알베르토사우루스
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1. 개요
알베르토사우루스는 티라노사우루스과에 속하는 수각류 공룡으로, 앨버타주에서 화석이 처음 발견되어 이름 붙여졌다. 8~9m 크기의 육식 공룡으로, 고르고사우루스와 유사한 신체 구조를 가지며, 두 발로 걸어다녔다. 호스슈 캐니언 지층에서 주로 발견되며, 다양한 연령대의 개체 화석을 통해 성장 과정을 연구할 수 있다. 알베르토사우루스는 드라이 아일랜드 뼈 매장지에서 무리 생활의 증거가 발견되기도 했으며, 생활사, 고생태학, 고병리학 연구의 대상이 되었다.
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| 알베르토사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Albertosaurus sarcophagus |
| 명명자 | Osborn, 1905 |
| 속 | Albertosaurus |
| 명명자 | Osborn, 1905 |
| 종 | sarcophagus |
| 명명자 | Osborn, 1905 |
| 시대 | 후기 백악기 (마스트리흐트절), 약 7100만 년 전 ~ 6800만 년 전 (이른 시기 7500만 년 전 캄파니아절 기록 가능성 있음) |
| 몸길이 | 약 8~9 m |
| 무게 | 약 1.7~3.0 톤 |
| 이명 | Deinodon sarcophagus (Osborn, 1905) Matthew and Brown, 1922 Albertosaurus arctunguis Parks, 1928 Deinodon arctunguis (Parks, 1928) Kuhn, 1939 |
| 속명 의미 | 앨버타 도마뱀 |
| 생물학적 분류 | |
| 도메인 | 진핵생물 |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 조룡강 |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 |
| 아목 | 수각아목 |
| 과 | 티라노사우루스과 |
| 아과 | 알베르토사우루스아과 |
2. 발견 및 명명
헨리 페어필드 오스본은 1905년 티라노사우루스 렉스에 대한 논문에서 알베르토사우루스라는 이름을 명명했다.[1] 이 이름은 화석이 처음 발견된 캐나다 앨버타 주의 이름을 따서 지어졌다. 속명에는 "도마뱀"을 의미하는 고대 그리스어 단어 σαυροςgrc(''사우로스'')가 포함되어 있으며, 이는 공룡 이름에 흔히 사용되는 접미사이다. 모식종은 ''알베르토사우루스 사르코파구스''이며, 종명은 "살을 먹는"을 의미하는 고대 그리스어 단어 에서 유래되었으며, 석관과 어원이 같다. 이 단어는 "살"을 의미하는 와 "먹다"를 의미하는 의 조합이다.[2] 현재까지 모든 연령대의 30개 이상의 표본이 알려져 있다.[42][37]
2. 1. 초기 발견
1884년 6월 9일, 캐나다 지질 조사국 탐사대의 조셉 버 타이렐은 앨버타 주 레드디어 강 옆 호스슈 캐니언 층의 노두에서 모식 표본이 되는 부분적인 두개골을 발견했다. 타이렐은 전문 장비 부족으로 인해 거의 완전한 두개골을 부분적으로만 확보할 수 있었다. 1889년, 타이렐의 동료인 토마스 체스머 웨스턴은 근처에서 일부 골격 물질과 관련된 불완전한 작은 두개골을 발견했다.[3]1892년, 에드워드 드링커 코프는 이 두 개의 두개골을 기존 종인 ''Laelaps incrassatus''로 지정했다.[4] 그러나 ''Laelaps''라는 이름은 이미 진드기의 속명으로 사용되고 있었기 때문에, 1877년 오트니엘 찰스 마시에 의해 ''Dryptosaurus''로 변경되었다. 코프는 자신의 숙적인 마쉬가 만든 새로운 이름을 인정하지 않았지만, 로렌스 람베는 1903년과 1904년에 유해를 자세히 묘사하면서 ''Laelaps incrassatus'' 대신 1902년 올리버 페리 헤이가 처음 조합한 ''Dryptosaurus incrassatus''라는 이름을 사용했다.[5][6][7]
얼마 지나지 않아, 헨리 페어필드 오스본은 ''D. incrassatus''가 일반적인 티라노사우루스과 이빨에 기반을 두고 있으므로, 두 개의 호스슈 캐니언 두개골을 해당 종으로 확신을 가지고 언급할 수 없다고 지적했다. 또한 호스슈 캐니언 두개골은 ''D. aquilunguis''(Dryptosaurus의 모식종)의 유해와 현저하게 달랐으므로, 오스본은 1905년에 그들에게 새로운 이름인 ''Albertosaurus sarcophagus''를 부여했다. 그는 전년도 람베의 완전한 설명을 인용하며 유해를 자세히 묘사하지 않았다.[2] 모식 표본 CMN 5600과 부모식 표본 CMN 5601은 모두 오타와에 있는 캐나다 자연사 박물관에 보관되어 있다.
21세기 초반까지, 모식 표본의 손상된 상태로 인해 ''알베르토사우루스''가 다른 화석을 신뢰할 수 있게 할당할 수 없기 때문에 모식 표본 자체에만 사용될 수 있는 ''의문명''일 수 있다는 우려가 제기되었다. 그러나 2010년, 토마스 카는 모식 표본, 부모식 표본 및 이후의 비교 가능한 발견물이 모두 하나의 공통적인 고유한 특징, 즉 고유 파생 형질을 공유한다는 것을 확립했다. 구개골 측면 뒷부분의 확대된 공압 구멍을 소유하고 있다는 것은 ''알베르토사우루스''가 유효한 분류군임을 증명한다.[8]
2. 2. 드라이 아일랜드 뼈층
1910년 8월 11일, 미국의 고생물학자 바넘 브라운(Barnum Brown)은 레드 디어 강(Red Deer River) 옆 채석장에서 다수의 ''알베르토사우루스''(Albertosaurus) 유해를 발견했다. 뼈가 많고 시간이 제한되어 있었기 때문에 브라운의 조사팀은 모든 표본을 수집하지는 못했지만, 골층에서 확인할 수 있는 모든 개체의 유해는 수집했다. 뉴욕 아메리카 자연사 박물관(American Museum of Natural History)에 보관된 뼈 중에는 7개의 오른쪽 중족골 세트와 크기가 중족골과 일치하지 않는 두 개의 고립된 발가락 뼈가 있어, 채석장에 최소 9개체가 존재했음을 알 수 있다. 로열 티렐 고생물 박물관(Royal Tyrrell Museum of Palaeontology)의 고생물학자 필립 J. 커리(Philip J. Currie)는 1997년에 이 골층을 재발견하고 드라이 아일랜드 버펄로 점프 주립 공원(Dry Island Buffalo Jump Provincial Park)에서 현장 조사를 재개했다.[9] 1997년부터 2005년까지 추가 발굴을 통해 2세의 작은 개체와 10m 이상으로 추정되는 매우 늙은 개체를 포함하여 다양한 연령대의 13개체 유해가 발견되었다. 이들 중 완전한 골격으로 알려진 것은 없으며, 대부분은 두 박물관에 유해로만 존재한다.[42][41] 2008년까지 발굴이 계속되었고, 현재 최소 12개체(골격에서 한 번만 발생하는 보존된 요소 기준)와 크기가 개체 발생으로 인해 다른 경우 거울 요소가 계산된 경우 26개체가 존재함이 확인되었다. 총 1,128개의 ''알베르토사우루스'' 뼈가 확보되었는데, 이는 백악기에서 알려진 가장 많은 대형 수각류 화석 밀집도이다.[10]
2. 3. 기타 발견
1911년, 바넘 브라운은 앨버타 주 톨먼 다리 근처의 레드디어 강에서 알베르토사우루스의 부분적인 두개골 조각(표본 AMNH 5222)을 발굴했다.[11]1928년, 윌리엄 파크스는 1923년 구스 린드블라드와 랄프 호넬이 레드 디어 강 근처에서 발굴한 두개골이 없는 부분 골격을 바탕으로 새로운 종인 ''알베르토사우루스 아르퉁구이스''를 기술했다.[12] 그러나 이 종은 1970년 이후로 ''A. 사르코파구스''와 같은 종으로 간주되고 있다.[23] 파크스의 표본(ROM 807)은 토론토에 있는 로열 온타리오 박물관에 소장되어 있다.[3]
1926년부터 1972년까지 알베르토사우루스 화석은 추가로 발견되지 않았지만, 그 이후 발견이 증가했다. 드라이 아일랜드 골층 외에도, 앨버타 주에서 6개의 두개골과 골격이 발견되어 여러 캐나다 박물관에 소장되어 있다. 발견된 화석은 다음과 같다.
- RTMP 81.010.001 (1978년, 아마추어 고생물학자 모리스 스테파뉴크 발견)
- RTMP 85.098.001 (1985년 6월 16일, 모리스 스테파뉴크 발견)
- RTMP 86.64.001 (1985년 12월 발견)
- RTMP 86.205.001 (1986년 발견)
- RTMP 97.058.0001 (1996년 발견)
- CMN 11315
하지만 이 골격들은 모두 완전한 두개골과 함께 발견되지 않았다.[3] 또한 미국의 몬태나 주, 뉴멕시코 주, 와이오밍 주, 미주리 주에서도 화석이 보고되었지만, 이것들이 ''A. 사르코파구스''의 것인지, 심지어 ''알베르토사우루스'' 속에 속하는 것인지에 대해서는 의문이 제기되고 있다.[24][37]
멕시코 (패커드 지층 및 코랄 데 엔메디오 지층)에서는 "cf ''알베르토사우루스'' ".sp"의 두 표본이 발견되었다.[13]
2. 4. 고르고사우루스와의 관계
고생물학자 찰스 H. 스턴버그는 1913년 앨버타의 약간 더 오래된 공룡 공원 지층에서 또 다른 티라노사우루스과 골격을 발굴했고, 1914년 로렌스 람베는 이 공룡을 ''고르고사우루스 리브라투스''(Gorgosaurus libratus)라고 명명했다.[14] 이후 앨버타와 미국 몬태나 주에서 다른 표본들이 발견되었다. 데일 러셀은 두 분류군을 구분할 만한 뚜렷한 차이점을 발견하지 못하고(주로 좋은 ''알베르토사우루스'' 두개골 자료 부족으로 인해) 먼저 명명된 ''알베르토사우루스''의 이름을 ''고르고사우루스''의 주니어 동의어로 선언했으며, 1970년에 ''G. libratus''는 ''알베르토사우루스 리브라투스''(Albertosaurus libratus)로 이름이 변경되었다. 이로 인해 ''알베르토사우루스'' 속의 시간적 범위는 수백만 년 앞당겨졌고, 지리적 범위는 수백 킬로미터 남쪽으로 확장되었다.[23]
2003년, 필립 J. 커리는 훨씬 더 광범위한 발견과 수각류의 해부학적 지식 전반의 증가를 활용하여 여러 티라노사우루스과 두개골을 비교했으며, 두 종이 이전에 생각했던 것보다 더 뚜렷하다는 결론에 도달했다. 두 종은 자매 분류군이므로, 다른 티라노사우루스과 종보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있다. 이를 인식한 커리는 그럼에도 불구하고, 거의 항상 분리되는 ''다스플레토사우루스''와 ''티라노사우루스''보다 더 유사하지 않다고 결론을 내렸기에 ''알베르토사우루스''와 ''고르고사우루스''를 별도의 속으로 유지할 것을 권장했다. 이 외에도, 여러 알베르토사우루스아과 표본이 알래스카와 뉴멕시코에서 발견되었다. 커리는 이러한 표본들이 완전히 기술되면 ''알베르토사우루스'' - ''고르고사우루스'' 상황이 명확해질 수 있다고 제안했다.[37] 대부분의 저자는 커리의 권고를 따랐지만,[24][41][15] 일부는 그렇지 않았다.[39]
3. 특징
알베르토사우루스는 다른 티라노사우루스과 공룡들과 유사한 신체 구조를 가지고 있었다. 수각류의 특징인 알베르토사우루스는 두 발로 걸었으며 크고 무거운 머리와 몸통을 길고 근육질의 꼬리로 균형을 잡았다. 티라노사우루스과의 앞다리는 몸 크기에 비해 매우 작았으며, 두 개의 기능적인 손가락만 있었다. 뒷다리는 길었고 첫 번째 발가락인 무지가 매우 짧아 땅에 닿지 않는 네 개의 발가락으로 이루어져 있었다. 세 번째 발가락은 나머지 발가락보다 길었다.[24] 알베르토사우루스는 시속 14–21 km (8–13 mi/hour)의 속도로 걸을 수 있었을 것으로 추정되며,[29] 어린 개체는 더 빨리 달릴 수 있었을 것으로 보인다.[9]
알베르토사우루스의 피부는 부위에 따라 다른 모양의 비늘로 덮여 있었으며, 지금까지 두 종류의 인상 화석이 발견되었다.[70]
3. 1. 신체
알베르토사우루스는 티라노사우루스과에 속하는 대형 이족보행 육식 공룡으로, 타르보사우루스나 티라노사우루스 렉스보다는 작았다. 일반적인 알베르토사우루스 성체의 몸길이는 8m에서 9m 정도였고,[23][24][26] 몸무게는 1.7MT에서 사이였다.[25][26][27][28] 드물게 몸길이가 10미터를 넘는 개체도 발견되었다.[66]
알베르토사우루스는 다른 티라노사우루스과 공룡, 특히 고르고사우루스와 비슷한 체형을 공유했다. 수각류 공룡의 특징대로 알베르토사우루스는 두 발로 걸었으며, 크고 무거운 머리와 몸통을 길고 튼튼한 꼬리로 균형을 잡았다. 반면 티라노사우루스과 공룡의 앞다리는 몸 크기에 비해 매우 작았고, 두 개의 기능적인 손가락만 남아 있었는데, 두 번째 손가락이 첫 번째 손가락보다 길었다. 뒷다리는 길었고, 첫 번째 발가락인 무지가 매우 짧아 땅에 닿지 않는 네 개의 발가락으로 이루어져 있었다. 세 번째 발가락은 다른 발가락보다 길었다.[24] 알베르토사우루스는 시속 14–21 km (8–13 mi/hour)로 걸을 수 있었을 것으로 추정된다.[29] 어린 개체의 경우 더 빨리 달릴 수 있었을 가능성도 있다.[9]
알베르토사우루스의 피부 자국은 두 종류가 알려져 있는데, 둘 다 비늘로 덮여 있었다. 한 피부 자국은 복늑골 및 정체불명의 긴 뼈 자국과 함께 발견되었으며, 복부에서 나온 것으로 추정된다. 이 비늘은 조약돌 모양에서 점차 커지면서 육각형에 가까운 모양으로 변한다. 또한 4.5 cm 간격으로 더 큰 특징적인 비늘 두 개가 보존되어 있어,[30] 알베르토사우루스는 카르노타우루스와 함께 특징적인 비늘이 보존된 유일한 수각류 공룡으로 알려져 있다.[31] 다른 피부 자국은 몸의 어느 부분에서 나왔는지 불분명하다. 이 비늘은 작고 다이아몬드 모양이며, 열을 지어 배열되어 있다.[30]
3. 2. 두개골과 이빨
S자형의 짧은 목에 달린 알베르토사우루스의 두개골은 거대하며, 성체의 두개골 길이는 최대 약 1m이다.[71][32] 두개골에는 넓게 구멍(창)이 뚫려 있어 두개골의 경량화에 기여함과 동시에 근육과 감각 기관을 위한 공간이 형성되어 있었다. 긴 턱에는 양쪽을 합쳐 58개 이상의 바나나 모양의 이빨이 늘어섰다. 근연종인 고르고사우루스의 이빨이 최소 62개인 반면, 더 대형인 티라노사우루스과의 이빨은 알베르토사우루스의 이빨보다 적었다. 대다수의 수각류와 달리, 알베르토사우루스나 다른 티라노사우루스과 공룡은 입 안의 위치에 따라 이빨의 모양이 다르다는 이형성을 보였다. 윗턱의 맨 앞부분에 있는 전상악골 이빨은 좌우 각각 4개씩 나 있었으며, 이들은 다른 이빨보다 소형이며, 밀집되어 있으며, 단면은 D자형을 이루었다.[65][24] 티라노사우루스와 마찬가지로 알베르토사우루스의 상악골 이빨은 도망치려고 발버둥치는 먹이에 의한 수평 방향의 운동력에 견딜 수 있는 형태였다. 그러나 알베르토사우루스의 교합력은 획기적으로 강하지 않았으며, 뒷니에서도 최대 3413뉴턴이었다.[72][33] 눈 위에는 골질의 돌기가 있는데, 이는 살아있을 적에는 선명한 색으로 짝을 유혹하는 번식용 디스플레이로 기능했을 가능성도 있다.[74][34]
에이블러는 2001년에 알베르토사우루스의 이빨을 관찰하여, 이빨의 톱니 모양 구조가 비대부 (ampullala)라고 불리는 둥근 공동에서 끝나는 이빨의 갈라진 틈새와 닮았다고 발표했다.[75] 티라노사우루스과의 이빨은 고기를 떼어내는 도구로 사용되었기 때문에, "그들이 고기를 벗겨낼 때 순수한 장력으로 이빨 전체에 갈라진 톱니 모양 구조가 퍼졌다"고 그는 생각했다.[75] 그러나 비대부가 존재함으로써 장력은 표면 전체로 확산되어 이빨이 손상될 위험은 경감되었다.[75] 공동으로 끝나는 틈새는 인간의 공학에도 공통적으로 나타난다. 기타 장인도 비슷한 틈새를 사용했으며, 이빨이 유연성과 강성을 번갈아 사용하며 기능했다고 에이블러는 기록했다.[75] 항공기 산업에서는 드릴을 사용하여 비대부를 만들고, 소재에 균열이 생기는 것을 방지하고 있다.[75] 또한, 틈새와 구멍이 있는 플렉시 유리 막대가 일반적인 것보다 25% 강도를 더한다는 것을 에이블러는 실증했다.[75] 티라노사우루스과와 달리, 조반류나 디메트로돈과 같은 더 오래된 시대의 포식 동물은 톱니 모양 구조를 갖추지 않았으며, 섭취 시 이빨의 데미지를 경감하는 적응을 보이지 않는다.[75]
3. 3. 피부
알베르토사우루스의 피부는 부위에 따라 다른 모양의 비늘로 덮여 있었으며, 지금까지 두 종류의 인상 화석(비늘 모양이 찍힌 자국)이 발견되었다.[70] 그중 하나는 복늑골과 확인되지 않은 긴 뼈와 함께 발견되어 복부의 비늘로 추정된다. 이 비늘은 울퉁불퉁하고 육각형에 가까운 모양이며, 점차 크기가 커진다. 또한, 4~5cm 간격으로 늘어선 대형 비늘의 인상 화석도 발견되었다.[70] 다른 하나는 어느 부위의 비늘인지 특정되지 않았지만, 작은 다이아몬드 모양이 직선으로 정렬되어 있다.[70]4. 분류
알베르토사우루스는 티라노사우루스과 알베르토사우루스아과에 속하는 수각류 공룡이다. 알베르토사우루스아과에는 고르고사우루스 리브라투스(''알베르토사우루스 리브라투스''라고도 함)가 속하며, 이 두 종은 현재까지 유일하게 알려진 알베르토사우루스아과 공룡이다.[36][96] 다만, 아직 발견되지 않은 다른 종이 존재할 가능성도 있다.[37][97]
토마스 홀츠는 2004년에 아팔라치오사우루스가 알베르토사우루스아과에 포함된다고 보았지만,[24][65] 이후 자신의 미발표 연구에서는 다른 연구자들과 마찬가지로 아팔라치오사우루스를 티라노사우루스과 바깥에 있는 기저 에오티라노사우루스류로 재분류했다.[38][39][98][99]
티라노사우루스과는 크게 알베르토사우루스아과와 티라노사우루스아과로 나뉜다. 티라노사우루스아과는 다스플레토사우루스, 타르보사우루스, 티라노사우루스 등을 포함한다. 알베르토사우루스아과는 티라노사우루스아과에 비해 가늘고 날씬한 체형을 가졌으며, 상대적으로 작은 두개골과 더 긴 다리뼈(경골)와 발(중족골 및 발가락뼈)을 가지고 있었다.[32][36][71]
1911년, 앨버타주의 미국 자연사 박물관에서 운영직에 있던 바넘 브라운은 레드 디어 강 톨먼 다리 부근에서 단편적인 알베르토사우루스의 두개골 화석 AMNH 5222를 발견했다.[86] 1928년에는 윌리엄 파크스가 레드 디어 강 부근에서 발견된 두개골이 없는 부분적 골격을 바탕으로 신종 ''Albertosaurus arctunguis''를 기재했으나, 이 표본은 1970년 이후 ''A. sarcophagus''로 여겨지고 있다.[64] 파크스의 표본 ROM 807은 토론토의 로열 온타리오 박물관에 소장되어 있다.
1926년부터 1972년까지 알베르토사우루스의 화석은 전혀 발견되지 않았지만, 1970년대 이후 꾸준히 표본이 증가하고 있다. 드라이 아일랜드의 본 베드 외에 6개의 두개골과 다른 골격이 앨버타주에서 발견되어 캐나다의 여러 박물관에 소장되어 있다. 여기에는 아마추어 고생물학자 마우리스 스테판크가 발견한 RTMP 81 010 001, RTMP 85 098 001, RTMP 86 64 001, RTMP 86 205 001, RTMP 97 058 0001, 그리고 CMN 11315가 포함된다. 하지만 반달리즘과 사고로 인해 이들은 모두 손상되었다.[78] 미국 몬태나 주, 뉴멕시코 주, 와이오밍 주에서도 화석이 보고되었지만, 이것들은 ''A. sarcophagus''가 아니고, 알베르토사우루스조차 아닐 가능성이 있다.[65][97]
4. 1. 계통
알베르토사우루스는 수각류 티라노사우루스과에 속하며, 알베르토사우루스아과로 분류된다. 알베르토사우루스아과에는 알베르토사우루스와 고르고사우루스 리브라투스(''알베르토사우루스 리브라투스''라고도 함)가 속하며, 이들은 서로 자매 분류군 관계이다.[36] 이 두 종은 현재까지 유일하게 알려진 알베르토사우루스아과이지만, 아직 발견되지 않은 다른 종이 존재할 수도 있다.[37]
티라노사우루스과는 크게 알베르토사우루스아과와 티라노사우루스아과로 나뉜다. 티라노사우루스아과는 다스플레토사우루스, 타르보사우루스, 티라노사우루스 등을 포함한다. 알베르토사우루스아과는 티라노사우루스아과에 비해 가늘고 날씬한 체형을 가졌으며, 상대적으로 작은 두개골과 더 긴 다리뼈(경골)와 발(중족골 및 발가락뼈)을 가지고 있었다.[32][36]
2004년 토마스 홀츠는 아팔라치오사우루스를 알베르토사우루스아과로 분류했지만,[24] 이후 자신의 미발표 연구에서는 티라노사우루스과 바깥에 있는 기저 에오티라노사우루스류로 재분류했다.[38][39]
다음은 2013년 로웬 등(Loewen et al.)이 수행한 계통 분석에 기반한 티라노사우루스과의 분기도이다.[40]
{| class="wikitable"
|-
! colspan="2" | 티라노사우루스과
|-
|
| 고르고사우루스 리브라투스 |
| 알베르토사우루스 사르코파구스 |
|
{| class="wikitable"
|-
! 티라노사우루스아과
|-
| 공룡 공원 티라노사우루스류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''다스플레토사우루스 토로수스''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''다스플레토사우루스 호르네리''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''테라토포네우스 커리에이''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''비스타이에버스르 실레이''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''리트로낙스 아르게스테스''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''티라노사우루스 렉스''
|-
|
| 타르보사우루스 바타르 |
| 주청티라누스 마그누스 |
|}
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5. 고생물학
알베르토사우루스는 화석 기록을 통해 다양한 연령대의 개체가 발견되어 성장 과정을 연구할 수 있다. 뼈의 조직학을 통해 개체가 죽을 당시의 나이를 알 수 있으며, 이를 통해 성장률을 추정하고 다른 종과 비교할 수 있다.
1910년 미국의 고생물학자 바넘 브라운은 레드 디어 강에서 많은 알베르토사우루스 유해를 발견했다. 1997년 필립 J. 커리는 이 뼈층(본 베드)을 재발견하고 드라이 아일랜드 버펄로 점프 주립 공원에서 현장 조사를 재개했다.[9] 드라이 아일랜드 뼈 매장지에서는 26마리의 알베르토사우루스 유해가 발견되었는데, 이는 백악기 대형 수각류 중 한 지역에서 발견된 개체수로는 가장 많고, 알로사우루스 집단 다음으로 두 번째로 많은 수치이다.[42] 커리는 초식 동물 유해가 거의 없고 보존 상태가 유사하여 포식자 덫이 아니라 동시에 죽었다고 결론 내리고 무리 행동의 증거로 주장했다.[9]
각룡류와 하드로사우루스 등 초식 공룡 사이에서는 무리 행동 증거가 풍부하지만,[49] 같은 장소에서 많은 공룡 포식자가 발견되는 경우는 드물다. 데이노니쿠스[50], 코엘로피시스[51], 알로사우루스, 마푸사우루스[52] 등이 무리를 이루어 발견되었고, 티라노사우루스, 다스플레토사우루스[53] 등 다른 티라노사우루스과에서도 무리 행동 증거가 나타난다.
커리는 알베르토사우루스의 무리 사냥 습관에 대해 추측했는데, 어린 알베르토사우루스는 아마도 오르니토미무스류처럼 빨랐을 것이고, 무리의 어린 구성원들이 더 느린 성체에게 먹이를 몰아넣는 역할을 했을 것이라고 가설을 세웠다.[9]
5. 1. 성장 패턴
''알베르토사우루스''는 다양한 연령대의 개체가 화석 기록에 남아 있어 성장 과정을 연구할 수 있다. 뼈의 조직학을 통해 개체가 죽을 당시의 나이를 알 수 있으며, 이를 통해 성장률을 추정하고 다른 종과 비교할 수 있다.가장 어린 ''알베르토사우루스''는 드라이 아일랜드 뼈무덤에서 발견된 2살 된 개체로, 무게는 약 50kg이고 길이는 2m를 약간 넘는다. 같은 채석장에서 나온 10m 크기의 표본은 28세로, 알려진 것 중 가장 크고 오래된 개체이다.
중간 연령 및 크기의 표본을 그래프에 표시하면 ''S''자형 성장 곡선이 나타나며, 12~16세 사이에 4년간 급격한 성장이 이루어지고, 이는 다른 티라노사우루스과에서도 나타나는 패턴이다. 이 기간 동안의 성장률은 성체의 무게가 1.3 톤을 기준으로 연간 122kg였다. 다른 연구에서는 더 높은 성체 체중을 제시했는데, 이는 성장률의 크기에 영향을 미치지만 전체적인 패턴에는 영향을 미치지 않는다. ''알베르토사우루스''와 크기가 비슷한 티라노사우루스과도 비슷한 성장률을 보였지만, 훨씬 더 큰 ''티라노사우루스 렉스''는 이보다 거의 5배 빠른 속도(최대 연간 601kg)로 성장했다.[42]
빠른 성장 단계의 종료는 ''알베르토사우루스''의 성적 성숙의 시작을 시사하지만, 성장은 동물의 생애 동안 더 느린 속도로 계속되었다.[42][41] 여전히 활발하게 성장하는 동안의 성적 성숙은 작은[43] 과 큰[44] 공룡뿐만 아니라 인간과 코끼리와 같은 큰 포유류 사이에서 공유되는 특징인 것으로 보인다.[44] 비교적 빠른 성적 성숙의 이러한 패턴은 성장을 마친 후에 성적 성숙을 늦추는 조류의 패턴과는 현저하게 다르다.[15][44]
성장하는 동안 치아 형태가 많이 변해서, 드라이 아일랜드 뼈무덤에서 어린 개체와 성체 골격이 동일 분류군임을 입증하지 못했다면, 어린 개체의 치아는 통계 분석에 의해 다른 종으로 식별되었을 것이다.[45]
5. 2. 생활사
알려진 대부분의 ''알베르토사우루스'' 개체는 14세 이상이었다. 어린 개체의 화석이 드문 이유는 보존 편향(작은 뼈가 화석화되기 어려움)과 수집 편향(작은 화석이 발견되기 어려움) 때문일 수 있다.[46] 어린 ''알베르토사우루스''는 비교적 크지만, 성체에 비해 화석 기록은 여전히 드물다. 이는 편향보다는 생물학적 생활사의 결과이며, 어린 ''알베르토사우루스'' 화석이 드문 이유는 성체만큼 자주 죽지 않았기 때문이라는 주장이 제기되었다.[42]
''알베르토사우루스'' 생활사에 대한 가설에 따르면, 부화 직후 개체들은 대규모로 죽었지만 작은 크기와 연약한 구조 때문에 화석으로 보존되지 않았다. 2년 후, 어린 개체는 성체를 제외한 다른 포식자보다 컸고, 대부분의 먹이 동물보다 민첩했다. 이는 사망률 감소와 화석의 희소성을 초래했다. 사망률은 12세에 두 배로 증가했는데, 이는 급성장 단계의 생리적 요구 때문일 수 있으며, 14~16세에 성적 성숙이 시작되면서 다시 두 배로 증가했다. 이러한 사망률 증가는 성체기에도 계속되었는데, 짝짓기와 자원 경쟁 중 받는 스트레스, 부상, 노쇠의 영향 때문일 것이다. 성체의 높은 사망률은 화석이 더 흔한 이유를 설명한다. 매우 큰 동물은 드물었는데, 그 크기에 도달할 만큼 오래 생존하는 개체가 거의 없었기 때문이다. 유아 사망률이 높고, 어린 개체 사망률이 감소하며, 성적 성숙 후 사망률이 급증하고, 최대 크기에 도달하는 동물이 거의 없는 패턴은 코끼리, 아프리카물소, 코뿔소 등 현대 대형 포유류에서도 관찰된다. 같은 패턴이 다른 티라노사우루스과에서도 나타난다. 현대 동물 및 다른 티라노사우루스과와의 비교는 이 가설을 뒷받침하지만, 화석 기록의 편향은 여전히 큰 역할을 할 수 있으며, 특히 모든 ''알베르토사우루스'' 표본의 3분의 2 이상이 같은 지역에서 발견되었다는 점을 고려할 때 더욱 그렇다.[42][15][47]
5. 3. 무리 행동
1910년 미국의 고생물학자 바넘 브라운이 레드 디어 강에서 많은 알베르토사우루스 유해를 발견했다. 필립 J. 커리는 1997년 이 뼈층(본 베드)을 재발견하고 드라이 아일랜드 버펄로 점프 주립 공원에서 현장 조사를 재개했다.[9] 2008년까지 발굴 결과 최소 12개체, 최대 26개체의 알베르토사우루스 뼈 1,128개가 확보되어 백악기 대형 수각류 화석 중 가장 높은 밀집도를 보였다.[10]드라이 아일랜드 뼈 매장지에서는 26마리의 알베르토사우루스 유해가 발견되었는데, 이는 백악기 대형 수각류 중 한 지역에서 발견된 개체수로는 가장 많고, 알로사우루스 집단 다음으로 두 번째로 많은 수치이다. 이 무리는 매우 늙은 성체 한 마리, 성체 8마리, 준성체 7마리, 유체 6마리로 구성된 것으로 보인다.[42]
커리는 초식 동물 유해가 거의 없고 보존 상태가 유사하여 포식자 덫이 아니라 동시에 죽었다고 결론 내리고 무리 행동의 증거로 주장했다.[9] 다른 과학자들은 동물이 가뭄, 홍수 등으로 함께 모였을 수 있다고 회의적인 반응을 보였다.[42][46][48]
각룡류와 하드로사우루스 등 초식 공룡 사이에서 무리 행동 증거가 풍부하지만,[49] 같은 장소에서 많은 공룡 포식자가 발견되는 경우는 드물다. 데이노니쿠스[50], 코엘로피시스[51], 알로사우루스, 마푸사우루스[52] 등이 무리를 이루어 발견되었고, 티라노사우루스, 다스플레토사우루스[53] 등 다른 티라노사우루스과에서도 무리 행동 증거가 있다. 그러나 일부는 일시적이거나 부자연스러운 집단일 수 있다.[9] 다른 연구자들은 코모도왕도마뱀처럼 시체 약탈을 나타낸다고 추측했다.[46]
커리는 알베르토사우루스의 무리 사냥 습관에 대해 추측했다. 어린 알베르토사우루스는 아마도 오르니토미무스류처럼 빨랐을 것이고, 무리의 어린 구성원들이 더 느린 성체에게 먹이를 몰아넣는 역할을 했을 것이라고 가설을 세웠다.[9] 유체는 성체와 다른 생태적 지위를 채웠을 것이다.[24] 코모도왕도마뱀에서도 유사한 상황이 관찰된다.[55] 2010년 커리는 사냥 무리 가설을 선호하면서도, 홍수 등으로 발생했을 수 있음을 인정했다.[56]
6. 고병리학
2009년, 연구자들은 알베르토사우루스와 같은 티라노사우루스과 공룡의 화석 턱뼈에서 발견된 매끄러운 가장자리의 구멍이 조류를 감염시키는 트리코모나스와 유사한 기생충에 의해 발생했을 것이라고 가설을 세웠다.[57][114] 연구자들은 티라노사우루스과 공룡들이 서로 물어뜯는 과정에서 기생충이 전파되었고, 이 감염이 먹이를 섭취하는 능력을 저하시켰을 것이라고 추정했다.
2001년, 브루스 로스차일드 등은 수각류 공룡의 피로 골절과 힘줄 박리 증거를 조사하고 그들의 행동에 미치는 영향을 연구한 논문을 발표했다. 연구 결과, 수압 골절 검사를 받은 319개의 알베르토사우루스 발뼈 중 단 하나만이 수압 골절을 가지고 있었고, 4개의 손뼈 중에는 수압 골절이 없는 것으로 나타났다. 과학자들은 알베르토사우루스의 수압 골절이 육식공룡 알로사우루스보다 "현저하게" 덜 흔하다는 것을 발견했다.[58][115]
''A. arctunguis''의 모식표본(현재는 ''A. sarcophagus''로 분류됨)인 ROM 807에는 장골 날개에 2.5cm x 3.5cm 깊이의 구멍이 있었지만, 종을 기술한 사람은 이것을 병리학적인 것으로 인식하지 못했다. 이 표본은 또한 네 번째 왼쪽 중족골에 일부 골극을 포함하고 있다. 1970년, 댈 러셀은 상완골을 가진 다섯 개의 ''알베르토사우루스 사르코파구스'' 표본 중 두 개에서 병리학적 손상을 보고했다.[59][116]
2010년, 드라이 아일랜드 알베르토사우루스 집단의 건강 상태가 보고되었다. 대부분의 표본은 질병의 징후를 보이지 않았다. 발의 세 개의 발가락뼈에는 힘줄의 비정상적인 골화로 구성된 기묘한 뼈 돌기인 착골증이 있었지만, 그 원인은 알려지지 않았다. 두 개의 갈비뼈와 복부 갈비뼈에서 부러지고 치유된 흔적이 나타났다. 한 성체 표본은 왼쪽 아래턱에 자상과 치유된 흔적, 그리고 치유되지 않은 물린 자국을 보였다. 2007년에 개체 중 19%가 뼈 병변을 보인 것으로 밝혀진 마준가사우루스 집단의 건강 상태와 비교해 볼 때, 이러한 이상 현상의 낮은 수는 양호한 편이다.[60][117]
7. 고생태학
알베르토사우루스 사르코파구스la 화석은 주로 캐나다 앨버타 주의 상부 호스슈 캐니언 지층에서 발견된다. 이 지층은 약 7천만 년에서 6천 8백만 년 전 후기 백악기 마스트리히트절에 해당하며, 이 지층 바로 아래에는 서부 내륙 해로의 일부를 나타내는 해성층인 베어포 셰일이 있다.
호스슈 캐니언 지층은 공룡을 포함한 척추동물 화석이 매우 흔하게 발견되어 동물군 연구가 잘 이루어져 있다. 알베르토사우루스는 이 환경에서 최상위 포식자 역할을 담당했다.
7. 1. 서식 환경
알베르토사우루스 사르코파구스la 화석은 대부분 앨버타의 상부 호스슈 캐니언 지층에서 발견된다. 이 지층은 약 7천만 년에서 6천 8백만 년 전 후기 백악기 마스트리히트절에 해당한다. 이 지층 바로 아래에는 서부 내륙 해로의 일부를 나타내는 해성층인 베어포 셰일이 있다. 백악기 말, 기온이 떨어지고 해수면이 낮아지면서 서부 내륙 해로가 물러나 이전에 수중이었던 땅이 드러났다. 하지만 해로는 주기적으로 융기하여 이 지역의 일부를 덮었다가 몇 년 후 완전히 물러났다. 해수면 변화로 인해 호스슈 캐니언 지층에는 원해와 연안 해양 서식지, 석호, 하구, 간석지와 같은 해안 서식지를 포함한 다양한 환경이 나타난다. 수많은 석탄 층은 고대 이탄 습지를 나타낸다. 이 지층의 다른 대부분의 척추동물 화석과 마찬가지로, ''알베르토사우루스'' 유해는 호스슈 캐니언 시대 후반기에 대형 강의 삼각주와 범람원에 퇴적된 지층에서 발견된다.[61]호스슈 캐니언 지층에서는 공룡을 포함한 척추동물 화석이 매우 흔하게 발견되어 동물상 연구가 잘 이루어져 있다. 어류에는 상어, 가오리, 철갑상어, 아미아, 가아 및 가아류인 ''아스피도린쿠스''가 있었다. 포유류에는 다구치류와 유대류인 ''디델포돈''이 포함되었다. 해양 수장룡인 ''레우로스폰딜루스''는 호스슈 캐니언의 해양 퇴적물에서 발견되었으며, 담수 환경에는 거북, ''샴소사우루스'', 그리고 ''레이디오수쿠스''와 ''스탕게로캄사''와 같은 악어가 서식했다. 공룡이 동물상에서 우위를 차지했는데, 특히 모든 공룡의 절반을 차지하는 하드로사우루스과 공룡이 많았다. 여기에는 ''에드몬토사우루스'', ''사우롤로푸스'', ''하이파크로사우루스'' 속이 포함된다. 각룡류와 조각류 또한 매우 흔했으며, 알려진 동물상의 또 다른 3분의 1을 차지했다. 훨씬 희귀한 곡룡류와 후두류와 함께, 이 모든 동물들은 트로오돈과, 드로마이오사우루스과, 그리고 카에냐그나투스과를 포함한 다양한 육식성 수각류의 먹이가 되었을 것이다.[61][62] 드라이 아일랜드 골반의 ''알베르토사우루스'' 유해와 섞여서 작은 수각류인 ''알베르토니쿠스''의 뼈가 발견되었다.[63] 성체 ''알베르토사우루스''는 그 환경에서 최상위 포식자였으며, 유체 ''알베르토사우루스''가 중간 틈새를 채웠을 가능성이 있다.[61]
7. 2. 먹이 사슬
호스슈 캐니언 층에서는 공룡을 포함한 척추동물 화석이 매우 흔하게 발견되어 동물상 연구가 잘 이루어져 있다. 어류에는 상어, 가오리, 철갑상어, 아미아, 가아 및 가아류인 ''아스피도린쿠스''가 있었다. 포유류에는 다구치류와 유대류인 ''디델포돈''이 있었다. 해양 수장룡인 ''레우로스폰딜루스''는 호스슈 캐니언의 해양 퇴적물에서 발견되었으며, 거북, ''샴소사우루스'', 그리고 ''레이디오수쿠스''와 ''스탕게로캄사''와 같은 악어는 담수 환경에 서식했다. 공룡은 동물상에서 우위를 차지했는데, 특히 하드로사우루스과가 모든 공룡의 절반을 차지했다. 여기에는 ''에드몬토사우루스'', ''사우롤로푸스'', ''하이파크로사우루스'' 속이 포함된다. 각룡류와 조각류 또한 매우 흔했으며, 알려진 동물상의 3분의 1을 차지했다. 곡룡류와 후두류는 비교적 희귀했으며, 이들은 모두 트로오돈과, 드로마이오사우루스과, 카에냐그나투스과를 포함한 다양한 육식성 수각류의 먹이가 되었을 것이다.[61][62] 드라이 아일랜드 골반에서는 ''알베르토사우루스'' 유해와 함께 작은 수각류인 ''알베르토니쿠스''의 뼈가 발견되었다.[63] 성체 ''알베르토사우루스''는 이 환경에서 최상위 포식자였으며, 어린 ''알베르토사우루스''는 성체와 다른 생태적 지위를 차지했을 가능성이 있다.[61]참조
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