아칸토스테가
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1. 개요
아칸토스테가는 후기 데본기에 살았던 초기 네발동물로, 각 앞발에 여덟 개의 손가락이 있었고 물갈퀴가 있어 수생 생활에 적응했다. 얕은 늪지에서 살았을 것으로 추정되며, 뒷다리를 이용하여 이동하고, 흉곽 유지를 위한 갈비뼈가 짧고 몸 내부에 아가미를 가지고 있었다. 두 줄의 이빨을 가진 턱 구조와 두개골 형태 분석을 통해 물가나 물속에서 먹이를 사냥했을 것으로 보이며, 육상형 섭식 방식이 수생 동물에서 처음 나타났을 것이라는 가설을 지지한다. 아칸토스테가는 천천히 성숙하며, 완전한 수생 생활 방식을 유지했으며, 틱타알릭, 이크티오스테가 등과 함께 육기어류에서 네발동물로 진화하는 과정의 중요한 고리 중 하나로 여겨진다.
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이크티오스테가는 데본기 후기에 살았던 사지동물로, 어류와 육상 동물의 특징을 모두 가지며, 튼튼한 사지와 척추를 가지고 물가에서 육상으로의 진출을 시도했던 초기 사지동물의 생활 방식을 보여준다. - 1952년 기재된 화석 분류군 - 탈라루루스
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헤스페로수쿠스는 대중문화에 드물게 등장하는 생물이지만, 현재 추가적인 정보는 제공되지 않습니다.
| 아칸토스테가 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Acanthostega gunnari |
| 명명자 | Jarvik, 1952 |
| 화석 범위 | 데본기 후기 (파메니안절), 약 3억 6,500만 년 전 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 강 | 육기어강 |
| 아강 | 선기아강 |
| 아강 계통군 | 견두류 |
| 속 | 아칸토스테가속 |
| 설명 | |
| 비고 | 아칸토스테가는 데본기 후기에 살았던 멸종된 사지형류 속이다. |
2. 설명
''아칸토스테가''는 고생대 데본기 후기(약 3억 6500만 년 전)에 살았던 초기 네발동물의 한 속으로, 전체 길이는 약 60cm 정도로 추정된다.[3] 이 동물은 어류에서 육상 척추동물로 진화하는 과도기적 특징을 보여 진화 연구에 중요한 자료를 제공한다.
''아칸토스테가''는 앞발에 각각 여덟 개의 손가락과 물갈퀴를 가졌으나, 손목 관절이 발달하지 않고 어깨와 앞다리 구조가 어류와 유사하여 육상 보행에는 적합하지 않았다.[16][3][12] 대신 물속에서 움직이거나 수중 식물을 붙잡는 데 사용했을 것으로 보인다. 허파와 함께 물고기처럼 내부에 덮개 있는 아가미도 가지고 있어[15][2][11], 기본적으로 수중 생활을 했음을 시사한다. 짧은 갈비뼈는 물 밖에서 흉곽을 지탱하기 어려웠을 것이다.[15][2]
이동 방식에서는 앞다리보다 뒷다리를 주로 사용하기 시작한 초기 네발동물의 특징을 보인다.[17][4] 골반의 양쪽 뼈가 연결되고 척추의 천골과 합쳐져 강화된 구조는 물의 부력 없이 중력을 견디는 데 유리했을 것이다.[17][4][13]
고생물학자들은 ''아칸토스테가''가 얕은 물가나 식물이 무성한 습지에서 서식했을 것으로 추정하며[15][2][11], 다리는 육상 보행보다 수중 생활 적응 과정에서 먼저 발달했을 가능성을 제기한다. 제니퍼 A. 클랙 등은 네발동물의 육상적 특징이 수중에서 다른 목적으로 발달했다가 나중에 육상 생활에 유용하게 쓰인 것(전용)으로 해석한다.[15][2][11] 턱 구조와 두개골 형태 분석은 ''아칸토스테가''가 물가에서 포식 활동을 했으며, 육상형 섭식 방식이 수중에서 처음 나타났을 가능성을 뒷받침한다.[18][5][14] 한편, 더 최근의 연구는 ''아칸토스테가''가 더 육상에 적응했던 조상으로부터 이차적으로 수생 환경에 적응했을 가능성도 제시한다.[19][7]
2. 1. 사냥 전략
고생물학자들은 아칸토스테가가 얕고 잡초가 무성한 습지 환경에서 살았을 것으로 추측한다.[15][2][11] 아칸토스테가의 다리는 땅 위에서 걷기 위한 목적보다는, 물속에서 움직이거나 수중 식물을 붙잡는 데 더 적합했을 것으로 보인다. 팔꿈치를 앞쪽으로 굽히기 어려웠고 체중을 지탱하는 자세를 취하기 힘들었기 때문이다.[16]
제니퍼 A. 클랙은 아칸토스테가가 기본적으로 수중 생활을 했으며, 바다를 떠난 적 없는 어류의 후손이라고 해석한다. 즉, 네발동물의 특징인 다리와 발은 처음부터 육상 생활을 위해 진화한 것이 아니라, 물속에서 다른 목적으로 먼저 발달했다가 나중에 육상 생활에 유용하게 쓰인 것(전용)이라는 설명이다.[15][2][11] 당시 낙엽수 식물이 번성하며 물속에 잎을 떨어뜨렸는데, 이로 인해 따뜻하지만 산소가 부족한 얕은 물가에 작은 동물들이 모여들었다. 이러한 환경은 큰 물고기가 헤엄치기에는 어려움이 있었다.[15][2][11]
클랙은 아칸토스테가의 아래턱 구조가 당시 물고기의 턱과 다르다는 점에 주목했다. 일반적인 물고기는 작은 이빨이 많은 바깥 줄과 두 개의 큰 송곳니 및 작은 이빨이 있는 안쪽 줄, 이렇게 두 줄의 이빨을 가졌던 반면, 아칸토스테가는 바깥 줄에 수가 적고 큰 이빨들을, 안쪽 줄에는 작은 이빨들을 가지고 있었다. 클랙은 이러한 턱 구조의 변화가, 초기 네발동물이 물속에서만 먹이를 먹던 방식에서 벗어나 물 위로 머리를 내밀거나 육지에서 먹이를 잡는 방식으로 포식 전략을 바꾸는 과정과 관련이 있을 것으로 보았다.[15][2][11]
두개골의 봉합선 형태를 분석한 연구 결과 역시 아칸토스테가가 물가나 그 근처에서 먹이를 직접 물어서 잡았을 가능성을 뒷받침한다. 마키(Markey)와 마샬(Marshall)은 아칸토스테가의 두개골을, 물을 흡입하여 먹이를 삼키는 일반적인 물고기의 두개골 및 먹이를 직접 물어뜯는 육상 동물의 두개골과 비교했다. 그 결과, 아칸토스테가는 육상 동물의 포식 방식에 적응한 특징을 보였으며, 이는 육상형 먹이 섭취 방식이 수생 동물에서 처음 나타났다는 가설을 지지한다. 만약 이 분석이 옳다면, 아칸토스테가는 물과 육지의 경계인 얕은 물 환경에서 사냥하고 생활하는 데 특화된 생물이었음을 시사한다.[18][5][14] 다만, 더 최근의 연구에서는 아칸토스테가가 자신보다 더 육상 생활에 적응된 조상으로부터 진화했을 가능성도 제기하고 있다.[19]
2. 2. 생활 방식
''아칸토스테가''는 각 앞발에 여덟 개의 손가락을 가지고 있었으며, 발가락 사이에는 물갈퀴가 있었다. 손목 관절이 발달하지 않았고 어깨와 앞발의 구조가 어류와 매우 유사하여[16][12], 땅 위 생활에는 적합하지 않았던 것으로 보인다. 앞발은 팔꿈치를 앞으로 굽혀 체중을 지탱하기 어려웠기 때문에 물을 젓거나 수중 식물에 매달리는 데 주로 사용했을 것으로 추정된다. ''아칸토스테가''는 허파를 가졌지만, 갈비뼈가 짧아 물 밖에서 흉곽을 유지하기 어려웠을 것이며, 물고기처럼 몸 내부에 아가미를 가지고 있어[15][11] 기본적으로 수중 생활을 했을 것으로 여겨진다.
이동 방식에 있어 ''아칸토스테가''는 앞다리보다 뒷다리를 주로 사용하기 시작한 최초의 네발동물 중 하나로 간주된다. 이를 뒷받침하는 중요한 형태학적 변화는 골반 구조에서 나타난다. 이전 종들과 달리 ''아칸토스테가''는 골반의 양쪽 뼈가 서로 연결되고 척추의 천골 부위 갈비뼈와 합쳐져 있었다. 이 강화된 골반 구조는 물의 부력 도움 없이 중력을 견디며 몸을 지탱하는 데 필수적이었다.[17][13]
이러한 특징들을 종합해 볼 때, 고생물학자들은 ''아칸토스테가''가 얕은 물가나 식물이 무성한 습지에서 주로 서식했을 것으로 추측한다. 다리는 땅 위를 걷기 위한 목적보다는 물 속 생활에 적응하는 과정에서 먼저 진화했을 가능성이 높다. 제니퍼 클랙(Jennifer Clack)은 ''아칸토스테가''가 육지로 올라오기 전에 이미 물 속에서 네발동물의 특징들을 발달시켰다고 해석한다. 당시 낙엽성 식물이 번성하며 물 속에 유기물을 공급했고, 이는 따뜻하고 산소가 부족한 얕은 물에 작은 동물들을 모여들게 했다. 클랙은 ''아칸토스테가''의 아래턱 이빨 구조(물고기의 작고 많은 이빨에서 크고 적은 이빨로 변화)가 물 속에서만 먹이를 잡던 방식에서 물 위로 머리를 내밀거나 육지에서 먹이를 잡는 방식으로의 전환과 관련이 있을 수 있다고 본다.[15][11]
두개골 봉합선 형태 분석 연구 역시 ''아칸토스테가''가 물가에서 먹이를 잡았을 가능성을 지지한다. 연구자들은 물을 흡입하여 먹이를 먹는 물고기와 이빨로 먹이를 무는 육상 동물의 두개골을 ''아칸토스테가''와 비교한 결과, ''아칸토스테가''가 육상에서의 포식 형태에 적응한 특징을 보인다고 결론지었다. 이는 육상형 섭식 방식이 수중 생활을 하는 동물에서 먼저 나타났을 수 있다는 가설을 뒷받침하며, ''아칸토스테가''가 얕은 물 환경에 특화된 사냥꾼이었을 가능성을 보여준다.[18][14]
한편, ''아칸토스테가''가 평생 물속에서 보낸 것으로 추정됨에도 불구하고, 그 상완골은 후기의 완전한 육상형 줄기 사지동물과 유사한 특징을 보인다. 이는 척추동물이 기존의 생각보다 더 일찍, 그리고 여러 차례 독립적으로 육상 생활에 적합한 특성을 진화시켰을 가능성을 시사한다.[6] 또한, ''아칸토스테가'' 앞다리의 근육 흔적이 왕관 사지동물과 유사하다는 점은 이들이 자신들보다 더 육상 생활에 적응했던 조상으로부터 이차적으로 수생 환경에 적응했을 수 있다는 가설로 이어진다.[19][7]
2. 3. 발생 (Development)
싱크로트론 스캔을 이용한 아칸토스테가 상완골의 조직학적 연구는 이 동물이 천천히 성숙했음을 보여준다. 일부 개체는 완전히 골화된 상완골을 기준으로 6세 이상에 성적 성숙에 도달했으며, 성체 화석은 어린 개체보다 훨씬 드물게 발견된다. 상완골이 늦게 골화된다는 점은 아칸토스테가가 완전히 물속에서 생활했다는 주장을 뒷받침한다. 또한, 상완골 크기와 성숙도 사이에는 뚜렷한 상관관계가 나타나지 않는데, 이는 같은 나이의 개체들 사이에서도 크기 차이가 상당히 컸음을 시사한다. 이러한 크기 변동은 경쟁 압력, 서로 다른 적응 전략, 혹은 성적 이형성 때문일 수 있다. 하지만 표본 크기가 작기 때문에, 성적 이형성 가설을 뒷받침할 수 있는 이봉 분포는 확인되지 않았다.[8]3. 발견
아칸토스테가의 화석은 보존 상태가 좋은 편이다. 두개골 파편은 1933년 군나르 새비-소더베리(Gunnar Säve-Söderbergh)와 에릭 자르빅(Erik Jarvik)이 처음 발견했다. 이후 1987년 동 그린랜드에서 제니퍼 클랙(Jennifer A. Clack)이 이 종의 중요성을 보여주는 잘 보존된 화석을 발견하면서 더욱 알려지게 되었다.
4. 분류
''아칸토스테가''는 데본기 후기에 광범위하게 일어난 진화 방산의 일부로 여겨진다.[2][11][15] 이 진화 과정은 전적으로 물 속에서 생활하며 지느러미를 가진 육기어류 조상으로부터 시작되었다. 그 후손들은 점차 폐 호흡 능력을 키우고, 이에 맞춰 턱과 아가미 구조를 변화시켰다.[2][15] 또한, 물고기보다 머리를 더 자유롭게 움직일 수 있도록 목 근육을 발달시켰으며, 지느러미를 이용해 몸을 물 밖으로 들어 올리는 능력을 갖추게 되었다.[2][15]
이러한 특징들은 아칸토스테가보다 시기적으로 앞선 ''틱타알릭''에서도 나타난다.[2][15] ''아칸토스테가''는 동시대에 살았던 ''이크티오스테가''처럼 육상에서 움직일 수 있는 능력을 일부 갖추었지만, 주로 물 속에서 생활했던 것으로 보인다.[2][15]
* ''판데리크티스'': 얕은 진흙탕에 적응.
* ''틱타알릭'': 땅 위에서 움직일 수 있는 다리 형태의 지느러미 발달.
* 초기 네발동물 (잡초 무성한 늪 서식):
''아칸토스테가'': 여덟 개의 발가락을 가진 다리.
''이크티오스테가'': 완전한 다리 발달.
실러캔스와 같은 일부 육기어류는 바다에 남아 진화했다.
데본기 후기 척추동물의 종분화 과정을 보면, 원양에 살던 육기어류(예: ''유스테놉테론'')의 후손들이 일련의 적응을 거쳤음을 알 수 있다. 진흙이 많은 얕은 물에 적응한 ''판데리크티스'', 육지로 이동할 수 있는 다리 모양의 지느러미를 가진 ''틱타알릭''을 거쳐, 풀이 무성한 늪지에 서식하는 초기 네발동물이 등장했다. 여기에는 여덟 개의 손가락이 달린 발을 가진 ''아칸토스테가''와 완전한 사지를 가진 ''이크티오스테가''가 포함된다. 이들의 후손 중에는 실러캔스처럼 바다에 남아 진화한 육기어류도 있다.
5. 관련 종
''아칸토스테가''는 후기 데본기에 광범위하게 일어난 척추동물의 진화 방산 과정에서 중요한 위치를 차지한다.[15][2][11] 이 시기에는 순전히 물속에서 살며 지느러미를 가진 육기어류로부터 시작하여, 그 후손들이 점차 다양한 환경에 적응해 나갔다.
이 진화 과정에서 나타난 주요 적응 특징은 다음과 같다.[15][2][11]
이러한 특징 중 일부는 아칸토스테가보다 시기적으로 앞선 ''틱타알릭''에서도 이미 나타나기 시작했다.[15][2][11] ''틱타알릭''은 땅 위에서 움직일 수 있는 다리 형태의 지느러미를 가지고 있었다. 아칸토스테가와 같은 시기에 살았던 ''이크티오스테가''는 아칸토스테가보다 땅 위에서 움직이는 데 더 적합한 신체 구조를 가졌던 것으로 보이지만, 두 종 모두 주로 물속에서 생활했을 것으로 추정된다.[15][2][11]
한편, 육기어류의 후손 중에는 실러캔스처럼 계속 바다에 남아 서식하는 종류도 포함된다.
참조
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