사우롤로푸스

1. 개요

사우롤로푸스는 하드로사우루스과에 속하는 초식 공룡의 한 속으로, 1911년 캐나다에서 처음 발견되었다. 사우롤로푸스는 북아메리카와 아시아에서 발견되었으며, 현재 유효한 종으로는 S. osborni와 S. angustirostris가 있다. 사우롤로푸스의 가장 특징적인 외형은 머리 뒤쪽으로 솟아오른 볏이며, 볏의 기능에 대해서는 호흡, 체온 조절, 과시 행동 등 다양한 가설이 제시되었다. 사우롤로푸스는 다양한 식물을 섭취하는 초식 동물이었으며, 집단으로 생활하며 사회적 행동을 했을 가능성이 있다.

2. 발견 및 역사

사우롤로푸스는 "융기된 도마뱀"이라는 뜻으로, 하드로사우루스아과에 속하는 초식 공룡이다. 몸길이는 9미터 이상이며, 몽골과 캐나다에서 발견되었다. 발에는 발굽이 있어 이동한 것으로 추정된다. 코 위에 볏과 같은 골질 돌기가 있는 것이 특징이다.

2.1. 북아메리카

바넘 브라운(Barnum Brown)은 1911년 거의 완전한 골격을 포함한 최초의 사우롤로푸스(Saurolophus)(AMNH 5220) 유해를 발견했다. 현재 아메리카 자연사 박물관에 전시되어 있는 이 골격은 캐나다에서 발견된 최초의 거의 완전한 공룡 골격이었다. 이 골격은 앨버타주 레드 디어 강(Red Deer River) 톨만 페리 근처 백악기 후기 호스슈 캐니언 층(Horseshoe Canyon Formation)(당시에는 에드먼턴 층으로 알려짐)에서 초기 마스트리히트절 시대 암석에서 발견되었다. 브라운은 자신의 자료를 설명하는 데 거의 시간을 들이지 않았다. 사우롤로푸스는 "사우롤로푸스 이전"을 의미하는 프로사우롤로푸스(Prosaurolophus)와 "사우롤로푸스 근처"를 의미하는 파라사우롤로푸스(Parasaurolophus) 이름에서 볼 수 있듯이 다른 하드로사우루스류의 중요한 초기 참고 자료였으나, 추가 자료는 거의 발견되지 않고 설명되었다.

2.2. 아시아

초기 유해는 유망하지 않았다. 중화인민공화국 헤이룽장성에서 리아비닌(Riabinin)이 S. kryschtofovici라고 명명한 부분적인 파편적인 좌골이 발견되었다. 그러나 훨씬 더 좋은 유해가 곧 발견되었는데, 몽골의 초기 마스트리히트절 시대의 네메그트 층에서였다. 1946~1949년 러시아-몽골 고생물학 탐사대는 아나톨리 콘스탄티노비치 로제스트벤스키에 의해 설명된 S. angustirostris가 된 큰 골격을 발견했다. 다양한 성장 단계의 다른 골격도 발견되었으며, S. angustirostris는 현재 가장 풍부한 아시아 하드로사우루스과이다.

뼈는 몽골, 고비 사막 주변에서 많이 발견되고 있다.

2.3. 종 목록

현재 유효한 종은 모식종(type species)인 S. osborni와 S. angustirostris 두 종으로 간주된다. S. osborni(Brown, 1912)는 두개골과 골격, 다른 두 개의 완전한 두개골, 두개골 조각으로 알려져 있다. S. angustirostris(Rozhdestvensky, 1952)는 최소 15개의 표본으로 알려져 있다. 이 종은 두개골의 일부 세부 사항과 피부 인상에서 발견되는 비늘 패턴에서 S. osborni와 다르다. 몽골 종은 두개골이 더 길었고(20%) 주둥이 앞부분(전상악골(premaxilla) 뼈)이 더 위로 향해 있었다. S. angustirostris는 또한 '중앙선 특징 비늘'이라고 알려진 등과 꼬리의 중앙선을 따라 직사각형 비늘의 독특한 열을 가지고 있었는데, 현재는 S. osborni에서는 보존되어 있지 않다. S. angustirostris에서 꼬리 측면의 비늘은 수직 패턴으로 배열되어 있었는데, 이것은 살아있을 때 줄무늬의 색상과 일치했을 수 있다. 이 부위는 S. osborni에서는 방사형 비늘 패턴으로 덮여 있었는데, 이는 더 얼룩덜룩하거나 점점이 찍힌 색상을 나타낼 수 있다.

S. kryschtofovici(Riabinin, 1930)는 유효한 것으로 간주되지 않는다. 이는 의문명(nomen dubium)으로 간주되거나, 또는 S. angustirostris의 동의어로 간주된다(비록 이 이름이 S. angustirostris보다 먼저 사용되었지만).

필 R. 벨(Phil R. Bell)이 2011년에 이 종에 대한 재평가를 하기 전까지 S. angustirostris는 잘 기술되지 않았다. S. osborni와 구별되는 고유한 파생 형질인 자포형질(autapomorphies)은 확립되지 않았다. 벨은 그해 초에 발표된 논문에서 Rozhdestvensky가 1952년에, 테레사 마리안스카(Teresa Maryanska)와 할스카 오스몰스카(Halszka Osmolska)가 1981년에 진행한 S. angustirostris에 대한 이전 두 연구가 이 종을 S. osborni와 비교할 수 있을 정도로 포괄적인 설명을 제공하지 않는다는 것을 발견했다.

1939-40년에 두 개의 부분 골격이 캘리포니아의 후기 마스트리히트 절인 모레노 지층(Moreno Formation)에서 발견되었다. 이 표본들은 cf. Saurolophus sp.로 지칭되었다. 2010년에 두개골 중 하나는 대신 에드몬토사우루스(Edmontosaurus)로 지정되었다. 2013년 연구에서는 두 표본을 새로운 종인 S. morrisi에 포함시켰다. 2014년에 이 종은 새로운 속인 아구스티놀로푸스(Augustynolophus)로 재지정되었다.

3. 특징

사우롤로푸스는 "융기된 도마뱀"이라는 뜻으로, 하드로사우루스아과에 속하는 초식 공룡이다. 몸길이는 9미터 이상이며, 몽골과 캐나다에서 화석이 발견되었다. 발에는 발굽이 있어 이동에 사용했을 것으로 추정된다. 특히 고비 사막 주변에서 많은 뼈가 발견되었는데, 코 위에 볏과 같은 골질 돌기가 있는 것이 가장 큰 특징이다.

3.1. 골격

사우롤로푸스는 거의 완전한 골격을 포함한 자료를 통해 알려져 있어, 연구자들은 이 공룡의 뼈 구조에 대한 명확한 그림을 얻을 수 있다. 앨버타 종인 S. osborni는 길이가 약 8.2m였으며, 두개골 길이는 1m였다. 무게는 약 3ton으로 추정된다. 몽골 종인 S. angustirostris는 더 컸다. 길이는 13m에 달했고, 더 큰 유해가 보고되었다. 무게는 최대 11ton까지 나갔을 것으로 추정된다. 알려진 가장 큰 S.angustirostris 두개골은 길이가 1.22m에 달한다. 크기 외에는 두 종은 사실상 동일하며, 연구 부족으로 인해 차별화가 어렵다.

3.2. 두개골과 볏

사우롤로푸스의 가장 뚜렷한 특징은 두개골 볏으로, 어린 개체에도 존재하지만 더 작다. 이 볏은 길고 가시 모양이며 눈 위에서 시작하여 약 45° 각도로 위쪽과 뒤쪽으로 돌출되어 있다. 종종 단단하다고 묘사되지만, 내부 공간이 있는 지점에서만 단단해 보이며, 이 공간은 호흡 및/또는 열 조절 기능을 했을 수 있다. 사우롤로푸스의 독특한 볏은 거의 완전히 비골로 구성되어 있으며, S. angustirostris에서는 단단하다. 성체 표본에서 볏은 단면에서 둥근 삼각형 모양이다. 볏은 두개골 가장자리를 지나 뒤쪽으로 돌출된다. 전두골과 전두골의 얇은 돌기는 볏의 아래쪽을 따라 뻗어 나와 아마도 이를 강화했을 것이다. 볏의 끝부분에는 비골의 부풀림이 있다.

S. angustirostris의 모식 표본은 두개골과 몸통 골격이므로, 이 종의 두개골은 잘 묘사되어 있다. Bell 등은 2011년 Acta Palaeontologica Polonica에 발표된 논문에서 이 종 전체를 재평가했다. 그들의 묘사에 따르면 두개골은 하드로사우루스아과 내에서 일반적이며, S. osborni의 두개골보다 훨씬 크다. 하드로사우루스아과에서 가장 특이한 특징은 두개골 지붕 뒤쪽에서 대각선으로 위쪽으로 뻗어 있는 길고 돌출된 단단한 볏이다. 람베오사우루스아과와 달리, 볏은 완전히 비골로 구성되어 있다. 전상악골은 전체 두개골 길이의 거의 50%를 차지하며, 양쪽에는 작은 구멍이 가득하다. 전상악골 접촉부의 앞부분은 성체 개체에서만 융합되었다. 전상악골보다 긴 비골은 두개골에서 가장 길다. 이들은 볏의 전체 길이를 차지하며, 융합된 채로 보존된 적은 없다.

사우롤로푸스의 독특한 가시 모양 볏은 여러 가지 방식으로 해석되었으며, 여러 기능을 가졌을 수 있다. 브라운(Brown)은 이를 카멜레온의 볏과 비교하며, 근육 부착 부위와 바실리스크 도마뱀에서 볼 수 있는 것과 같은 몸에서 떨어져 있는 등 지느러미를 연결하는 지점 역할을 했을 수 있다고 제안했다. 피터 닷슨(Peter Dodson)은 다른 오리 부리 공룡의 유사한 특징이 성별을 식별하는 데 사용되었다고 해석했다. 마리안스카(Maryańska)와 오스몰스카(Osmólska)는 볏 내부의 빈 공간에 주목하며, 볏이 호흡강의 표면적을 늘리고 체온 조절에 도움을 주었을 것이라고 제안했다. 제임스 홉슨(James Hopson)은 시각적 신호로서의 기능을 지지하며, 콧구멍 위의 부풀어 오르는 피부 덮개가 공명기 역할을 하고 추가적인 시각 신호가 되었을 가능성을 언급했다. 이 아이디어는 데이비드 B. 노먼(David B. Norman)과 같이 대중적인 공룡 저술가들에 의해 채택되었다.

4. 분류

바넘 브라운은 최초의 표본을 기술하면서 사우롤로푸스를 "Trachodontidae"(하드로사우루스과) 내의 자체 아과인 Saurolophinae로 분류했다. 당시 이 분류에는 람베오사우루스아과가 될 유일하게 잘 알려진 예인 코리토사우루스와 히파크로사우루스도 포함되었다. 브라운은 사우롤로푸스가 현재 람베오사우루스류로 인식되는 공룡과 같이 엉덩이 뼈의 좌골 끝이 확장되었다고 생각했지만, 이는 잘못 연결된 람베오사우루스류 좌골을 기반으로 한 것이었다. 또한 그는 사우롤로푸스와 람베오사우루스류의 볏이 같은 뼈로 만들어졌다고 잘못 해석했다.

2010년 이전 대부분의 간행물에서는 사우롤로푸스를 "평두 하드로사우루스류"로 통칭되는 하드로사우루스아과의 일원으로 분류했다. 그러나 2010년, 하드로사우루스가 "하드로사우루스류"와 람베오사우루스류 분기 이전에 분기된 것으로 밝혀지면서 Saurolophinae 아과가 다시 사용되었다. 결과적으로 Hadrosaurinae는 정의상 전통적인 "하드로사우루스류"를 포함할 수 없게 되었다. Saurolophinae는 이전 "하드로사우루스류" clade에 사용할 수 있는 가장 오래된 이름이다. 사우롤로푸스는 이름에서 알 수 있듯이 saurolophine 골반과 (대체로) 단단한 볏을 가지고 있어 사우롤로핀에 속한다.

다음은 2013년 알베르토 프리토-마르케스 등이 Acta Palaeontologica Polonica에 발표한 하드로사우루스류 관계에 대한 계통도이다.

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📌 열 고정 해제

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1=Acristravus gagstarsoni

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1=Brachylophosaurus canadensis

2=Maiasaura peeblesorum }} }}

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1=Shantungosaurus giganteus

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1=Edmontosaurus regalis

2=Edmontosaurus annectens }}

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1=Kerberosaurus manakini

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1=사비나스 OTU

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1=Prosaurolophus maximus

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1=Saurolophus morrisi (현재 Augustynolophus)

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사우롤로푸스 오스보니>Saurolophus osborni'

사우롤로푸스 앙구스티로스트리스>Saurolophus angustirostris' }} }} }} }} }}

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1=Wulagasaurus dongi

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1=Kritosaurus navajovius

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1=빅 벤드 UTEP OTU

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1=Secernosaurus koerneri

2=Willinakaqe salitralensis }} }}

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1=Gryposaurus latidens

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1=Gryposaurus notabilis

2=Gryposaurus monumentensis }} }} }} }} }} }} }} }} }}

5. 고생물학

사우롤로푸스는 하드로사우루스아과에 속하는 초식 공룡으로, 코 위에 볏과 같은 골질 돌기가 있는 것이 특징이다. 뼈는 주로 몽골 고비 사막 주변에서 많이 발견된다.

5.1. 식성

하드로사우루스과 공룡인 사우롤로푸스는 다양한 식물을 먹는 이족 보행/사족 보행 초식 동물이었을 것이다. 두개골은 저작과 유사한 갈기 동작을 가능하게 했고, 이빨은 지속적으로 교체되었으며, 수백 개의 이빨을 포함하는 치아 배터리에 채워져 있었는데 그 중 극히 일부만 항상 사용되었다. 식물 재료는 넓은 부리에 의해 잘리고, 볼과 같은 기관에 의해 턱에 고정되었을 것이다. 먹이 섭취 범위는 지면에서 약 4m 위까지였을 것이다.

5.2. 성장 과정

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2015년 레너드 드웨일과 동료들은 여러 어린 사우롤로푸스 앙구스티로스트리스(S. angustirostris) 개체들이 포함된 작고 부분적인 둥지를 묘사했다. 이 표본(MPC-D 100/764)은 네메그트 지층의 드래곤의 무덤에서 발견되었다. 연구팀은 유해 중에서 3~4마리의 어린 개체를 식별했으며, 관련된 2개의 조각난 알껍질이 발견되었다고 언급했다. 이 블록 내의 어린 개체들은 두개골 길이가 성체 두개골 길이의 5% 미만이었기 때문에 주산기 개체로 확인되었으며, 이는 사망 당시 가장 초기 발달 단계에 있었음을 나타낸다. 드웨일과 연구팀은 이러한 어린 개체들을 바탕으로 S. angustirostris의 발생 과정에서 성체에서 발견되는 뚜렷한 볏이 유아기에는 잘 발달되지 않았고, 주둥이가 비례적으로 더 길어졌으며, 눈구멍이 더 타원형이 되었고, 전두골의 돔형이 덜 두드러졌으며, 구상돌기가 더 높아졌다고 밝혔다.

5.3. 사회적 행동

2018년 벨과 연구진은 네메그트 지층의 알탄 울 II 지역에 있는 드래곤 무덤 화석군을 묘사했는데, 여기에는 대형 크기의 S. angustirostris 뼈대가 포함되어 있다. 이 뼈대는 주로 단일 우점종이며, 최소 세 가지 크기(어린 개체, 준성체, 성체)의 S. angustirostris가 있다. 드래곤 무덤에 대한 조사를 통해 현재 최소 21마리의 사우롤로푸스 개체를 찾을 수 있다.

연구진은 이 뼈대의 최소 크기가 약 2000m²라고 밝혔으며, 이는 100마리가 넘는 사우롤로푸스 사체가 이 사건에 기여했을 수 있음을 시사한다. 그러나 이들은 증거가 S. angustirostris 사회 집단의 대규모 집단 폐사를 명확하게 반영하고 이 분류군에서 군집 행동의 첫 번째 증거를 제공하지만, 집단 죽음과 관련된 정확한 조건과 원인은 알 수 없다고 논의했다. 벨과 연구진은 또한 드래곤 무덤이 S. angustirostris의 사회적 행동에 대한 직접적인 증거를 제공하지만, S. osborni에서는 아직 증거가 없다는 점에 주목했다. 그럼에도 불구하고 군집 행동은 하드로사우루스아과에서 널리 퍼져 있는 것으로 보인다.

5.4. 질병

데이비드 W.E. 혼과 와타베 마히토는 2011년 네메그트 지층의 뷔긴 차브 지역에서 발견된 거의 완전한 S. angustirostris 골격(MPC-D 100/764)의 왼쪽 상완골에 대해 보고했는데, 이는 심하게 손상되었으며, 공존하는 타르보사우루스의 물린 자국 때문이었다.

골격의 나머지 부분은 포식의 징후를 나타내는 큰 상처 없이 손상되지 않은 것으로 미루어 보아, 이 티라노사우루스과는 이미 죽은 S. angustirostris를 청소했을 가능성이 높다. 타르보사우루스와 같은 대형 포식자가 먹을 수 있는 시체 전체를 놔두고 하나의 상완골에만 드문 흔적을 남겼을 가능성은 낮다. 상완골은 구멍, 끌린 자국, 물고 끌린 자국과 같이 세 가지 뚜렷한 섭식 방법을 보여준다. 혼과 와타베는 물린 자국이 대부분 삼각근능선에 위치해 있었는데, 이는 이 타르보사우루스가 뼈를 청소하기 위해 어떤 물기 방식을 사용할지 적극적으로 선택했음을 시사한다고 언급했다.

5.5. 일주 활동

사우롤로푸스의 공막륜과 현생 조류 및 파충류의 것을 비교한 결과, 사우롤로푸스는 하루 중 짧은 간격으로 활동하는 변온성 동물일 가능성이 있다.

6. 고환경

캐나다의 호스슈 캐년 층 상부에서는 S. osborni가, 몽골의 네메그트 지층에서는 S. angustirostris가 주로 발견되었다. S. osborni는 호스슈 캐년 층에서 드물게 발견되어 다른 오리 주둥이 공룡과 경쟁했지만, S. angustirostris는 네메그트 지층에서 흔히 발견되어 주요 대형 초식 동물로 기능했을 것으로 추정된다.

6.1. 호스슈 캐년 층 (Horseshoe Canyon Formation)

S. osborni는 호스슈 캐년 층의 상부(제4단위)에서만 알려져 있다. 이 지층은 북아메리카 중부를 백악기 대부분 동안 덮었던 얕은 바다인 서부 내륙 해로(Western Interior Seaway)가 침범하여 상당한 해양의 영향을 받은 것으로 해석된다. S. osborni는 내륙에 머무는 것을 선호했을 수 있다.

이 공룡은 조각류인 Hypacrosaurus altispinus와 Parksosaurus warreni, 곡룡류인 Anodontosaurus lambei, 후두류인 Sphaerotholus edmontonense, 타조 공룡류인 Dromiceiomimus brevitertius 및 명명되지 않은 Struthiomimus 종, Atrociraptor marshalli와 Albertonykus borealis를 포함한 작은 수각류, 그리고 티라노사우루스과인 Albertosaurus sarcophagus를 포함한 다른 공룡 종들과 함께 살았다. 이 지층의 공룡들은 에드몬토니안 육상 척추동물 시대의 일부를 형성한다.

2001년 연구에 따르면 Saurolophus osborni는 Anchiceratops ornatus와의 연관성으로 특징지어지는 별개의 내륙 동물군의 일부였으며, 동시대의 해안 동물군은 Pachyrhinosaurus canadensis와 Edmontosaurus regalis의 연관성으로 특징지어졌다. 그러나 S. osborni와 Anchiceratops 사이의 연관성은 나중에 오류로 밝혀졌는데, Anchiceratops는 호스슈 캐년 층의 하부에서만 나타나며, 드럼헬러 해양 혀로 대표되는 서부 내륙 해로의 주요 침입 이전의 시기에만 존재한다.

6.2. 네메그트 층 (Nemegt Formation)

S. angustirostris는 네메그트 지층에서 발견된 가장 큰 초식 동물 중 하나였으며, 대형 각룡류는 없었지만 용각류와 더 다양한 수각류 동물이 존재했다. 벨로키랍토르와 프로토케라톱스가 발견된 자도크타 지층과 같은 다른 몽골 지층과는 달리, 네메그트는 앨버타 주의 공룡 공원 지층처럼 물이 풍부한 지역으로 해석된다. 네메그트 지층의 암석 상을 조사한 결과, 하천과 강 채널, 갯벌, 얕은 호수의 존재가 시사되었다. 퇴적물 또한 백악기 공룡을 부양할 수 있는 풍부한 양의 다양한 먹이를 제공하는 풍요로운 서식지가 존재했음을 나타낸다. 이 공룡은 바르스볼디아, 호말로케팔레, 프레노케팔레, 사이차니아, 네메그토사우루스, 오피스토코엘리카우디아, 모노니쿠스, 자나바자르를 포함한 3종의 트로오돈과, 린케니아, 네메그토마이아, 안세리미무스, 갈리미무스, 데이노케이루스, 테리지노사우루스, 타르보사우루스와 공존했다.

S. angustirostris는 흔하게 발견되었으며, 네메그트 지층에서 중요한 대형 초식 동물이였을 것이다.