척삭
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1. 개요
척삭은 척삭동물의 특징으로, 창자의 등쪽과 신경관의 배쪽에 위치하는 길고 막대 모양의 구조이다. 주로 당단백질로 구성된 코어와 콜라겐 섬유 덮개로 이루어져 있으며, 척삭은 구조적 지지, 운동, 신호 전달 및 발달 조절에 중요한 역할을 한다. 발생 과정에서 신경관 형성을 유도하며, 추간판의 수핵에서 흔적을 찾을 수 있다. 척삭동물의 진화에서 척삭은 척추의 진화 이전에는 척추동물의 주요 지지 구조였으며, 일부 종에서는 성체가 되어서도 척삭을 유지한다.
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| 척삭 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 라틴어 | notochorda |
| 전구체 | 축삭 중간엽 |
| 생성 | 핵 |
| 설명 | 모든 척삭동물에 있는 유연한 막대 모양 구조물이다. |
2. 구조
두미끈동물(창고기)에서 척삭은 평생 동안 신체의 주요 구조적 지지대로 존재한다. 피낭동물의 경우 척삭은 유생기에만 존재하며 성체가 되면 완전히 사라진다. 피낭동물의 척삭에는 액포가 없다.[2]
먹장어를 제외한 모든 척추동물에서 척삭은 초기 배아 발생 동안에만 존재하며, 나중에는 뼈 및/또는 연골로 된 척주로 대체된다. 원래 척삭 구조는 추간판의 수핵으로 통합된다.[3][4]
2. 1. 구성
척삭은 창자의 등쪽, 신경관의 배쪽에 위치하여 발달하는 길고 막대 모양의 정중선 구조이다. 척삭은 주로 당단백질로 이루어진 코어로 구성되어 있으며, 이는 콜라겐 섬유의 덮개에 싸여 있다. 이 콜라겐 섬유는 서로 반대 방향으로 꼬인 두 개의 나선을 이룬다. 당단백질은 세포 표면에 소포를 가진, 부풀어 오른 진공포위된 세포에 저장된다.[5] 이 섬유 사이의 각도는 코어 내의 압력 증가가 단축 및 비후를 초래할지, 아니면 연장 및 얇아짐을 초래할지를 결정한다.[6]척삭의 각 측면에 부착된 근섬유의 교대 수축은 선미 노젓기와 유사한 좌우 운동을 일으켜 파동 운동을 가능하게 한다. 뻣뻣한 척삭은 연동 운동과 같은 지렁이의 망원경 운동을 방지한다.[27]
2. 2. 세포 구성
척삭은 창자의 등쪽, 신경관의 배쪽에 위치하여 발달하는 길고 막대 모양의 정중선 구조이다. 척삭은 주로 당단백질로 이루어진 코어로 구성되어 있으며, 이는 콜라겐 섬유의 덮개에 싸여 있다. 이 콜라겐 섬유는 서로 반대 방향으로 꼬인 두 개의 나선을 이룬다. 당단백질은 세포 표면에 소포를 가진, 부풀어 오른 진공포위된 세포에 저장된다.[5] 이 섬유 사이의 각도는 코어 내의 압력 증가가 단축 및 비후를 초래할지, 아니면 연장 및 얇아짐을 초래할지를 결정한다.[6]척삭의 각 측면에 부착된 근섬유의 교대 수축은 선미 노젓기와 유사한 좌우 운동을 일으켜 파동 운동을 가능하게 한다. 뻣뻣한 척삭은 연동 운동과 같은 지렁이의 망원경 운동을 방지한다.[27]
3. 발생
척삭은 신호 전달 및 발달 조절에 핵심적인 역할을 한다. 현대 척추동물의 배아는 낭배 형성 동안 일시적인 척삭 구조를 형성하며, 척삭은 신경관의 복측에 위치한다.[7] 척삭의 배아 이후 흔적은 추간판의 수핵에서 발견된다. 고립된 척삭 잔여물은 수핵에서 계통 특이적 목적지에서 벗어나 대신 척추체의 바깥 표면에 부착될 수 있으며, 척삭 세포는 이 표면에서 크게 퇴화한다.[11]
3. 1. 척삭 형성
낭배 형성 동안 배아는 일시적인 척삭 구조를 형성한다. 척삭은 신경관의 복측에 위치한다.[7]척삭 형성은 양막강의 바닥을 형성하는 상배엽에 의해 척삭이 발달하는 것이다. 척삭은 원시 융기와 함몰에서 이동하는 세포에서 유래한다.[8] 척삭은 낭배 형성 중에 형성되며, 곧 신경판 (신경관 형성)의 형성을 유도하여 신경관의 발달을 동기화한다. 신경구의 복측 측면에서 내배엽의 축 방향 비후가 일어난다. (예: 인간과 같은 이족 보행 척삭동물에서 이 표면은 전방 표면이라고 한다.) 이 비후는 가장자리가 서로 연결되어(접촉하여) 다각형 모양의 세포로 된 고체 막대(척삭)로 변환되어 내배엽에서 분리되는 구(척삭구)로 나타난다.
척추동물에서 척삭은 미래 척추의 전체 길이를 따라 뻗어 있으며, 중뇌의 앞쪽 끝까지 뻗어 미래 터키안 부위에서 갈고리 모양의 끝으로 끝난다. 처음에는 신경관과 난황의 내배엽 사이에 존재하며, 곧 척삭은 내측으로 자라 척삭을 둘러싸는 중배엽에 의해 분리된다. 신경관과 척삭을 둘러싼 중배엽에서 두개골, 척추, 막이 발달한다. 척삭은 원시 융기에서 유래하고 궁극적으로 중배엽 공간에 위치하기 때문에 중배엽에서 유래한 것으로 간주된다.[10]
척삭의 배아 이후 흔적은 추간판의 수핵에서 발견된다. 고립된 척삭 잔여물은 수핵에서 계통 특이적 목적지에서 벗어나 대신 척추체의 바깥 표면에 부착될 수 있으며, 척삭 세포는 이 표면에서 크게 퇴화한다.[11]
3. 2. 발생 과정
낭배 형성 동안 배아는 일시적인 척삭 구조를 형성한다. 척삭은 신경관의 복측에 위치한다.[7]척삭 형성은 양막강의 바닥을 형성하는 상배엽에 의해 척삭이 발달하는 것이다. 척삭의 원조는 원시 융기와 함몰에서 이동하는 세포에서 유래한다.[8] 척삭은 낭배 형성 중에 형성되며, 곧 신경판 (신경관 형성)의 형성을 유도하여 신경관의 발달을 동기화한다. 신경구의 복측 측면에서 내배엽의 축 방향 비후가 일어난다. (예: 인간과 같은 이족 보행 척삭동물에서 이 표면은 전방 표면이라고 한다.) 이 비후는 가장자리가 서로 연결되어 다각형 모양의 세포로 된 고체 막대(척삭)로 변환되어 내배엽에서 분리되는 구(척삭구)로 나타난다.
척추동물에서 척삭은 미래 척추의 전체 길이를 따라 뻗어 있으며, 중뇌의 앞쪽 끝까지 뻗어 미래 터키안 안장 부위에서 갈고리 모양의 끝으로 끝난다. 처음에는 신경관과 난황의 내배엽 사이에 존재하며, 곧 척삭은 내측으로 자라 척삭을 둘러싸는 중배엽에 의해 분리된다. 신경관과 척삭을 둘러싼 중배엽에서 두개골, 척추, 막이 발달한다. 척삭은 원시 융기에서 유래하고 궁극적으로 중배엽 공간에 위치하기 때문에 중배엽에서 유래한 것으로 간주된다.[10]
척삭의 배아 이후 흔적은 추간판의 수핵에서 발견된다. 고립된 척삭 잔여물은 수핵에서 계통 특이적 목적지에서 벗어나 대신 척추체의 바깥 표면에 부착될 수 있으며, 척삭 세포는 이 표면에서 크게 퇴화한다.[11]
양서류와 어류의 발생 과정 동안, 척삭은 하부 척삭의 발생을 혈관 내피 성장 인자 분비를 통해 유도한다. 하부 척삭은 척삭의 복측에 위치하는 일시적인 구조이며, 등쪽 대동맥의 정확한 발달에 주로 기여한다.[12]
척삭이 굽어져 발달 중인 꼬리 지느러미의 일부를 형성하는 ''척삭 굴곡''은 일부 어류의 초기 성장 단계의 특징이다.[13][14]
3. 3. 척추동물에서의 발생
배아는 낭배 형성 동안 일시적인 척삭 구조를 형성한다. 척삭은 신경관의 복측에 위치한다.[7] 척삭의 원조는 원시 융기와 함몰에서 이동하는 세포에서 유래한다.[8] 척삭은 낭배 형성 중에 형성되며, 곧 신경판 (신경관 형성)의 형성을 유도하여 신경관의 발달을 동기화한다. 신경구의 복측 측면에서 내배엽의 축 방향 비후가 일어난다. (예: 인간과 같은 이족 보행 척삭동물에서 이 표면은 적절하게 전방 표면이라고 한다.) 이 비후는 가장자리가 서로 연결되어(접촉하여) 다각형 모양의 세포로 된 고체 막대(척삭)로 변환되어 내배엽에서 분리되는 구(척삭구)로 나타난다.척추동물에서 척삭은 미래 척추의 전체 길이를 따라 뻗어 있으며, 중뇌의 앞쪽 끝까지 뻗어 미래 터키안 안장 부위에서 갈고리 모양의 끝으로 끝난다. 처음에는 신경관과 난황의 내배엽 사이에 존재하며, 곧 척삭은 내측으로 자라 척삭을 둘러싸는 중배엽에 의해 분리된다. 신경관과 척삭을 둘러싼 중배엽에서 두개골, 척추, 막이 발달한다. 척삭은 원시 융기에서 유래하고 궁극적으로 중배엽 공간에 위치하기 때문에 중배엽에서 유래한 것으로 간주된다.[10]
척삭의 배아 이후 흔적은 추간판의 수핵에서 발견된다. 고립된 척삭 잔여물은 수핵에서 계통 특이적 목적지에서 벗어나 대신 척추체의 바깥 표면에 부착될 수 있으며, 척삭 세포는 이 표면에서 크게 퇴화한다.[11]
3. 4. 양서류와 어류
양서류와 어류의 발생 과정에서 척삭은 혈관 내피 성장 인자 분비를 통해 하부 척삭의 발생을 유도한다. 하부 척삭은 척삭 복측에 있는 일시적인 구조로, 등쪽 대동맥의 정확한 발달에 주로 기여한다.[12]3. 4. 1. 척삭 굴곡
양서류와 어류의 발생 과정 동안, 척삭은 혈관 내피 성장 인자 분비를 통해 하부 척삭의 발생을 유도한다. 하부 척삭은 척삭의 복측에 위치하는 일시적인 구조이며, 등쪽 대동맥의 정확한 발달에 주로 기여한다.[12]척삭이 굽어져 발달 중인 꼬리 지느러미의 일부를 형성하는 *척삭 굴곡*은 일부 어류의 초기 성장 단계의 특징이다.[13][14]
3. 5. 인간
인간의 경우, 4세가 되면 모든 척삭 잔여물은 기원이 불분명한 연골세포 유사 세포 집단으로 대체된다.[15] 척추 내 척삭 세포의 지속은 지속성 척삭 관과 같은 질병을 일으킬 수 있으며, 배아 발달 과정에서 척삭과 비인두가 제대로 분리되지 않으면 Tornwaldt 낭종과 같은 문제가 발생할 수 있다. 이 세포들은 척삭종이라는 희귀 암의 전구체일 가능성이 높다.[18]3. 5. 1. 척삭과 질병
4세가 되면 모든 척삭 잔여물은 기원이 불분명한 연골세포 유사 세포 집단으로 대체된다.[15] 척추 내 척삭 세포가 지속되면 지속성 척삭 관과 같은 병리학적 상태를 유발할 수 있다.[16] 배아 발달 과정에서 척삭과 비인두가 제대로 분리되지 않으면 함몰(Tornwaldt 낭) 또는 Tornwaldt 낭종이 형성될 수 있다.[17] 이 세포들은 척삭종이라는 희귀 암의 전구체일 가능성이 높다.[18]4. 기능
척삭은 창자의 등쪽, 신경관의 배쪽에 위치하는 길고 막대 모양의 정중선 구조이다. 척삭은 주로 당단백질로 이루어진 코어로 구성되어 있으며, 콜라겐 섬유 덮개에 싸여 있다. 콜라겐 섬유는 서로 반대 방향으로 꼬인 두 개의 나선을 이룬다.[5] 이 섬유 사이의 각도에 따라 코어 내 압력 증가가 척삭을 단축 및 비후시키거나, 연장 및 얇아지게 한다.[6]
척삭 각 측면에 부착된 근섬유의 교대 수축은 선미 노젓기와 유사한 좌우 운동을 일으켜 파동 운동을 가능하게 한다. 뻣뻣한 척삭은 연동 운동과 같은 지렁이의 망원경 운동을 방지한다.[27]
4. 1. 구조적 지지
척삭은 창자의 등쪽, 신경관의 배쪽에 위치하여 발달하는 길고 막대 모양의 정중선 구조이다. 척삭은 주로 당단백질로 이루어진 코어로 구성되어 있으며, 이는 콜라겐 섬유의 덮개에 싸여 있다. 이 콜라겐 섬유는 서로 반대 방향으로 꼬인 두 개의 나선을 이룬다. 당단백질은 세포 표면에 소포를 가진, 부풀어 오른 진공포위된 세포에 저장된다.[5] 이 섬유 사이의 각도는 코어 내의 압력 증가가 단축 및 비후를 초래할지, 아니면 연장 및 얇아짐을 초래할지를 결정한다.[6]척삭의 각 측면에 부착된 근섬유의 교대 수축은 선미 노젓기와 유사한 좌우 운동을 일으켜 파동 운동을 가능하게 한다. 뻣뻣한 척삭은 연동 운동과 같은 지렁이의 망원경 운동을 방지한다.[27]
4. 2. 운동
척삭은 창자의 등쪽, 신경관의 배쪽에 위치하여 발달하는 길고 막대 모양의 정중선 구조이다. 척삭은 주로 당단백질로 이루어진 코어로 구성되어 있으며, 이는 콜라겐 섬유의 덮개에 싸여 있다. 이 콜라겐 섬유는 서로 반대 방향으로 꼬인 두 개의 나선을 이룬다. 당단백질은 세포 표면에 소포를 가진, 부풀어 오른 진공포위된 세포에 저장된다.[5] 이 섬유 사이의 각도는 코어 내의 압력 증가가 단축 및 비후를 초래할지, 아니면 연장 및 얇아짐을 초래할지를 결정한다.[6]척삭의 각 측면에 부착된 근섬유의 교대 수축은 선미 노젓기와 유사한 좌우 운동을 일으켜 파동 운동을 가능하게 한다. 뻣뻣한 척삭은 연동 운동과 같은 지렁이의 망원경 운동을 방지한다.[27]
5. 신호 전달 및 조절
척삭은 신호 전달과 발생 조절, 특히 중추신경계 발달에 핵심적인 역할을 한다. 척삭은 소닉 헤지호그 (SHH)라는 단백질을 분비하여 기관 발생을 조절하고 운동 신경 발달에 신호를 전달한다.[20] 척삭에서 분비되는 SHH는 배아의 배측-복측 축에서 복측 극을 형성하는 데 중요한 역할을 한다.
척삭 형성은 양막강 바닥을 형성하는 상배엽에서 척삭이 발달하는 과정이다.[7] 척삭은 원시 융기와 함몰에서 이동하는 세포에서 유래한다.[8] 신경구의 복측 측면에서 내배엽의 축 방향 비후가 일어나고, 이 비후된 가장자리가 서로 연결되어 다각형 모양의 세포로 된 고체 막대인 척삭으로 변환된다. 이후 척삭은 내배엽에서 분리되어 척삭구를 형성한다. 척삭의 배아 이후 흔적은 추간판의 수핵에서 발견된다.[11]
5. 1. 신경계 발달
척삭은 신호 전달 및 발달 조절에 핵심적인 역할을 한다. 현대 척추동물의 배아는 낭배 형성 동안 일시적인 척삭 구조를 형성한다. 척삭은 신경관의 복측에 위치한다.척삭은 낭배 형성 중에 형성되며, 곧 신경판 (신경관 형성)의 형성을 유도하여 신경관의 발달을 동기화한다.[8] 신경구의 복측 측면에서 내배엽의 축 방향 비후가 일어나는데, 인간과 같은 이족 보행 척삭동물에서는 이 표면이 전방 표면이라고 불린다.
척추동물에서 척삭은 미래 척추의 전체 길이를 따라 뻗어 있으며, 중뇌의 앞쪽 끝까지 뻗어 미래 터키안 안장 부위에서 갈고리 모양의 끝으로 끝난다. 처음에는 신경관과 난황의 내배엽 사이에 존재하며, 곧 척삭은 내측으로 자라 척삭을 둘러싸는 중배엽에 의해 분리된다. 신경관과 척삭을 둘러싼 중배엽에서 두개골, 척추, 막이 발달한다. 척삭은 원시 융기에서 유래하고 궁극적으로 중배엽 공간에 위치하기 때문에 중배엽에서 유래한 것으로 간주된다.[10]
척삭에 대한 연구는 중추신경계 발달을 이해하는 데 핵심적인 역할을 해왔다. 해부학적 위치 용어에서 정상적인 척삭 위치와 180 도 (각도) 반대편인 배측 신경관 근처에 두 번째 척삭을 이식하고 발현시킴으로써 배측 신경관에서 운동 신경의 형성을 유도할 수 있다. 운동 신경 형성은 일반적으로 복측 신경관에서 발생하며, 배측 신경관은 일반적으로 감각 세포를 형성한다.[19]
척삭은 소닉 헤지호그(SHH)라고 불리는 단백질을 분비하는데, 이는 기관 발생을 조절하는 핵심 형태 형성 단백질이며 운동 신경 발달 신호 전달에 중요한 역할을 한다.[20] 척삭에 의한 SHH 분비는 발달 중인 배아에서 배측-복측 축의 복측 극을 형성한다.
5. 2. 발생 조절
낭배 형성 동안 배아는 일시적인 척삭 구조를 형성한다. 척삭은 신경관의 복측에 위치한다.'''척삭 형성'''은 양막강의 바닥을 형성하는 상배엽에 의해 척삭이 발달하는 것이다.[7] 척삭의 원조는 원시 융기와 함몰에서 이동하는 세포에서 유래한다.[8] 척삭은 낭배 형성 중에 형성되며, 곧 신경판 (신경관 형성)의 형성을 유도하여 신경관의 발달을 동기화한다. 신경구의 복측 측면에서 내배엽의 축 방향 비후가 일어난다. 이 비후는 가장자리가 서로 연결되어 다각형 모양의 세포로 된 고체 막대(척삭)로 변환되어 내배엽에서 분리되는 구(척삭구)로 나타난다.
척추동물에서 척삭은 미래 척추의 전체 길이를 따라 뻗어 있으며, 중뇌의 앞쪽 끝까지 뻗어 미래 터키안 안장 부위에서 갈고리 모양의 끝으로 끝난다. 처음에는 신경관과 난황의 내배엽 사이에 존재하며, 곧 척삭은 내측으로 자라 척삭을 둘러싸는 중배엽에 의해 분리된다. 신경관과 척삭을 둘러싼 중배엽에서 두개골, 척추, 막이 발달한다. 척삭은 원시 융기에서 유래하고 궁극적으로 중배엽 공간에 위치하기 때문에 중배엽에서 유래한 것으로 간주된다.[10]
척삭의 배아 이후 흔적은 추간판의 수핵에서 발견된다. 고립된 척삭 잔여물은 수핵에서 계통 특이적 목적지에서 벗어나 대신 척추체의 바깥 표면에 부착될 수 있으며, 척삭 세포는 이 표면에서 크게 퇴화한다.[11]
척삭에 대한 연구는 중추신경계 발달을 이해하는 데 핵심적인 역할을 해왔다. 해부학적 위치 용어에서 정상적인 척삭 위치와 180 도 (각도) 반대편인 배측 신경관 근처에 두 번째 척삭을 이식하고 발현시킴으로써 배측 신경관에서 운동 신경의 형성을 유도할 수 있다. 운동 신경 형성은 일반적으로 복측 신경관에서 발생하며, 배측 신경관은 일반적으로 감각 세포를 형성한다.[19]
척삭은 소닉 헤지호그(SHH)라고 불리는 단백질을 분비하는데, 이는 기관 발생을 조절하는 핵심 형태 형성 단백질이며 운동 신경 발달 신호 전달에 중요한 역할을 한다.[20] 척삭에 의한 SHH 분비는 발달 중인 배아에서 배측-복측 축의 복측 극을 형성한다.
6. 척삭동물의 진화
두미끈동물(창고기)에서 척삭은 평생 동안 신체의 주요 구조적 지지대로 존재한다. 피낭동물에서 척삭은 유생기에만 존재하며 성체가 되면 완전히 사라지고, 척삭에는 액포가 없다.[2] 먹장어를 제외한 모든 척추동물에서 척삭은 초기 배아 발생 동안에만 존재하며, 나중에는 뼈 및/또는 연골로 된 척주로 대체되고, 원래의 구조는 추간판의 수핵으로 통합된다.[3][4]
6. 1. 진화적 기원
척삭은 척삭동물의 특징(공유파생형질)이며, 초기 척삭동물의 다수에서 평생 존재했다. 반삭동물의 구삭이 한때 상동기관이거나 공통 조상에서 유래했다고 생각되었지만, 현재는 유비기관, 수렴 진화, 또는 다른 계통에서 유래한 것으로 여겨진다.[21] 피카이아는 원시 척삭을 가지고 있는 것으로 보이며, 척삭은 캄브리아기 척삭동물인 하이코우엘라, 하이코우이치스, 밀로쿤밍기아 등 캄브리아기에서 발견되는 여러 종에서 나타난다.오르도비스기의 바다에는 척삭을 가진 다양한 종의 무악류와 초기 유악류가 있었으며, 이들은 부착된 골성 요소가 있거나 없었다. 특히 이빨화석,[22] 판피류,[23] 및 골갑어류가 이에 해당한다. 연골어류와 경골어류에서 척추가 진화한 후에도, 이 분류군들은 흔하게 존재했으며 화석 기록에 잘 나타난다. 여러 종(아래 목록 참조)은 원시 상태로 되돌아가 성체가 될 때까지 척삭을 유지하는데, 그 이유는 아직 잘 알려져 있지 않다.
척삭의 진화적 기원에 대한 시나리오는 Annona, Holland, D'Aniello (2015)에 의해 종합적으로 검토되었다.[24] 그들은 이러한 아이디어 중 다수가 분자 계통 발생학 및 발생 유전학의 발전에 의해 잘 뒷받침되지 않았지만, 그 중 두 가지는 현대 분자 접근법의 자극으로 실제로 부활했다고 지적한다. 첫 번째는 척삭이 척삭동물에서 ''새롭게'' 진화했다는 것을 제안하고, 두 번째는 척삭이 척삭동물의 환형동물과 같은 조상에 존재했던 상동 구조인 축삭에서 유래했다고 제안한다. 이 두 가지 시나리오(또는 아직 제안되지 않은 다른 시나리오) 사이의 결정은 광범위한 동물의 유전자 조절 네트워크에 대한 훨씬 더 철저한 연구를 통해 용이해질 것이다.
6. 2. 초기 척삭동물
두미끈동물(창고기)에서 척삭은 평생 동안 신체의 주요 구조적 지지대로 존재한다.피낭동물에서 척삭은 유생기에만 존재하며 성체가 되면 완전히 사라진다. 피낭동물의 척삭에는 액포가 없다.[2]
먹장어를 제외한 모든 척추동물에서 척삭은 초기 배아 발생 동안에만 존재하며, 나중에는 뼈 및/또는 연골로 된 척주로 대체되고, 원래의 구조는 추간판의 수핵으로 통합된다.[3][4]
척삭은 척삭동물의 특징(공유파생형질)이며, 초기 척삭동물의 다수에서 평생 존재했다. 반삭동물의 구삭은 한때 상동기관이거나 공통 조상에서 유래했다고 생각되었지만, 현재는 유비기관, 수렴 진화, 또는 다른 계통에서 유래한 것으로 여겨진다.[21] 피카이아는 원시 척삭을 가지고 있는 것으로 보이며, 척삭은 캄브리아기 척삭동물인 하이코우엘라, 하이코우이치스, 밀로쿤밍기아 등에서 나타난다.
오르도비스기의 바다에는 척삭을 가진 다양한 종의 무악류와 초기 유악류가 있었으며, 이들은 부착된 골성 요소가 있거나 없었다. 특히 이빨화석,[22] 판피류,[23] 및 골갑어류가 이에 해당한다. 연골어류와 경골어류에서 척추가 진화한 후에도, 이 분류군들은 흔하게 존재했으며 화석 기록에 잘 나타난다. 여러 종(아래 목록 참조)은 원시 상태로 되돌아가 성체가 될 때까지 척삭을 유지하는데, 그 이유는 아직 잘 알려져 있지 않다.
척삭의 진화적 기원에 대한 시나리오는 Annona, Holland, D'Aniello (2015)에 의해 종합적으로 검토되었다.[24] 이들은 이러한 아이디어 중 다수가 분자 계통 발생학 및 발생 유전학의 발전에 의해 잘 뒷받침되지 않았지만, 그 중 두 가지는 현대 분자 접근법의 자극으로 실제로 부활했다고 지적한다. 첫 번째는 척삭이 척삭동물에서 ''새롭게'' 진화했다는 것이고, 두 번째는 척삭이 척삭동물의 환형동물과 같은 조상에 존재했던 상동 구조인 축삭에서 유래했다는 것이다. 이 두 가지 시나리오(또는 아직 제안되지 않은 다른 시나리오) 사이의 결정은 광범위한 동물의 유전자 조절 네트워크에 대한 훨씬 더 철저한 연구를 통해 용이해질 것이다.
6. 3. 고생대 척삭동물
피카이아는 원시 척삭을 가지고 있는 것으로 보이며, 척삭은 캄브리아기 척삭동물인 하이코우엘라, 하이코우이치스, 밀로쿤밍기아 등 캄브리아기에서 발견되는 여러 종에서 나타난다.[21]오르도비스기의 바다에는 척삭을 가진 다양한 종의 무악류와 초기 유악류가 있었으며, 이들은 부착된 골성 요소가 있거나 없었다. 특히 이빨화석,[22] 판피류,[23] 및 골갑어류가 이에 해당한다. 연골어류와 경골어류에서 척추가 진화한 후에도, 이 분류군들은 흔하게 존재했으며 화석 기록에 잘 나타난다. 여러 종은 원시 상태로 되돌아가 성체가 될 때까지 척삭을 유지하는데, 그 이유는 아직 잘 알려져 있지 않다.
6. 4. 척삭의 유지
두미끈동물(창고기)에서 척삭은 평생 동안 신체의 주요 구조적 지지대로 존재한다.피낭동물에서 척삭은 유생기에만 존재하며 성체가 되면 완전히 사라진다.[2] 피낭동물의 척삭에는 액포가 없다.
먹장어를 제외한 모든 척추동물에서 척삭은 초기 배아 발생 동안에만 존재하며, 나중에는 뼈 및/또는 연골로 된 척주로 대체된다. 원래 척삭 구조는 추간판의 수핵으로 통합된다.[3][4] 대부분의 척추동물에서 척삭은 이차적인 구조로 발달하지만, 다른 척삭동물에서는 필수적인 해부학적 구조로 유지된다. 척추동물은 척추를 가지고 있으므로 척삭이 필요하지 않다.[25]
다음은 발생 후에도 척삭을 유지하는 생물들이다.
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