019년까지 아름다운 뇌: 산티아고 라몬 이 카할의 그림 전시회가 북미를 순회했다. 2019년, 사라고사 대학교는 산티아고 라몬 이 카할. 사라고사 대학교에서의 150년 전시회를 개최했다.

2020년, 국립자연과학박물관은 카할의 과학적 그림, 사진, 과학 장비 등을 전시하는 전시회를 개최했다. 2020년, 카할 자수 프로젝트가 진행되어 https://www.edinburghneuroscience.ed.ac.uk/ 에든버러 신경과학에 의해 전시되었고, 랜싯 신경학 표지에 소개되었다. 유네스코는 2017년 카할의 유산을 세계유산으로 인정했다. 2021년에는 그의 169번째 생일을 기념하기 위해 카할 주간이 조직되었다. 2022년에는 영어 전기 스스로를 찾는 뇌가 출판되었다.

7. 출판물

산티아고 라몬 이 카할은 스페인어, 프랑스어, 독일어로 100편 이상의 과학 논문과 기사를 발표했다. 주요 저서로는 과학 연구에 대한 규칙과 조언, 조직학, 신경계의 퇴화와 재생, 정상 조직학 및 현미경 기술 매뉴얼, 조직학의 요소 등이 있다.

1890년, 일반 병리 해부학 매뉴얼(Manual de Anatomia Patológica General)을 출간했다. 1894년에는 리처드 그리프(Richard Greeff)와 함께 척추동물의 망막(Die Retina der Wirbelthiere)을, L. 아주레이(L. Azoulay)와 함께 인간과 척추동물에서 신경계 구조에 대한 새로운 아이디어(Les nouvelles idées sur la structure du système nerveux chez l'homme et chez les vertébrés)를 출간했다. 1896년에는 요하네스 브레슬러(Johannes Bresler), E. 멘델(E. Mendel)과 함께 연수, 소뇌 및 뇌신경 기원 연구에 대한 기여(Beitrag zum Studium der Medulla Oblongata)를 출간했다.

1898년에는 시각 교차의 구조와 신경로 교차의 일반 이론(Estructura del quiasma óptico y teoría general de los entrecruzamientos de las vías nerviosas)을 발표했다. 1899년에는 인간 대뇌 피질의 감각 영역 비교 연구(Comparative study of the sensory areas of the human cortex)를 출간했다. 1899년부터 1904년까지는 인간과 척추동물의 신경계 조직(Textura del sistema nervioso del hombre y los vertebrados)을 출간했으며, 1909년에는 인간과 척추동물의 신경계 조직학(Histologie du système nerveux de l'homme & des vertébrés)이, 2002년에는 인간과 척추동물의 신경계 조직(Texture of the Nervous System of Man and the Vertebrates)이 출간되었다.

1906년에는 인간 대뇌 피질에 대한 연구 v.5(Studien über die Hirnrinde des Menschen v.5)를 출간했다. 1999년에는 닐리 스완슨(Neely Swanson)과 래리 W. 스완슨(Larry W. Swanson)이 번역한 젊은 연구자를 위한 조언(Advice for a Young Investigator)이 MIT 출판사(MIT Press)에서 출간되었다. 1915년에는 도밍고 산체스 이 산체스(Domingo Sánchez y Sánchez)와 함께 곤충의 신경 중추에 대한 지식에 대한 기여(Contribución al conocimiento de los centros nerviosos de los insectos)를 출간했다. 1937년에는 MIT 출판사(MIT Press)에서 나의 삶의 추억(Recuerdos de mi Vida)이 출간되었다.

1905년에는 "박테리아 박사(Dr. Bacteria)"라는 필명으로 "휴가 이야기"라는 제목의 공상과학 소설 다섯 편을 발표했다.

8. 그림 갤러리