스틸로포라
1. 개요
스틸로포라는 넓고 평평한 몸통과 하나의 긴 가닥 모양의 부속지로 구성된 멸종된 해양 동물이다. 몸통은 소골편으로 덮여 있으며, 부속지는 팔 역할을 하며 먹이를 잡거나 이동하는 데 사용되었다. 한때 척삭동물과의 연관성이 제기되었으나, 현재는 극피동물로 분류된다. 스틸로포라는 뿔고둥류와 미트라타류로 나뉘며, 120종 이상이 알려져 있다. 한국에서는 캄브리아기 후기 동점층과 오르도비스기 전기 두무골층에서 스틸로포라 화석이 발견되었다.
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고생대의 동물 -
아칸토스테가
아칸토스테가는 후기 데본기에 살았던 초기 네발동물로, 물갈퀴와 아가미를 가지고 얕은 늪지에서 수생 생활을 했으며, 육기어류에서 네발동물로 진화하는 과정의 중요한 고리이다. -
고생대의 동물 -
메갈로돈 (이매패류)
메갈로돈 (이매패류)은 신생대 지층에서 주로 발견되는 이매패류로, 페름기에는 발견되지 않았으며 트라이아스기 및 쥐라기 시대의 분포 정보는 알려지지 않았다. -
극피동물 -
별불가사리
별불가사리(Patiria pectinifera)는 동북아시아 해역에 분포하며 얕은 조간대에서 서식하고, 조류 등을 섭취하며, 난모세포 연구에 사용되는 모델 생물이다. -
극피동물 -
저서생물
저서생물은 물 밑바닥이나 표면에 서식하는 생물들을 통칭하며, 수생 생태계에서 중요한 역할을 하지만 여러 요인으로 위협받고 있다.
2. 구조
스틸로포라는 크게 넓고 평평한 몸통(theca)과 하나의 긴 가닥 모양의 부속지(aulacophore)로 구성된다. 부속지가 있는 방향을 앞, 몸통이 있는 방향을 뒤로 정한다.
부속지는 근위부(proximal), 중간부(median), 말단부(distal)로 이루어져 있다. 근위부는 소골편(ossicles)으로 된 고리들이 둘러싸고 있는데, 하나의 고리는 네 개의 소골편으로 구성되어 윗면에 좁은 것 두 개, 아랫면에 넓은 것 두 개가 있다. 중간부와 말단부는 합쳐서 팔(arm)이라고 부른다. 중간부의 소골편은 원뿔대 모양의 스타일로콘(stylocone)이다. 팔 윗면에는 입이 있고, 중심을 따라 일직선의 홈, 즉 중앙홈(median groove)이 나 있다. 중앙홈 시작점은 입이 있는 곳이다. 중앙홈을 중심으로 관족(tube feet)들이 소골편 사이로 튀어나와 있으며, 양옆으로는 덮개판(cover plates)들이 나 있다.
몸통은 아랫면이 평평하고 윗면이 볼록한 모양이다. 윗면 맨 뒤쪽에는 항문 역할을 하는 구멍이 하나 있다. 그 외에 호흡기관, 생식공, 수공 등이 종류에 따라 발견되기도 한다.
몸통에는 큰 소골편과 작은 소골편이 있다. 큰 골편은 몸의 외곽을 둘러싸고, 작은 골편은 나머지 부분을 채운다. 아랫면에는 큰 골편 하나가 몸통 사이를 가로지르는데, 이를 '멍에판'(zygal plate, zygal bar)이라고 부른다. 미트라타목은 코르누타목보다 큰 골편이 더 크게 자라는 경향이 있다.
3. 분류
스틸로포라는 120종이 넘는 종이 알려져 있다. 통상적으로 2개의 목인 뿔고둥류와 미트라타류로 나뉜다. 미트라류는 뿔고둥류로부터 진화했을 수 있으며, 이는 뿔고둥류를 측계통군으로 만들 수 있다. 또 다른 분류법으로는 미트라류와 미트라류와 유사한 뿔고둥류를 앙키로이다목으로, 덜 미트라류와 유사한 뿔고둥류를 뿔고둥류로 유지하는 방법이 있다. 가장 기저에 있는 것으로 알려진 스틸로포라는 케라토시스티스이다.
4. 생태
스틸로포라는 저서성 동물이다. 종에 따라 부속지 근위부의 골편을 갈고리처럼 변형시키거나, 몸통에 무수한 작은 가시를 발달시키는 등의 방법으로 바닥에 몸을 고정시켰다. 모든 코누트와 일부 미트레이트는 바닥 위에 앉아 생활하는 표서성(epifaunal) 생물이었다고 여겨진다. 반면에 미트레이트 중 후대에 번성한 종류들의 경우 퇴적물 속에 생활하는 내서성(infaunal) 생활을 할 수 있도록 진화했다. 화석 기록을 보면 완전히 표서성인 종류들은 오르도비스기가 끝나고 멸종하고, 그 후에는 내서성 미트레이트만이 살아남은 것이 보인다.
스틸로포라의 팔은 먹이를 잡고 몸을 이동시키는 역할을 했다고 여겨진다. 미트레이트의 일종인 레노키스티스(Rhenocystis)의 경우 이동하다 죽은 화석이 발견된 적이 있다. 팔을 움직이며 몸통을 질질 끌고 이동했던 것으로 보인다.
스틸로포라 두 속의 단일 부속지에서 보존된 연조직을 주사 전자 현미경으로 검사한 결과, 부속지에는 이동 가능한 판으로 덮인 관상족이 있는 보행관이 포함되어 있었다. 이는 척삭이나 신경관을 덮는 고정된 판이 있는 꼬리나 줄기가 아니라는 것을 보여준다. 따라서 부속지는 별 모양의 섭식 팔로 해석된다. 팔의 확대된 기저부에는 꼬리를 움직이기 위한 근육 블록이 아닌 체강의 연장부가 포함되어 있으며, 팔 기저부의 구조는 가장 간결하게 입으로 재구성된다. 스틸로포라는 방사 대칭은 없지만 입체골과 수관을 가진 불확실한 관련성의 진정한 극피동물로 재구성된다. 몸체는 동물의 앞쪽 끝인 팔이 기질 위에 놓이도록 정렬되었으며, 음식은 관상족에 의해 포획되어 팔을 따라 입으로 이동했을 것이다. 일부 속은 또한 이동을 위해 수관을 사용했을 수 있다. 불가사리와 해삼처럼 수관을 사용하여 "팔부터" 기어 다녔을 것이다.
5. 계통 및 진화
석회삭류 가설은 리처드 제프리스가 1986년에 처음 발표한 가설로, 스틸로포라가 척삭동물의 기원에 가까운 동물이라는 내용을 담고 있다. 이 가설에서 스틸로포라의 몸통은 머리로, 부속지는 꼬리로 해석된다. 코누트는 계통도에서 척삭동물 밖에 위치한 자매군으로, 미트레이트는 원시적인 척삭동물로 해석되었다. 이에 따르면 척삭동물의 조상은 코누트 형태에서 미트레이트 형태로 진화했고, 여기서 척추동물, 멍게, 창고기 등으로 분화되었다는 것이 석회삭류 가설의 핵심이다.
하지만 스틸로포라가 척삭동물과 관련이 있는지, 아니면 극피동물인지에 대해 학자들 사이에 의견이 분분했고, 석회삭류 가설에 대한 비판도 있었다. 2019년 모로코의 페조우아타층(Fezouata Formation)에서 스틸로포라의 관족 및 수관계가 황철석으로 치환되어 화석으로 남은 것이 학계에 보고되면서, 현재는 스틸로포라를 극피동물의 일종으로 보는 견해가 지배적이다.
스틸로포라의 몸체는 일반적으로 납작한 테카와 테카에서 뻗어 나오는 단일 관절 부속지로 구성된다. 스틸로포라의 골격은 입체골 석회판으로 구성되어 있어, 전통적으로 스틸로포라를 극피동물로 분류하는 근거가 되었다. 그러나 스틸로포라는 대부분의 극피동물에서 나타나는 방사 대칭이 없고, 초기에는 비대칭적이었으며 후기에 양측 대칭에 가까워졌다.
미트로시스티테스와 같은 일부 스틸로포라는 부속지가 부착 기관으로 끝나지 않고 이동에 사용되었을 수 있다. 코투르노시스티스는 비대칭적이고 부츠 모양이며, 미트로시스티테스는 양측 대칭이고 더 유선형이다.
스틸로포라의 해부학과 계통에 대한 세 가지 주요 가설은 다음과 같다.
* Ubaghs가 제안한 초기 가설은 스틸로포라가 별 모양의 단일 섭식 팔을 가진 변칙적인 극피동물이라는 것이다.
* 석삭동물 가설은 리처드 제프리스가 제안한 것으로, 일부 또는 모든 스틸로포라에 아가미 갈라진 틈새가 척삭동물처럼 있을 수 있으며, 부속지는 척삭을 포함하는 꼬리일 수 있다는 가설이다. 이 가설은 스틸로포라가 극피동물 내부에 속하기보다는 척삭동물의 후구동물 계통의 조상일 수 있다는 주장을 제시했다.
* D.G. Shu, 사이먼 콘웨이 모리스 등이 제안한 대안적 가설은 스틸로포라가 생태학적으로 줄기에 매달린 극피동물이라는 것이다. 부속지는 동물을 해저에 부착하는 줄기로 해석되었지만, 이 가설은 스틸로포라가 극피동물과 반삭동물의 조상과 가깝고 줄기에는 척삭과 유사한 요소 또는 신경관이 포함되어 있다고 제안했다.
그러나 2019년 연구에서 화석 연조직이 발견되면서 척삭동물과의 관계에 대한 두 가설은 모두 입증되지 않았다. 스틸로포라 두 속의 단일 부속지에서 보존된 연조직을 주사 전자 현미경으로 검사한 결과, 부속지에는 이동 가능한 판으로 덮인 관상족이 있는 보행관이 포함되어 있었다. 이는 부속지가 척삭이나 신경관을 덮는 고정된 판이 있는 꼬리나 줄기가 아니라 별 모양의 섭식 팔임을 보여준다. 팔의 확대된 기저부에는 꼬리를 움직이기 위한 근육 블록이 아닌 체강의 연장부가 포함되어 있으며, 팔 기저부의 구조는 입으로 재구성된다.
결론적으로 스틸로포라는 방사 대칭은 없지만 입체골과 수관을 가진 진정한 극피동물로 재구성된다. 몸체는 동물의 앞쪽 끝인 팔이 기질 위에 놓이도록 정렬되었으며, 음식은 관상족에 의해 포획되어 팔을 따라 입으로 이동했을 것이다. 일부 속은 이동을 위해 수관을 사용했을 수도 있다. 척삭동물처럼 근육질의 항문 후 꼬리로 수영하는 대신, 이동 가능한 속은 불가사리와 해삼처럼 수관을 사용하여 "팔부터" 기어 다녔을 것이다.
스틸로포라는 120종이 넘는 종이 알려져 있으며, 통상적으로 뿔고둥류와 미트라타류 2개의 목으로 나뉜다. 미트라류는 뿔고둥류로부터 진화했을 수 있으며, 이는 뿔고둥류를 측계통군으로 만들 수 있다. 또 다른 분류법은 미트라류와 미트라류와 유사한 뿔고둥류를 앙키로이다목으로, 덜 미트라류와 유사한 뿔고둥류를 뿔고둥류로 유지한다. 가장 기저에 있는 것으로 알려진 스틸로포라는 케라토시스티스이다.