에드몬토사우루스

1. 개요

에드몬토사우루스는 후기 백악기에 살았던 하드로사우루스과 공룡으로, 몸길이가 최대 13m에 달하는 대형 초식동물이었다. 북아메리카에서 발견되며, E. regalis와 E. annectens 두 종이 유효하다. 이들은 무리 생활을 하였으며, 티라노사우루스와 같은 육식 공룡의 공격을 받기도 했다.

2. 역사

에드몬토사우루스의 분류 역사는 1892년 오스니엘 찰스 마시가 클라오사우루스 안넥텐스(Claosaurus annectens)를 명명하면서 시작되었다. 이 종은 USNM 2414(홀로타입)와 YPM 2182(파라타입)를 기반으로 하며, 존 벨 해처가 1891년 와이오밍주 랜스 지층에서 수집했다. 클라오사우루스 안넥텐스는 골격 복원을 받은 최초의 공룡 중 하나이며, YPM 2182와 UNSM 2414는 미국에서 최초로 거의 완전하게 조립된 공룡 골격이다.

마시 사후, 클라오사우루스 안넥텐스는 클라오사우루스, 테스페시우스, 트라코돈 등으로 다양하게 분류되었다. 1902년 해처는 C. 안넥텐스를 포함한 거의 모든 하드로사우루스과 속을 트라코돈의 동의어로 보았다. 그러나 1915년 찰스 W. 길모어는 테스페시우스를 다시 도입하고 클라오사우루스 안넥텐스를 테스페시우스 오키덴탈리스(Thespesius occidentalis)와 동일하게 간주했다.

1908년과 1910년에는 AMNH 5060 "미라" 표본과 SM 4036 표본이 발견되었는데, 두 표본 모두 피부 흔적이 남아있었다.

1917년, 로렌스 램비는 앨버타주 호스슈 캐년 지층에서 발견된 두 개의 부분 골격을 바탕으로 에드몬토사우루스를 명명하고 모식종 E. regalis를 지정했다. 1920년대에는 테스페시우스 에드몬토니(T. edmontoni)와 테스페시우스 서스캐처넨시스(T. saskatchewanensis)가 추가되었으나, 후에 에드몬토사우루스에 포함되었다.

1942년, 룰(Lull)과 라이트(Wright)는 아나토사우루스(Anatosaurus)를 명명하고 클라오사우루스 안넥텐스를 기준 종으로 삼았다. 그러나 1970년대와 1980년대에 브렛-서먼(Brett-Surman)의 연구 결과, A. annectens는 에드몬토사우루스의 한 종이며, A. copei는 아나토티탄(Anatotitan)이라는 별개의 속으로 분류되어야 한다는 결론이 나왔다.

1990년대 이후의 현대 연구에서 에드몬토사우루스는 E. regalis, E. annectens, E. saskatchewanensis의 세 종을 포함하는 것으로 정리되었다. A. copei는 아나토티탄 코페이(Anatotitan copei)로 재분류되었으나, 일부 학자들은 여전히 E. annectens의 동의어로 간주하기도 한다. 2011년 연구에서는 E. regalis와 E. annectens 두 종만 유효하며, Anatotitan copei는 성숙한 E. annectens 개체를 나타낸다는 결론이 나왔다.

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📌 열 고정 해제

명칭	명명자	현재 상태
E. 레갈리스 (E. regalis)	로렌스 램비, 1917	모식종
E. 안넥텐스 (E. annectens)	오스니엘 찰스 마시, 1892 (클라오사우루스 안넥텐스로서)	유효. 아나토사우루스 안넥텐스(모식종)
E. 코페이 (E. copei)	Lull & Wright, 1942	아나토티탄 코페이(Anatotitann copei)로 재분류

2.1. 초기 발견과 명명 (1892년 ~ 1917년)

오스니엘 찰스 마시는 1892년에 클라오사우루스 안넥텐스(Claosaurus annectens)를 명명하면서 에드몬토사우루스의 첫 번째 종을 발표했다. 이 종은 USNM 2414를 홀로타입으로, YPM 2182를 파라타입으로 지정하여 두 개의 부분적인 두개골과 골격을 기반으로 했다. 이 화석들은 1891년 존 벨 해처가 와이오밍주 니오브라 카운티 (당시 와이오밍주 컨버스 카운티의 일부)의 백악기 후기 마스트리히트절 랜스 지층에서 수집했다.

클라오사우루스 안넥텐스는 골격 복원을 받은 최초의 공룡 중 하나이며, 하드로사우루스과 중에서는 최초로 복원되었다는 점에서 역사적으로 중요하다. YPM 2182와 UNSM 2414는 각각 미국에서 첫 번째와 두 번째로 거의 완전하게 조립된 공룡 골격이다. YPM 2182는 1901년에, USNM 2414는 1904년에 전시되었다.

당시 하드로사우루스과에 대한 이해가 부족했기 때문에, 마시가 사망한 후 클라오사우루스 안넥텐스는 클라오사우루스, 테스페시우스, 트라코돈의 종으로 다양하게 분류되었다. 해처는 C. 안넥텐스를 하드로사우루스과와 동의어로 보았지만, 1902년 그는 거의 모든 하드로사우루스과 속을 트라코돈의 동의어로 간주하는 광범위한 수정을 발표했다.

1915년 찰스 W. 길모어는 하드로사우루스과를 재평가하여 랜스 지층 및 관련 지층의 하드로사우루스과에 대해 테스페시우스를 다시 도입하고, 트라코돈은 주디스 리버 지층과 그에 상응하는 하드로사우루스과로 제한해야 한다고 권고했다. 그는 클라오사우루스 안넥텐스를 테스페시우스 오키덴탈리스(Thespesius occidentalis)와 동일하게 간주했다.

1902년에서 1915년 사이 C. 안넥텐스의 중요한 표본 두 개가 추가로 발견되었다. 1908년 찰스 헤젤리어스 스턴버그와 그의 아들들이 와이오밍주 러스크 근처 랜스 지층에서 발견한 "미라" 표본 AMNH 5060은 아메리카 자연사 박물관이 구매했다. 스턴버그는 1910년에 같은 지역에서 두 번째 유사한 표본(SM 4036)을 발견하여 젠켄베르크 박물관에 판매했다. 이 표본은 피부 흔적과 함께 발견되었으나 보존 상태가 좋지 않았다.

1917년, 로렌스 램비는 앨버타 남부 호스슈 캐년 지층(구 에드먼턴 하부 지층)에서 발견된 두 개의 부분 골격을 바탕으로 에드몬토사우루스를 명명했다. 모식종인 E. regalis("왕족의" 또는 "거대한")는 NMC 2288을 기반으로 하며, 두개골, 척추, 갈비뼈, 엉덩이, 상완골, 다리 등으로 구성되어 있다. 이 화석은 1912년 레비 스턴버그가 발견했다. 두 번째 표본인 파라타입 NMC 2289는 두개골과 골격으로 구성되어 있으며, 1916년 조지 F. 스턴버그가 발견했다. 램베는 에드몬토사우루스의 크기와 견고함에 주목했다.

2.2. 분류학적 혼란과 재정립 (1920년대 ~ 1980년대)

오스니엘 찰스 마시는 1892년에 클라오사우루스 안넥텐스(Claosaurus annectens)를 명명하면서 에드몬토사우루스의 분류학적 역사가 시작되었다. 이 종은 USNM 2414(홀로타입, 부분적인 두개골 지붕과 골격)와 YPM 2182(파라타입, 두개골과 골격)를 기반으로 하며, 존 벨 해처가 1891년 와이오밍주 랜스 지층에서 수집했다. 이 종은 골격 복원을 받은 최초의 공룡 중 하나이며, YPM 2182와 UNSM 2414는 각각 미국에서 첫 번째와 두 번째로 거의 완전하게 장착된 공룡 골격이다. YPM 2182는 1901년에, USNM 2414는 1904년에 전시되었다.

마시 사후, 클라오사우루스 안넥텐스는 클라오사우루스, 테스페시우스, 트라코돈 등으로 다양하게 분류되었다. 해처는 1902년에 C. 안넥텐스를 비롯한 거의 모든 하드로사우루스과 속을 트라코돈의 동의어로 간주하는 광범위한 수정을 발표했다. 그러나 1915년 찰스 W. 길모어는 테스페시우스를 재도입하고 클라오사우루스 안넥텐스를 테스페시우스 오키덴탈리스(Thespesius occidentalis)와 동일하게 간주했다.

1902년–1915년 동안 C. 안넥텐스의 두 표본, AMNH 5060 "미라" 표본(1908년 발견)과 SM 4036 표본(1910년 발견)이 추가로 발견되었다. 두 표본 모두 피부 흔적이 남아있어 보존 상태가 좋았다.

1917년, 로렌스 램비는 앨버타주 호스슈 캐년 지층에서 발견된 두 개의 부분 골격을 바탕으로 에드몬토사우루스를 명명하고 모식종 E. regalis를 지정했다. 1920년대에는 테스페시우스 에드몬토니(T. edmontoni, 1924년 길모어 명명)와 테스페시우스 서스캐처넨시스(T. saskatchewanensis, 1926년 찰스 모트람 스턴버그 명명)가 추가되었으나, 후에 에드몬토사우루스에 포함되었다.

1942년, 룰(Lull)과 라이트(Wright)는 아나토사우루스(Anatosaurus)를 명명하고 클라오사우루스 안넥텐스를 기준 종으로 삼아 A. annectens, A. copei, A. edmontoni, A. longiceps, A. saskatchewanensis를 포함시켰다. 그러나 1970년대와 1980년대에 브렛-서먼(Brett-Surman)의 연구 결과, A. annectens는 에드몬토사우루스의 한 종이며, A. copei는 아나토티탄(Anatotitan)이라는 별개의 속으로 분류되어야 한다는 결론이 나왔다.

결과적으로 에드몬토사우루스는 E. regalis, E. annectens, E. saskatchewanensis의 세 종을 포함하게 되었다. A. copei는 아나토티탄 코페이(Anatotitan copei)로 재분류되었으나, 일부 학자들은 여전히 E. annectens의 동의어로 간주하기도 한다.

2011년 연구에서는 E. regalis와 E. annectens 두 종만 유효하며, Anatotitan copei는 성숙한 E. annectens 개체를 나타낸다는 결론이 나왔다.

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📌 열 고정 해제

명칭	명명자	현재 상태
E. 레갈리스 (E. regalis)	Lawrence M. Lambe, 1917	모식종
E. 안넥텐스 (E. annectens)	Marsh, 1892 (클라오사우루스 안넥텐스로서)	유효. 아나토사우루스 안넥텐스(모식종)
E. 코페이 (E. copei)	Lull & Wright, 1942	아나토티탄 코페이(Anatotitann copei)로 재분류

2.3. 현대의 연구 (1990년대 ~ 현재)

1970년대와 1980년대에 마이클 K. 브렛-서먼(Michael K. Brett-Surman)은 대학원 연구를 위해 관련 자료를 재검토하면서 상황이 바뀌었다. 그는 Anatosaurus의 기준 종인 A. annectens가 실제로는 에드몬토사우루스의 한 종이며, A. copei는 별도의 속을 가질 만큼 충분히 다르다고 결론지었다. 국제동물명명규약위원회(International Commission on Zoological Nomenclature)는 논문과 학위 논문을 공식 간행물로 인정하지 않지만, 그의 결론은 다른 고생물학자들에게 알려졌고 당시 여러 대중적인 저서에 채택되었다. 브렛-서먼과 랄프 채프먼(Ralph Chapman)은 1990년에 A. copei에 대한 새로운 속인 아나토티탄(Anatotitan)을 만들었다. 나머지 종 중 A. saskatchewanensis와 A. edmontoni는 에드몬토사우루스에 포함되었고, A. longiceps는 아나토티탄의 두 번째 종이 되거나 A. copei의 동의어가 되었다. Anatosaurus의 기준 종(A. annectens)이 에드몬토사우루스에 병합되면서 Anatosaurus라는 이름은 에드몬토사우루스의 주니어 동의어로 사라졌다.

결과적으로 에드몬토사우루스는 기준 종인 E. regalis, E. annectens(Anatosaurus edmontoni 포함, edmontonensis로 수정), E. saskatchewanensis의 세 가지 유효한 종을 포함하게 되었다. A. copei 표본의 분류에 대한 논쟁은 현재까지 이어지고 있다. 잭 호너(Jack Horner), 데이비드 B. 웨이샴펠(David B. Weishampel), 캐서린 포스터(Catherine Forster)는 해처(Hatcher)의 1902년 주장에 따라 Anatotitan copei를 찌그러진 두개골을 가진 에드몬토사우루스 아넥텐스(Edmontosaurus annectens) 표본으로 보았다. 1999년 노스다코타의 헬 크릭 층(Hell Creek Formation)에서 타일러 라이슨(Tyler Lyson)이 발견한 "다코타"라는 별명을 가진 "미라" 표본이 2007년에 발표되었다.

2011년 니콜라스 캄피오네(Nicolás Campione)와 데이비드 에반스(David Evans)는 에드몬토사우루스에 할당된 다양한 표본을 비교하기 위한 최초의 형태 계량 분석을 진행했다. 그들은 두 종만 유효하다고 결론지었다. 즉, 늦은 캄파니안기의 E. regalis와 늦은 마스트리히트기의 E. annectens이다. 그들의 연구는 Anatotitan copei가 E. annectens의 동의어라는 추가적인 증거를 제시했다. 구체적으로, A. copei의 길고 낮은 두개골은 성장 과정에서의 변화이며 성숙한 E. annectens 개체를 나타낸다는 것이다.

3. 특징

에드몬토사우루스는 하드로사우루스과(Hadrosauridae) 중에서도 발견 사례가 많아 잘 알려진 속이다. 전체 길이는 성체에서 9m 정도가 일반적이지만 종에 따라서는 13m, 4MT에 달하는 것도 있으며, 최대급의 오리 주둥이 공룡이다.

전통적으로 E. regalis가 가장 큰 종으로 여겨졌지만, 2004년 잭 호너와 그의 동료들이 제시하고, 2011년 Campione과 Evans의 연구에서 지지된, 더 큰 하드로사우루스과 공룡인 아나토티탄 코페이(Anatotitan copei)가 에드몬토사우루스 앤넥텐스의 동의어라는 가설로 인해 이 주장에 이의가 제기되었다. 종에 따라 이전 추정치는 완전히 성장한 성체가 9m에서 12m 길이였을 수 있으며 일부 더 큰 표본은 12m에서 13m 범위에 달했고 체질량은 4MT 정도였다. E. 아넥텐스(E. annectens)는 종종 더 작은 것으로 보이지만, 국립 자연사 박물관(USNM) 2414와 피바디 자연사 박물관(YPM) 2182에 장착된 두 개의 골격은 각각 8m와 8.92m로 아마도 준성체 개체일 것이다. 거의 12m 길이의 훨씬 더 큰 잠재적인 E. 아넥텐스(E. annectens) 표본에 대한 보고도 최소한 하나 있다. 로키 산맥 박물관 소장품에서 연구 중인 두 개의 표본은 에드몬토사우루스 아넥텐스(Edmontosaurus annectens)가 훨씬 더 큰 크기로 성장하여 거의 15m 길이에 도달할 수 있음을 나타낸다. 이는 밀접하게 관련된 산둥고사우루스(Shantungosaurus)가 13MT의 무게가 나갔던 것과 유사하지만, 그러한 큰 개체는 매우 드물었을 것이다.

2022년 E. 아넥텐스(E. annectens)의 골조직학 및 성장에 대한 연구에 따르면 이전 추정치가 이 공룡의 크기를 과소 또는 과대 평가했을 수 있으며 완전히 성장한 성체 E. 아넥텐스(E. annectens)는 길이가 최대 11m에서 12m이고 평균 점근 체질량은 약 5.6MT로 측정될 수 있다고 제안했다. 반면, 가장 큰 개체는 6MT 이상, 심지어 Ruth Mason Dinosaur Quarry의 다양한 크기의 여러 표본과 다른 지역의 다른 표본을 비교한 결과 6.6MT에서 7MT까지 측정되었다. 이 분석에 따르면 E. 레갈리스(E. regalis)가 더 무거웠을 수 있지만, 유효한 추정치를 제공하고 골조직학 및 성장을 조사할 만큼 충분한 표본이 존재하지 않아 E. 레갈리스(E. regalis)에 대한 결과는 통계적으로 유의미하지 않다.

다 자란 에드몬토사우루스(Edmontosaurus)의 두개골은 길이가 1m가 넘을 수 있다. E. annectens(이전에는 Anatotitan)의 한 두개골은 약 1.18m 길이로 측정되었다. 두개골은 대략 삼각형 모양이었고, 뼈로 된 머리 볏은 없었다. 위에서 보면 두개골의 앞쪽과 뒤쪽이 넓어져서 넓은 앞쪽은 오리 부리 또는 숟가락부리 모양을 이루었다. 부리에는 이빨이 없었고, 위아래 부리 모두 케라틴질 물질에 의해 확장되었다. 젠켄베르크 박물관에 보관된 "미라"에서 케라틴질 위 부리의 상당한 잔해가 발견되었다. 이 표본에서 부리의 보존된 비골 부분은 뼈에서 최소 8cm 이상 확장되어 수직으로 돌출되었다. 에드몬토사우루스의 콧구멍은 길쭉했고, 위, 뒤, 아래에 뚜렷한 뼈 테두리로 둘러싸인 깊은 함몰부에 자리 잡고 있었다.

적어도 한 경우(젠켄베르크 표본)에는 드물게 보존된 공막환이 눈구멍에 보존되었다. 또 다른 드물게 보이는 뼈인 등골(파충류의 귀뼈)도 에드몬토사우루스 표본에서 발견되었다. E. regalis의 거의 완전한 두개골(CMN 2289)의 3D 스캔을 기반으로 에드몬토사우루스가 양안시를 했을 가능성이 제기되었다.

이빨은 상악(위쪽 뺨)과 치골(아래턱의 주요 뼈)에만 있었다. 이빨은 지속적으로 교체되었으며, 형성하는 데 약 반년이 걸렸다. 이빨은 6가지 종류의 조직으로 구성되어 포유류의 이빨과 복잡성이 경쟁했다. 이빨은 기둥 형태로 자랐으며, 각 기둥에 최대 6개가 관찰되었고, 기둥의 수는 동물의 크기에 따라 달랐다. 특징적인 긴 입에는 근육질의 뺨 주머니와, 최대 60열에 달하는 밀접한 다수의 이빨로 구성된 치열 배터리 구조를 가지고 있으며, 이를 앞뒤로 움직여 굳은 음식을 먹을 수 있었다. 치열 배터리 구조의 예비 잎을 포함하면 2000개 정도의 이빨이 있었다. 그리고 닳아 없어진 낡은 이빨은 빠지고 상어처럼 새로운 이빨이 끊임없이 새 이빨로 바뀌었다. 두 종의 알려진 기둥 수는 다음과 같다.

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📌 열 고정 해제

종	상악	치골
E. regalis	51~53개	48~49개(위턱의 이빨이 아래턱의 이빨보다 약간 좁음)
E. annectens(E. saskatchewanensis 표본)	52개	44개

표본에 따라 척추의 수는 다르다. E. regalis는 목 척추 13개, 등 척추 18개, 엉덩이 척추 9개, 그리고 꼬리 척추의 수는 알려지지 않았다. 한때 Anatosaurus edmontoni(현재 E. regalis와 동일종으로 간주됨)에 속하는 것으로 확인된 표본은 등 척추가 1개 더 있고 꼬리 척추가 85개이며, 복원된 양은 공개되지 않았다고 보고되었다. 다른 하드로사우루스과의 경우 꼬리 척추가 50~70개만 보고되었으므로, 이는 과대평가된 것으로 보인다. 앞쪽 등은 바닥을 향해 굽어 있고, 목은 위로 굽어 있으며, 등의 나머지 부분과 꼬리는 수평으로 유지되었다. 등과 꼬리의 대부분은 척추의 골화된 힘줄이 극돌기를 따라 격자 구조로 배열되어 있었다. 이러한 상태는 등과 꼬리의 적어도 일부가 "곧게 뻗은 막대"처럼 보이게 했다고 묘사되었다. 골화된 힘줄은 수평 척추를 가진 대형 동물이 뒷다리와 엉덩이에 의해 주로 지지되어 중력의 스트레스에 대해 척주를 강화한 것으로 해석된다.

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화석화된 에드몬토사우루스의 체강에서는 침엽수의 잎, 씨앗, 그리고 잔가지의 화석이 발견되어 확실히 침엽수 식사였던 것으로 보인다. 위아래로 납작하고 앞뒤로 긴 머리 때문에 오리와 같은 얼굴로 여겨지지만, 코의 구조 등으로 미루어 볼 때 실제로는 눈에서 코에 걸쳐 코와 연결된 근육 주머니를 가지고 있었을 가능성이 있어 일반적으로 생각하는 것만큼 납작하지 않았다는 설도 있다. 이 주머니를 부풀려 다른 개체와 소통했을 것으로 생각된다.

연구에 따르면, 천적인 티라노사우루스를 어떻게 따돌렸는지도 조금씩 밝혀지고 있다. 이에 따르면 에드몬토사우루스는 티라노사우루스보다 장거리 달리기에 능했던 것으로 추정된다.

3.1. 골격

에드몬토사우루스는 수많은 표본을 통해 자세히 묘사되었다. 다른 하드로사우루스과 공룡처럼, 길고 옆으로 납작한 꼬리와 넓고 오리 부리를 가진 덩치 큰 동물이었다. 팔은 다리만큼 튼튼하지는 않았지만, 서거나 네 발로 움직이는 데 사용하기에 충분히 길었다.

어깨뼈는 길고 평평하며 칼날 모양의 뼈로, 척추와 거의 평행하게 유지되었다. 골반은 장골(뒤쪽 아래에 길고 얇은 막대인 좌골), 앞쪽에 판 모양의 구조로 퍼져 있는 치골의 세 요소로 구성되었다. 골반의 구조는 동물이 등을 세운 채 서는 것을 방해했는데, 이 자세에서는 넙다리뼈가 단단한 장골에만 밀려야 하는 대신 장골과 치골의 관절을 밀었을 것이기 때문이다. 아홉 개의 융합된 엉덩이 척추는 엉덩이를 지지했다.

앞다리는 뒷다리보다 짧고 덜 튼튼했다. 상완골에는 근육 부착을 위한 큰 삼각근 능선이 있었고, 척골과 요골은 가늘었다. 위팔과 아래팔의 길이는 비슷했다. 손목뼈는 단순하여 두 개의 작은 뼈만 있었다. 각 손에는 엄지손가락(첫 번째 손가락)이 없는 네 개의 손가락이 있었다. 둘째, 셋째, 넷째 손가락은 길이가 거의 같았고 살아있는 동안 살갗 안에서 결합되었다. 둘째와 셋째 손가락에는 발굽 모양의 발톱이 있었지만, 이 뼈는 또한 피부 안에 있었고 밖에서는 보이지 않았다. 새끼손가락은 다른 세 손가락과 달랐고 훨씬 짧았다. 넙다리뼈는 튼튼하고 곧았으며, 뒤쪽 면의 중간 지점에 눈에 띄는 넷째 돌기가 있었다. 이 능선은 넙다리(따라서 뒷다리)를 뒤로 당기고 꼬리를 균형 기관으로 유지하는 데 도움이 되는 엉덩이와 꼬리에 부착된 강력한 근육이 부착되는 곳이었다. 각 발에는 엄지발가락이나 새끼발가락이 없는 세 개의 발가락이 있었다. 발가락은 발굽 모양의 팁을 가지고 있었다.

3.2. 연조직

여러 에드몬토사우루스 안넥텐스 표본에서 피부 자국이 보존된 채 발견되었다. 20세기 초 "트라코돈 미라"와 "다코타"라는 별명이 붙은 표본 등 여러 표본이 널리 알려졌으며, 후자는 피부의 잔류 유기 화합물을 포함하는 것으로 보인다. 이러한 발견으로 에드몬토사우루스 안넥텐스의 비늘은 신체 대부분 부위에서 알려져 있다. E. 레갈리스의 피부 자국은 덜 알려져 있지만, 머리에 연조직 볏 또는 육수(肉垂)를 보존하는 표본을 포함하여 잘 보존된 예가 연구되었다. 이러한 볏이 E. 안넥텐스에 존재했는지, 그리고 이것이 성적 이형성의 지표였는지는 알려져 있지 않다.

로스앤젤레스 자연사 박물관(Los Angeles County Museum)에 소장된 E. 안넥텐스 표본 LACM 23502에 존재하는 보존된 새부리집은 에드몬토사우루스의 부리가 이전에 과학 및 대중 매체에서 묘사된 것보다 더 갈고리 모양이고 광범위했음을 나타낸다. 해당 표본이 실제 새부리집을 보존했는지, 아니면 뼈에 부착된 내부 구조의 주형만 보존했는지는 현재 알려져 있지 않다.

미라 상태의 화석도 AMNH 5060을 포함해 여러 개 발굴되었으며, 그 중 하나에는 "다코타"라는 애칭이 붙어 있다. 또한 후두부에 육질의 볏과 같은 흔적이 남아 있는 표본도 발견되었다.

4. 생태

에드몬토사우루스는 초식성이었으며, 무리를 지어 생활하고, 서식지를 이동하는 등 다양한 생태적 특징을 보였다.

무리 생활

에드몬토사우루스는 넓은 지역에 걸쳐 골층(뼈 무덤)이 발견되는데, 이는 이들이 무리를 지어 생활했음을 시사한다. 2007년 화석 골층 데이터베이스에는 알버타(호슈캐니언 지층), 사우스다코타(헬 크릭 지층), 와이오밍(랜스 지층)에서 에드몬토사우루스 유해가 포함된 세 곳의 채석장이 확인되었다. 특히 와이오밍 동부 랜스 지층의 점토암과 이암에서 발견된 에드몬토사우루스 골층은 1제곱킬로미터가 넘는 면적에 달하며, 이 중 40ha 구역에 10,000마리에서 25,000마리의 에드몬토사우루스 뼈가 밀집되어 있는 것으로 추정된다.

이동

일부 연구자들은 에드몬토사우루스가 이주 생활을 했다고 주장한다. Phil R. Bell과 Eric Snively의 2008년 연구에 따르면, E. regalis는 필요한 신진대사와 지방 축적률을 갖춘 경우 연간 2600km를 왕복 이동할 수 있었다. 이들은 2km/h에서 10km/h 속도로 알래스카에서 알버타까지 이동했을 것으로 추정된다. 반면, 아누수야 친사미와 동료들은 뼈의 미세 구조 연구를 통해 극지방 에드몬토사우루스가 겨울을 났다고 결론지었다.

서식지 및 분포

에드몬토사우루스는 시간과 공간 모두에서 넓게 분포했다. 남쪽 지역에서는 에드몬토니안(Edmontonian) 시대와 란시안(Lancian) 시대로 나뉜다. 에드몬토니안 육상 척추동물 시대는 에드몬토사우루스 레갈리스가 처음 나타난 시기로 정의된다. 이 시기는 약 7300만 년 전 후기 캄파니아절에 시작되어 6800만 년에서 6760만 년 전에 끝났다. 에드몬토사우루스 레갈리스는 호스슈 캐니언 층 내 다섯 개 단위 중 가장 아래쪽에서 발견되지만, 위에서 두 번째 층에서는 발견되지 않는다. 앨버타주 드럼헬러 근처 배드랜드에서 발견된 공룡 표본 중 4분의 3이 에드몬토사우루스에 속할 수 있다.

란시안 시대는 백악기-고생대 대멸종(Cretaceous–Paleogene extinction event) 이전의 마지막 시대로, 에드몬토사우루스는 이 시대에 비교적 흔한 공룡 중 하나였다. 로버트 T. 배커(Robert T. Bakker)는 에드몬토사우루스가 대형 공룡 표본의 7분의 1을 차지했으며, 나머지 대부분(6분의 5)은 트리케라톱스(Triceratops)였다고 보고했다. 해안 평야의 트리케라톱스–에드몬토사우루스 연관성은 현재의 콜로라도주에서 서스캐처원주까지 확장되었으며, 트리케라톱스가 우세했다.

랜스 층(Lance Formation)은 와이오밍주 동부 포트 래러미 국립 사적지(Fort Laramie National Historic Site) 북쪽 노출로 전형화되어 있으며, 루이지애나주 해안 평야와 유사한 늪지(bayou) 환경으로 해석된다. 북쪽 헬 크릭 층 퇴적 환경보다 큰 삼각주에 더 가깝고 더 많은 퇴적물을 받았다. 열대 아라우카리아과(Araucariaceae) 구과식물(pinophyta)과 야자과(arecaceae) 야자나무(palm)가 활엽수(hardwood) 숲에 점점이 흩어져 북부 해안 평야와 식물을 차별화했다. 기후는 습하고 아열대 기후였으며, 늪에는 구과 식물, 사발야자(sabal), 양치류가, 숲에는 구과 식물, 물푸레나무(Fraxinus), 상수리나무(live oak), 관목(shrub)이 있었다. 담수어, 도롱뇽, 거북, 다양한 도마뱀, 뱀, 사다새(Wader), 작은 포유류가 공룡과 함께 살았다. 헬 크릭 암석만큼 작은 공룡이 많이 알려지지는 않았지만, 테스켈로사우루스(Thescelosaurus)는 비교적 흔했던 것으로 보인다. 트리케라톱스는 많은 두개골에서 알려져 있으며, 북쪽 개체보다 약간 작은 경향이 있다. 랜스 층은 두 개의 에드몬토사우루스 "미라"가 발견된 곳이기도 하다.

천적 관계

에드몬토사우루스는 티라노사우루스(Tyrannosaurus)와 같은 시대, 같은 지역에 살았다. 덴버 자연과학 박물관에 전시된 성체 E. annectens 표본의 꼬리에서는 수각류 이빨 자국이 발견되었다. 엉덩이에서부터 13번째에서 17번째 척추의 손상된 극돌기는 오른쪽 뒤쪽에서 가해진 공격과 일치한다. 하나의 극돌기는 일부가 떨어져 나갔고, 다른 극돌기들은 꺾여 있으며, 세 개에는 이빨 자국이 보인다. 꼬리 상단은 적어도 2.9m 높이였으며, 같은 암석 지층에서 이러한 공격을 가할 만큼 키가 큰 유일한 수각류는 T. rex이다. 뼈는 부분적으로 치유되었지만, 에드몬토사우루스는 손상이 완전히 사라지기 전에 죽었다. 손상 부위에서는 골수염 징후도 보인다. 그러나 더 현대적인 연구에서는 이러한 흔적이 티라노사우루스의 공격과 관련이 없는 다른 요인 때문일 수 있다고 주장한다.

사우스다코타에서 발견된 7.6m 길이의 또 다른 E. annectens 표본은 하악골에 작은 수각류의 이빨 자국이 있었다. 일부 자국은 부분적으로 치유되었다. 마이클 트리볼드는 이 표본에 대해 비공식적으로 보고하면서, 작은 수각류가 에드몬토사우루스의 목을 공격했으나 동물이 초기 공격에서 살아남았지만 곧 부상으로 사망했을 것이라는 시나리오를 제시했다.

일부 에드몬토사우루스 뼈 퇴적지는 청소 동물들의 현장이었다. 알베르토사우루스(Albertosaurus)와 사우로르니톨레스테스(Saurornitholestes)의 이빨 자국이 앨버타의 한 뼈 퇴적지에서 흔하게 발견되며, 다스플레토사우루스(Daspletosaurus)는 앨버타의 또 다른 지역에서 에드몬토사우루스와 동족인 하드로사우루스과 사우롤로푸스(Saurolophus)를 먹었다. 그러나 더 최근의 연구에서는 호스슈 캐니언 지층에서 다스플레토사우루스의 존재 증거는 모두 알베르토사우루스와 관련이 있다고 제시한다.

연구에 따르면, 에드몬토사우루스는 천적인 티라노사우루스보다 장거리 달리기에 능했던 것으로 추정된다.

4.1. 식성

하드로사우루스과에 속하는 에드몬토사우루스는 거대한 육상 초식동물이었다. 이들의 이빨은 지속적으로 교체되었으며, 수백 개의 이빨이 치열 배터리에 빽빽하게 채워져 있었다. 넓은 부리를 사용하여 먹이를 잘라냈으며, 아마도 나뭇가지와 줄기를 조개 껍질처럼 입으로 물어뜯어 영양가 있는 잎과 새싹을 떼어냈을 것이다. 에드몬토사우루스는 근육질 또는 비근육질의 볼과 같은 구조를 가지고 있어 입안에 음식을 유지했을 것으로 추정된다. 이 동물의 먹이는 지면에서 약 4m 위까지 닿았을 것이다.

1960년대와 1970년대 이전에는 에드몬토사우루스와 같은 하드로사우루스과가 수생 동물이며 수생 식물을 먹는다는 해석이 지배적이었다. 그러나 이 부리에 대한 해석은 거부되었는데, 그 이유는 홈과 능선이 여과 섭식 조류에서 보이는 유연한 구조보다 초식 거북 부리의 홈과 더 유사하기 때문이다.

이빨의 미세 마모 질감에서 긁힌 자국이 우세하기 때문에, 윌리엄스 등은 에드몬토사우루스가 초식동물이 아닌 브라우징 동물이었다고 제안했다. 섭취된 연마제의 후보로는 이산화 규소가 풍부한 속새와 지면에서 먹이를 먹어 실수로 섭취된 토양 등이 있다. 이빨 구조는 절단과 분쇄 능력을 모두 나타낸다.

하드로사우루스과 클라오사우루스에서 위석 또는 위 돌에 대한 보고는 실제로 이중 오인의 근거를 두고 있다. 첫째, 표본은 실제로 에드몬토사우루스 앤넥텐스이다. 또한, 위석으로 추정되는 것은 매장 중에 유입된 자갈일 가능성이 더 높다.

찰스 H. 스턴버그는 미국 자연사 박물관 표본에서 탄화된 장 내용물의 존재를 보고했지만, 이 물질은 아직 묘사되지 않았다. Senckenberg Museum 표본의 식물 유해는 묘사되었지만, 해석하기 어려운 것으로 입증되었다. 사체에서 발견된 식물에는 구과 식물 Cunninghamites elegans의 잎, 구과 식물과 활엽수 잎, 그리고 수많은 작은 씨앗이나 열매가 포함되어 있었다. 존 오스트롬은 하드로사우루스과를 육상 초식 동물이라는 증거로 사용했다. 케네스 카펜터는 이것이 일반적인 식단이 아니라 굶주린 동물의 장 내용물을 나타낼 수도 있다고 제안했다.

에드몬토사우루스의 식이와 생리학은 치아 에나멜에 기록된 탄소와 산소의 안정 동위 원소를 사용하여 연구되었다. 2004년 캐서린 토마스와 산드라 칼슨의 연구에서는 에드몬토사우루스 치아가 형성되는 데 0.65년 미만이 걸렸고, 어린 에드몬토사우루스에서는 약간 더 빨랐던 것으로 보인다. 세 개체의 치아 모두 따뜻하고 건조한 기간과 시원하고 습한 기간에 해당하는 산소 동위 원소 비율의 변화를 보였다. 에드몬토사우루스는 또한 농축된 탄소 동위 원소 값을 보였는데, 가장 가능성이 높은 것은 겉씨식물 위주의 식단, 서부 내륙 해로에 인접한 해안 지역의 염분 스트레스를 받은 식물 섭취, 그리고 공룡이 포유류의 예상과 다른 탄소 비율로 조직을 형성하게 하는 공룡과 포유류 간의 생리적 차이를 포함하는 것으로 나타났다.

1980년대 중반부터 2000년대까지, 하드로사우루스과의 먹이 처리 방식에 대한 지배적인 해석은 1984년 데이비드 B. 바이샴펠이 제시한 모델을 따랐다. 그는 두개골의 구조가 아래턱의 앞뒤 움직임과 입을 닫았을 때 위턱의 이빨을 지닌 뼈의 바깥쪽 굽힘을 유발하는 뼈 사이의 움직임을 허용한다고 제안했다. 2000년대 초반의 연구는 바이샴펠 모델에 도전했다. 2008년 케이시 할리데이와 로렌스 위트머가 발표한 연구에 따르면, 에드몬토사우루스와 같은 조류 발목류는 뱀류와 조류와 같이 운동성 두개골을 가진 것으로 알려진 현대 동물에서 보이는 두개골 관절 유형이 부족했다. 빈센트 윌리엄스와 동료들(2009)은 에드몬토사우루스 이빨에서 네 가지 종류의 긁힘을 발견했다. 가장 흔한 종류는 단순한 상하 또는 앞뒤 움직임이 아닌 사선 움직임의 결과로 해석되었으며, 이는 바이샴펠 모델과 일치한다.

나탈리아 립친스키와 동료들은 E. regalis의 두개골을 레이저로 스캔하여 3차원 애니메이션 모델로 이 연구를 업데이트했다. 립친스키와 동료들은 바이샴펠 모델이 실행 가능하다는 확신을 갖지 못했지만, 애니메이션에 구현해야 할 몇 가지 개선 사항이 있다고 언급했다. 로빈 커스버트슨과 동료들이 2012년에 발표한 추가 연구에 따르면 바이샴펠 모델에 필요한 움직임은 가능성이 낮았으며 아래턱의 움직임이 갈기 작용을 생성하는 모델을 선호했다.

하드로사우루스과 중에서도 발견 사례가 많아 잘 알려진 속으로, 특징적인 긴 입에는 근육질의 뺨 주머니와, 최대 60열에 달하는 밀접한 다수의 이빨로 구성된 치열 배터리 구조를 가지고 있으며, 이를 앞뒤로 움직여 굳은 음식을 먹을 수 있었다. 치열 배터리 구조의 예비 이빨을 포함하면 2000개 정도의 이빨이 있었다. 그리고 닳아 없어진 낡은 이빨은 빠지고 상어처럼 새로운 이빨이 끊임없이 새 이빨로 바뀌었다. 화석화된 에드몬토사우루스의 체강에서는 침엽수의 잎, 씨앗, 그리고 잔가지의 화석이 발견되어 확실히 침엽수 식사였던 것으로 보인다.

4.2. 서식지 및 분포

에드몬토사우루스는 현재 에드몬토사우루스 레갈리스(E. regalis)와 에드몬토사우루스 안넥텐스(E. annectens)라는 두 종이 유효한 것으로 인정받고 있다. E. 레갈리스는 백악기 후기 캄파니아절에 해당하는 앨버타주의 호스슈 캐니언 층에서만 발견되었으며, 최소 12개체 이상의 화석이 발견되었다. 과거 테스페시우스 에드몬토니(Thespesius edmontoni) 또는 아나토사우루스 에드몬토니(Anatosaurus edmontoni)로 알려졌던 종은 E. 레갈리스의 어린 개체를 나타낸다.

E. 안넥텐스는 서스캐처원주의 프렌치맨 층, 몬태나주의 헬 크릭 층, 사우스다코타주와 와이오밍주의 랜스 층에서 발견된다. 이 종은 후기 마스트리히트절 암석에 국한되며, 최소 20개 이상의 두개골 화석이 발견되었다. 아나토사우루스 코페이(Anatosaurus copei)와 E. 사스케처와넨시스(E. saskatchewanensis)는 현재 E. 안넥텐스의 성장 단계로 여겨지며, A. 코페이는 성체, E. 사스케처와넨시스는 어린 개체이다. 트라코돈 롱셉스(Trachodon longceps) 또한 E. 안넥텐스의 동의어일 가능성이 있다.

E. 안넥텐스는 더 길고 낮으며 덜 튼튼한 두개골과 빗살 모양의 볏이 없다는 점에서 E. 레갈리스와 구별된다. 모든 E. 레갈리스 표본은 E. 안넥텐스 표본보다 더 오래된 지층에서 발견된다.

알래스카 프린스 크릭 층에서 발견된 에드몬토사우루스과 표본은 한때 에드몬토사우루스 sp.로 분류되었으나, 2015년에 우그루나알룩 쿠우크피켄시스(Ugrunaaluk kuukpikensis)라는 고유한 속명과 종명이 부여되었다. 그러나 2017년 연구에서는 이를 다른 에드몬토사우루스와 구별할 수 없는 의문명(nomen dubium)으로 간주했다. 2020년, 다카사키 류지와 동료들은 프린스 크릭 유물을 에드몬토사우루스로 분류해야 한다는 데 동의했지만, 표본이 어린 개체이기 때문에 종을 명확히 특정하기는 어렵다고 밝혔다. 다른 연구에서는 두개골과 아래턱뼈의 해부학적 구조를 바탕으로 알래스카의 표본이 에드몬토사우루스 cf. 레갈리스에 해당한다고 결론지었다.

에드몬토사우루스는 빅 벤드 국립공원 서부 텍사스주의 자벨리나 층에서도 보고되었지만, 이후 크리토사우루스(Kritosaurus) sp.로 지정되었다.

에드몬토사우루스는 시간과 공간 모두에서 넓게 분포했다. 분포 범위의 남쪽에서는 에드몬토니안(Edmontonian) 시대와 란시안(Lancian) 시대로 나뉜다. 에드몬토니안 육상 척추동물 시대는 화석 기록에서 에드몬토사우루스 레갈리스가 처음으로 나타난 시기로 정의된다. 퇴적은 약 7300만 년 전, 후기 캄파니아절에 시작되었으며, 6800만 년에서 6760만 년 사이에 끝났다. 에드몬토사우루스 레갈리스는 호스슈 캐니언 층 내 다섯 개 단위 중 가장 아래쪽에서 발견되지만, 적어도 위에서 두 번째 층에서는 발견되지 않는다. 앨버타주 드럼헬러 근처의 배드랜드에서 발견된 공룡 표본 중 4분의 3이 에드몬토사우루스에 속할 수 있다.

란시안 시대는 비조류 공룡을 멸종시킨 백악기-고생대 대멸종(Cretaceous–Paleogene extinction event) 이전의 마지막 시대였다. 에드몬토사우루스는 이 시대에 비교적 흔한 공룡 중 하나였다. 로버트 T. 배커(Robert T. Bakker)는 에드몬토사우루스가 대형 공룡 표본의 7분의 1을 차지했으며, 나머지 대부분(6분의 5)은 뿔 공룡 트리케라톱스(Triceratops)로 구성되었다고 보고했다. 해안 평야의 트리케라톱스–에드몬토사우루스 연관성은 현재의 콜로라도주에서 서스캐처원주까지 확장되었으며, 트리케라톱스가 우세했다.

랜스 층(Lance Formation)은 와이오밍주 동부의 포트 래러미 국립 사적지(Fort Laramie National Historic Site)에서 북쪽 노출로 전형화되어 있으며, 루이지애나주 해안 평야와 유사한 늪지(bayou) 환경으로 해석된다. 북쪽의 헬 크릭 층 퇴적 환경보다 큰 삼각주에 더 가깝고 훨씬 더 많은 퇴적물을 받았다. 열대 아라우카리아과(Araucariaceae) 구과식물(pinophyta)과 야자과(arecaceae) 야자나무(palm)가 활엽수(hardwood) 숲에 점점이 흩어져 북부 해안 평야와 식물을 차별화했다. 기후는 습하고 아열대 기후였으며, 늪에는 구과 식물, 사발야자(sabal), 양치류가 있었고, 숲에는 구과 식물, 물푸레나무(Fraxinus), 상수리나무(live oak), 관목(shrub)이 있었다. 담수어, 도롱뇽, 거북, 다양한 도마뱀, 뱀, 사다새(Wader), 작은 포유류가 공룡과 함께 살았다. 헬 크릭 암석에서만큼 작은 공룡이 많이 알려지지는 않았지만, 테스켈로사우루스(Thescelosaurus)는 다시 비교적 흔했던 것으로 보인다. 트리케라톱스는 많은 두개골에서 알려져 있으며, 이는 북쪽의 개체보다 약간 작은 경향이 있다. 랜스 층은 두 개의 에드몬토사우루스 "미라"가 발견된 곳이기도 하다.

4.3. 사회적 행동

광범위한 골층이 에드몬토사우루스에서 발견되며, 이러한 하드로사우루스과 무리의 발견은 이들이 무리를 지어 생활했다는 것을 시사한다. 2007년 화석 골층 데이터베이스에는 알버타(호슈캐니언 지층), 사우스다코타(헬 크릭 지층), 와이오밍(랜스 지층)에서 에드몬토사우루스 유해가 포함된 세 곳의 채석장이 확인되었다. 와이오밍 동부의 랜스 지층의 점토암과 이암에서 발견된 에드몬토사우루스 골층 중 하나는 1제곱킬로미터가 넘는 면적을 차지하며, 이 부지 내 40ha 구역에 에드몬토사우루스 뼈가 가장 밀집되어 있다. 이곳에는 10,000마리에서 25,000마리의 에드몬토사우루스 유해가 흩어져 있는 것으로 추정된다.

다른 많은 하드로사우루스과와 달리 에드몬토사우루스는 뼈로 된 볏이 없었다. 하지만 두개골에 연조직으로 된 과시 구조가 있었을 수 있는데, 콧구멍 주변 뼈에 깊은 홈이 파여 있었고, 이 한 쌍의 움푹 들어간 부분에 팽창 가능한 공기 주머니가 있어 시각적, 청각적 신호를 모두 보낼 수 있었을 것으로 추정된다. 에드몬토사우루스는 더 튼튼하고 가벼운 형태가 있어 다형성을 보였을 수 있지만, 이것이 성적 이형성과 관련이 있는지는 밝혀지지 않았다.

에드몬토사우루스는 일부 연구자들에 의해 이주하는 하드로사우루스과로 여겨져 왔다. Phil R. Bell과 Eric Snively가 2008년에 발표한 공룡 이주 연구 검토 결과에 따르면, E. regalis는 필요한 신진대사와 지방 축적률을 갖춘 경우 연간 2600km의 왕복 여정을 할 수 있었다. 이러한 이동에는 약 2 에서 10의 속도가 필요했을 것이며, 알래스카에서 알버타까지 이동할 수 있었을 것이다. Bell과 Snively와는 반대로, 아누수야 친사미와 동료들은 뼈의 미세 구조 연구를 통해 극지방 에드몬토사우루스가 겨울을 났다고 결론지었다.

4.4. 천적 관계

에드몬토사우루스는 티라노사우루스(Tyrannosaurus)와 같은 시대, 같은 지역에 살았다. 덴버 자연과학 박물관에 전시된 성체 E. annectens 표본의 꼬리에서는 수각류의 이빨 자국이 발견되었다. 엉덩이에서부터 세었을 때, 13번째에서 17번째 척추의 손상된 극돌기는 동물의 오른쪽 뒤쪽에서 가해진 공격과 일치한다. 하나의 극돌기는 일부가 떨어져 나갔고, 다른 극돌기들은 꺾여 있으며, 세 개에는 이빨 자국이 보인다. 꼬리 상단은 적어도 2.9m 높이였으며, 이러한 공격을 가할 만큼 키가 큰, 같은 암석 지층에서 발견된 유일한 수각류 종은 T. rex이다. 뼈는 부분적으로 치유되었지만, 에드몬토사우루스는 손상의 흔적이 완전히 사라지기 전에 죽었다. 손상 부위에서는 골수염 징후도 보인다. 그러나 더 현대적인 연구에서는 이러한 흔적이 티라노사우루스의 공격과 관련이 없는 다른 요인 때문일 수 있다고 주장한다.

사우스다코타에서 발견된 7.6m 길이의 또 다른 E. annectens 표본은 하악골에 작은 수각류의 이빨 자국이 있었다. 일부 자국은 부분적으로 치유되었다. 마이클 트리볼드는 이 표본에 대해 비공식적으로 보고하면서, 작은 수각류가 에드몬토사우루스의 목을 공격했으나 동물이 초기 공격에서 살아남았지만 곧 부상으로 사망했을 것이라는 시나리오를 제시했다.

일부 에드몬토사우루스 뼈 퇴적지는 청소 동물들의 현장이었다. 알베르토사우루스(Albertosaurus)와 사우로르니톨레스테스(Saurornitholestes)의 이빨 자국이 앨버타의 한 뼈 퇴적지에서 흔하게 발견되며, 다스플레토사우루스(Daspletosaurus)는 앨버타의 또 다른 지역에서 에드몬토사우루스와 동족인 하드로사우루스과 사우롤로푸스(Saurolophus)를 먹었다. 그러나 더 최근의 연구에서는 호스슈 캐니언 지층에서 다스플레토사우루스의 존재 증거는 모두 알베르토사우루스와 관련이 있다고 제시한다.

연구에 따르면, 에드몬토사우루스는 천적인 티라노사우루스보다 장거리 달리기에 능했던 것으로 추정된다.

5. 분류

에드몬토사우루스는 후기 백악기에 살았던 하드로사우루스과 공룡으로, 속이 빈 볏이 없는 하드로사우루스류인 사우롤로피나에 (또는 하드로사우루스아과)에 속한다. 이 그룹에는 브라킬로포사우루스, 그리포사우루스, 로포로톤, 마이아사우라, 나쇼이비토사우루스, 프로사우롤로푸스, 사우롤로푸스 등이 있다. 에드몬토사우루스는 아나토사우루스 아넥텐스 (또는 에드몬토사우루스 아넥텐스)와 밀접하게 관련되어 있거나 이 종을 포함하며, 거대한 중국의 하드로사우루스류인 산퉁고사우루스 기겐테우스와도 해부학적으로 유사하다.

에드몬토사우루스가 사우롤로피나에에 속한다는 점은 이견이 없지만, 그 분지군 내에서의 정확한 위치는 불확실하다. 초기 계통발생학 연구에서는 에드몬토사우루스와 다양한 종의 아나토사우루스를 "납작한 머리" 하드로사우루스 여러 계통 중 하나로 분류했다. 분류학적 방법을 사용한 최초의 분석 중 하나에서는 에드몬토사우루스가 아나토사우루스 (=아나토티탄) 및 산퉁고사우루스와 함께 "에드몬토사우루스" 분지군에 연결되어 있다고 보았다. 2007년 연구에서는 에드몬토사우루스가 사우롤로푸스와 프로사우롤로푸스에 가깝다는 유사한 결과를 얻었다. 그러나 2004년 잭 호너와 동료들의 연구에서는 에드몬토사우루스가 그리포사우루스와 "브라킬로포사우루스" 사이에 위치한다는 다른 결과를 보였다. 에드몬토사우루스는 에드몬토사우루스족의 이름을 딴 속으로, 산퉁고사우루스, 케르베로사우루스 및 라이양고사우루스와 같은 분류군도 포함한다.

에드몬토사우루스의 종은 다음과 같다.

* E. 레갈리스 (E. regalis Lawrence M. Lambe 1917, 모식종)
* E. 안넥텐스 (E. annectens Marsh 1892) (클라에오사우루스 안넥텐스로서) = 아나토사우루스 안넥텐스 (모식종)

아나토티탄 코페이(Anatotitann copei)도 한때 E. 코페이로 분류된 적이 있다.