스트루티오미무스
1. 개요
스트루티오미무스는 백악기 후기에 살았던 오르니토미무스과에 속하는 공룡의 한 속이다. 1901년 처음 발견되어 오르니토미무스 알투스로 명명되었으며, 이후 스트루티오미무스 속으로 재분류되었다. 스트루티오미무스는 날씬한 체형, 긴 목, 작은 머리를 특징으로 하며, 깃털이 있었을 것으로 추정된다. 이 공룡은 빠른 속도로 달릴 수 있었으며, 식성은 잡식성이었을 것으로 추정된다.
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1917년 기재된 화석 분류군 -
에드몬토사우루스
에드몬토사우루스는 백악기 후기에 살았던 하드로사우루스과의 대형 초식 공룡으로, 9~12m의 몸길이, 오리 부리 형태의 입, 그리고 피부 자국이 보존된 미라 화석으로 알려져 있으며, *E. regalis*와 *E. annectens* 두 종이 인정되고, 티라노사우루스와 공존했던 생태 환경과 식생, 성장 과정 등에 대한 연구가 활발히 진행되고 있다. -
1917년 기재된 화석 분류군 -
트라헬로사우루스
트라헬로사우루스는 독일에서 화석이 발견된 멸종된 육식성 파충류로, 가늘고 긴 목과 도마뱀과 유사한 두개골을 가졌으며, 트라이아스기 초기 유럽의 열대 우림에서 서식했다. -
헨리 페어필드 오스본이 명명한 분류군 -
티라노사우루스
티라노사우루스는 백악기 후기 북아메리카에 서식했던 몸길이 15m에 달하는 거대한 육식 공룡으로, 강력한 턱힘과 짧은 앞다리, 긴 꼬리를 가진 최상위 포식자였으며, '수'와 '스카티' 등의 표본과 대중문화 속 인기 덕분에 그 생태와 행동에 대한 연구가 지속되고 있다. -
헨리 페어필드 오스본이 명명한 분류군 -
펜타케라톱스
펜타케라톱스는 후기 백악기 북아메리카에 살았던 거대한 케라톱스과 각룡류 공룡으로, 3m에 달하는 두개골과 다섯 개의 뿔을 가지며, 풍부한 화석 자료를 통해 형태, 분류, 고생태학적 정보 등이 연구되고 있고, *P. sternbergii* 종을 중심으로 카스모사우루스아과 공룡들과의 관계에 대한 논의가 활발하다. -
용반목 -
티라노사우루스
티라노사우루스는 백악기 후기 북아메리카에 서식했던 몸길이 15m에 달하는 거대한 육식 공룡으로, 강력한 턱힘과 짧은 앞다리, 긴 꼬리를 가진 최상위 포식자였으며, '수'와 '스카티' 등의 표본과 대중문화 속 인기 덕분에 그 생태와 행동에 대한 연구가 지속되고 있다. -
용반목 -
스타우리코사우루스
스타우리코사우루스는 트라이아스기 후기에 브라질에서 살았던 2.1m 크기의 소형 이족보행 육식 공룡으로, 원시적인 골격 구조와 톱니 모양의 이빨을 지니며 헤레라사우루스과에 속하는 것으로 분류되지만 계통 발생적 위치에 대한 논쟁이 있고, 불완전한 화석 기록으로 용각류와 수각류 기원에 대한 단서를 제공하며 *테유와수 바베르네이*의 이명으로 간주되기도 한다.
2. 역사
1901년, 로렌스 람베는 불완전한 유해(모식 표본 CMN 930)를 발견하고 오르니토미무스 알투스(Ornithomimus altus)로 명명했다. 종명 altus는 라틴어로 "고귀한" 또는 "숭고한"을 의미한다. 1914년, 바넘 브라운이 앨버타주 레드 디어 강 유적지에서 거의 완전한 골격(AMNH 5339)을 발견했다.
1972년, 데일 러셀은 스트루티오미무스를 완전한 속으로 만들면서, AMNH 5375, AMNH 5385, AMNH 5421, CMN 8897, CMN 8902 및 ROM 1790을 포함한 여러 다른 표본을 이 속으로 분류했다. 모식 종인 S. altus는 여러 골격과 두개골에서 알려져 있다. 1916년 오스본은 또한 마시가 1890년에 명명한 오르니토미무스 테누이스(Ornithomimus tenuis)를 스트루티오미무스 테누이스(Struthiomimus tenuis)로 개명했으나, 이는 오늘날 이명으로 간주된다. 2016년, ROM 1790은 새로운 속과 종인 라티바테스 에바덴스(Rativates evadens)의 모식 표본으로 지정되었다.
윌리엄 아서 파크스는 스트루티오미무스의 네 가지 다른 종(스트루티오미무스 브레베르티우스 Parks 1926, 스트루티오미무스 사무엘리 Parks 1928, 스트루티오미무스 커렐리이 Parks 1933 및 스트루티오미무스 인겐스 Parks 1933)을 명명했으나, 이들은 오늘날 드로미세이오미무스(Dromiceiomimus) 또는 오르니토미무스에 속하는 것으로 간주된다. 1997년 도널드 글루트는 스트루티오미무스 론제엔시스(Struthiomimus lonzeensis)라는 이름을 언급했는데, 이는 아마도 오류였을 것이고, 오르니토미무스 론제엔시스(Ornithomimus lonzeensis) (Dollo 1903) Kuhn 1965를 잘못 쓴 것이다.
스트루티오미무스 알투스(Struthiomimus altus)는 후기 캄파니아 절 (주디시안기) 올드먼 층에서 유래했다. 스트루티오미무스의 두 번째 종으로 추정되는 것은 초기 마스트리히트 절 (에드몬토니안기) 호슈캐년 층에서 알려져 있다. 공룡의 동물군이 빠르게 변화하기 때문에, 이 더 어린 스트루티오미무스 표본은 S. altus와 구별되는 종을 나타낼 가능성이 있지만, 새로운 이름은 붙여지지 않았다.
랜스 층 및 그에 상응하는 지층에서 추가적인 스트루티오미무스 표본은 더 크고 (갈리미무스와 크기가 유사) 오르니토미무스에서 보이는 것과 유사하게 더 곧고 길쭉한 손톱을 가지고 있다. 랜스 층의 비교적 완전한 표본 중 하나인 BHI 1266은 원래 오르니토미무스 세덴스 (1892년 마시가 명명)로 분류되었으며, 나중에 스트루티오미무스 세덴스로 분류되었다.
2.1. 발견
1901년, 로렌스 람베는 불완전한 유해(모식 표본 CMN 930)를 발견하고 오르니토미무스 알투스(Ornithomimus altus)로 명명했다. 종명 altus는 라틴어로 "고귀한" 또는 "숭고한"을 의미한다. 1914년, 바넘 브라운이 앨버타주 레드 디어 강 유적지에서 거의 완전한 골격(AMNH 5339)을 발견했다.
1972년, 데일 러셀은 스트루티오미무스를 완전한 속으로 만들면서, AMNH 5375, AMNH 5385, AMNH 5421, CMN 8897, CMN 8902 및 ROM 1790을 포함한 여러 다른 표본을 이 속으로 분류했다. 모식 종인 S. altus는 여러 골격과 두개골에서 알려져 있다. 1916년 오스본은 또한 마시가 1890년에 명명한 오르니토미무스 테누이스(Ornithomimus tenuis)를 스트루티오미무스 테누이스(Struthiomimus tenuis)로 개명했으나, 이는 오늘날 이명으로 간주된다. 2016년, ROM 1790은 새로운 속과 종인 라티바테스 에바덴스(Rativates evadens)의 모식 표본으로 지정되었다.
윌리엄 아서 파크스는 스트루티오미무스의 네 가지 다른 종(스트루티오미무스 브레베르티우스 Parks 1926, 스트루티오미무스 사무엘리 Parks 1928, 스트루티오미무스 커렐리이 Parks 1933 및 스트루티오미무스 인겐스 Parks 1933)을 명명했으나, 이들은 오늘날 드로미세이오미무스(Dromiceiomimus) 또는 오르니토미무스에 속하는 것으로 간주된다. 1997년 도널드 글루트는 스트루티오미무스 론제엔시스(Struthiomimus lonzeensis)라는 이름을 언급했는데, 이는 아마도 오류였을 것이고, 오르니토미무스 론제엔시스(Ornithomimus lonzeensis) (Dollo 1903) Kuhn 1965를 잘못 쓴 것이다.
스트루티오미무스 알투스(Struthiomimus altus)는 후기 캄파니아 절 (주디시안기) 올드먼 층에서 유래했다. 스트루티오미무스의 두 번째 종으로 추정되는 것은 초기 마스트리히트 절 (에드몬토니안기) 호슈캐년 층에서 알려져 있다. 공룡의 동물군이 빠르게 변화하기 때문에, 이 더 어린 스트루티오미무스 표본은 S. altus와 구별되는 종을 나타낼 가능성이 있지만, 새로운 이름은 붙여지지 않았다.
랜스 층 및 그에 상응하는 지층에서 추가적인 스트루티오미무스 표본은 더 크고 (갈리미무스와 크기가 유사) 오르니토미무스에서 보이는 것과 유사하게 더 곧고 길쭉한 손톱을 가지고 있다. 랜스 층의 비교적 완전한 표본 중 하나인 BHI 1266은 원래 오르니토미무스 세덴스 (1892년 마시가 명명)로 분류되었으며, 나중에 스트루티오미무스 세덴스로 분류되었다.
2.2. 분류 논쟁
3. 특징
스트루티오미무스는 몸길이 약 4.3m, 엉덩이 높이 약 1.4m, 몸무게 약 150kg 정도로 추정된다. 더 큰 S. altus 표본은 약 233.8kg의 무게로 추정된다. 조류공룡과 전형적인 골격 구조를 가지고 있었으며, 비율과 해부학적 세부 사항에서 오르니토미무스(Ornithomimus) 및 갈리미무스(Gallimimus)와 같은 밀접하게 관련된 속과 달랐다.
다른 조류공룡과 마찬가지로, 긴 목에 작은 가늘고 긴 머리를 가지고 있었다(엉덩이 앞쪽 몸 길이의 약 40%를 차지했다). 눈은 크고 턱에는 이빨이 없었다. 척추는 10개의 목 척추, 13개의 등 척추, 6개의 엉덩이 척추, 그리고 약 35개의 꼬리 척추로 구성되었다. 꼬리는 비교적 뻣뻣했고 아마도 균형을 잡는 데 사용되었을 것이다.
길고 가느다란 팔과 손을 가지고 있었으며, 팔뚝 뼈는 움직이지 않았고 첫 번째 손가락과 다른 두 손가락 사이의 대립성은 제한적이었다. 수각류 중 드물게 세 손가락의 길이가 거의 같았고 발톱은 약간 구부러져 있었다. 헨리 페어필드 오스본은 1917년 S. altus의 골격을 묘사하면서 팔을 나무늘보의 팔에 비유했다. 이것들은 날개 깃털을 지지하기 위한 적응일 수 있다. 아마도 몸 전체에 깃털이 있었을 것이다.
스트루티오미무스는 해부학의 미묘한 측면에서 가까운 친척과 달랐다. 스트루티오미무스의 위쪽 부리의 가장자리는 오목했지만, 곧은 부리 가장자리를 가진 오르니토미무스와는 달랐다. 스트루티오미무스는 다른 조류공룡보다 상완골에 비해 손이 더 길고 특히 발톱이 길었다. 앞다리는 오르니토미무스보다 더 튼튼했다.
4. 생태
4.1. 식성
스트루티오미무스의 식성에 대해서는 많은 논의가 있어 왔다. 꼿꼿한 부리를 가지고 있기 때문에 잡식성이었을 가능성이 제기되었다. 일부에서는 해안가에 서식하며 여과 섭식을 했을 수 있다는 주장도 나왔다. 일부 고생물학자들은 육식성 테로포드 그룹에 속한다는 점을 들어 육식동물일 가능성을 제시했지만, 이 공룡을 설명하고 명명한 오스본은 나무, 관목 및 기타 식물의 싹을 먹었을 가능성이 높다고 제안했다.
오스본은 앞다리를 사용하여 가지를 잡고 긴 목을 사용하여 특정 품목을 정확하게 선택했을 것이라고 추정했다. 손의 특이한 구조는 이러한 초식성 식단을 뒷받침한다. 두 번째와 세 번째 손가락의 길이가 같고 독립적으로 기능할 수 없으며 피부로 묶여 단일 유닛으로 묶여 있었을 것이다. 어깨 거들의 구조는 팔을 높이 들어 올릴 수 없었으며 낮게 뻗는 데 최적화되지 않았다. 손은 움켜쥐는 동작을 위해 완전히 구부릴 수도 없고, 갈퀴질을 위해 펼 수도 없었다. 이것은 손이 어깨 높이에서 나뭇가지나 양치류 잎을 닿는 범위로 가져오는 "갈고리" 또는 "클램프"로 사용되었음을 나타낸다. 그러나 이러한 적응은 날개 깃털 지지용으로 사용되었을 수도 있다.
갈리미무스나 오르니토미무스처럼 부리에 작은 슬릿(slit)이 있어 플라밍고와 같은 여과 섭식을 했을 것이라는 의견도 있다. 하지만 수중의 남세균(藍藻類)이나 작은 동물만으로는 충분한 양을 확보하기 어려웠을 것이라는 반론도 있다. 위석 화석과 머리 옆에 붙은 눈, 물건을 끌어당기는 데 적합한 가늘고 긴 손 등의 특징을 바탕으로 식물식 또는 식물식 경향이 강한 잡식성이었을 것이라는 주장이 현재 가장 유력하다.
4.2. 속도
스트루티오미무스의 다리(뒷다리)는 길고 강력했으며, 타조와 마찬가지로 빠른 달리기에 적합해 보였다. 스트루티오미무스의 주요 방어 수단은 속도였으며, 같은 시대에 살았던 사우로르니톨레스테스(Saurornitholestes)와 드로마이오사우루스(Dromaeosaurus)같은 드로마이오사우루스과와 다스플레토사우루스(Daspletosaurus)와 고르고사우루스(Gorgosaurus)같은 티라노사우루스과 포식자로부터 벗어날 수 있었다. 이 공룡은 시속 50~80km의 속도로 달릴 수 있었을 것으로 추정된다.
오르니토미무스과의 특징인 길고 강력한 뒷다리를 가지고 있으며, 최고 속도는 시속 60~80킬로미터에 달했다.
5. 분류
스트루티오미무스는 안세리미무스, 아케오르니토미무스, 드로미세이오미무스, 갈리미무스, 오르니토미무스, 시노르니토미무스를 포함하는 오르니토미무스과의 일원이다.
스트루티오미무스가 속한 더 큰 그룹인 오르니토미모사우리아는 초기에 오르니토포다, 케라토사우루스, 이구아노돈티아, 심지어 오비랍토로사우리아 등으로 잘못 분류되기도 했다. 그러나 1990년대에 이르러 코일루로사우리아에 포함시키는 연구가 다수 등장했다. 1976년 린첸 바르스볼드는 오르니토미무스류와 다른 수각류 사이의 차이점을 인식하여 오르니토미무스류를 자체적인 하목인 오르니토미모사우리아에 배치했다.
폴 세레노는 1998년에 오르니토미무스과를 모든 오르니토미모사우루스를 포함하는 것으로 사용했지만, 이후 더 배타적인 정의로 변경했다.
다음은 Xu 등(2011)의 분석을 따른 분기도이다:
스트루티오미무스는 오르니토미무스과 내에서도 가장 진화한 부류 중 하나이다.
5.1. 계통 분류
스트루티오미무스는 안세리미무스, 아케오르니토미무스, 드로미세이오미무스, 갈리미무스, 오르니토미무스, 시노르니토미무스를 포함하는 오르니토미무스과의 일원이다.
스트루티오미무스가 속한 더 큰 그룹인 오르니토미모사우리아는 초기에 오르니토포다, 케라토사우루스, 이구아노돈티아, 심지어 오비랍토로사우리아 등으로 잘못 분류되기도 했다. 그러나 1990년대에 이르러 코일루로사우리아에 포함시키는 연구가 다수 등장했다. 1976년 린첸 바르스볼드는 오르니토미무스류와 다른 수각류 사이의 차이점을 인식하여 오르니토미무스류를 자체적인 하목인 오르니토미모사우리아에 배치했다.
폴 세레노는 1998년에 오르니토미무스과를 모든 오르니토미모사우루스를 포함하는 것으로 사용했지만, 이후 더 배타적인 정의로 변경했다.
다음은 Xu 등(2011)의 분석을 따른 분기도이다:
스트루티오미무스는 오르니토미무스과 내에서도 가장 진화한 부류 중 하나이다.
6. 고생물학
2001년 브루스 로스차일드(Bruce Rothschild)와 다른 고생물학자들이 수행한 연구에서 스트루티오미무스의 발뼈 50개를 조사했으나 스트레스 골절의 흔적은 발견되지 않았다.
S. altus의 화석은 후기 백악기의 캄파니아절인 7800만 년에서 7700만 년 사이로 연대가 측정된 올드만 층에서만 확실하게 알려져 있다. 더 젊은 종(아직 명명되지 않음)은 더 길고 가느다란 손을 가졌다는 점에서 S. altus와 다른 것으로 보이며, 6900만 년에서 6750만 년 전(초기 마스트리흐트절) 호스슈 캐니언 층과 하부 랜스 층에서 발견된 여러 표본에서 알려져 있다. 스트루티오미무스는 처음부터 수평 자세를 갖는 것으로 상상된 최초의 수각류 중 하나였다. 1916년 오스본(Osborn)은 이 동물이 의도적으로 꼬리를 높이 든 모습으로 묘사하도록 했다.