아스가르드고세균
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1. 개요
아스가르드고세균은 1999년 일본 이즈 제도의 심해 열수 분출공에서 처음 발견된 고세균의 한 분류군이다. 로키고세균, 헤임달고세균 등을 포함하며, 진핵생물과 유사한 유전자들을 다수 보유하여 진핵생물 기원 연구에 중요한 단서를 제공한다. 아스가르드고세균은 다양한 대사 경로를 가지며, 탄소 고정에 관여하는 루비스코 유전자를 보유하기도 하다. 이들은 퇴적물 생명권에서 주로 발견되며, "Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum"의 배양에 성공하기도 했다.
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아스가르드고세균 - [생물]에 관한 문서 | |
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분류 정보 | |
학명 명명 | Violette Da Cunha et al., 2017 |
도메인 | 고세균 |
계 | 프로테오고세균계 |
상문 | 아스가르드고세균 |
하위 분류 (문) | 로키고세균문 헤임달고세균문 토르고세균문 오딘고세균문 헬고세균문 게르드고세균문 시프고세균문 |
![]() |
2. 발견
로키고세균은 2015년에, 아스가르드고세균은 2017년에 각각 명명되었지만, 이 계통에 속하는 DNA 배열은 이미 1999년에 보고된 바 있다. 2018년에는 로키 고세균과 헤임달 고세균의 가시화가 이루어졌다.[4] 2019년에는 헬(Hel) 고세균[5], 게르드(Gerd) 고세균[6][7]이 발견되었고, 프레야(Freja), 게피온(Gefjon), 프리그(Frigg), 이둔(Idun), 카리(Kari), 발더(Balder), 헤다(Hoder), 라그(Lag) 고세균이 제안되었다.[8][9] 2020년에는 시프(Sif) 고세균이 발견되었고, 브로크(Brock) 고세균, 호드(Hod) 고세균, 우콩(Wukong, 悟空) 고세균이 제안되었다.[10][11][12]
오랫동안 배양에 성공하지 못했으나, 2019년에 ''Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum''의 집적 배양이 보고되었다.[13] 이 보고에 따르면, 처음 샘플을 채취한 후 사전 인쇄가 나오기까지 12년이 걸렸다. 평균 직경은 500nm로 작고, 성장 속도는 배가 시간이 14~25일, 정상기에 도달하기까지 3개월이 걸리는 등 느린 성장 속도를 보인다.
2. 1. 초기 발견
1999년 이즈 제도의 메이신 쇼 인근 수심 1330m 블랙 스모커에서 최초의 16S rRNA 배열이 검출되었다. 당시에는 기존 고세균 2계(당시) 중 유리 고세균보다 크렌 고세균에 가깝다고 여겨져 DHV(심해 열수 분출공 크렌고세균군 1)라고 불렸다.[3]이후 DSAG(Deep Sea Archaeal Group)나 MBG-B(Marine Benthic group-B) 등으로 불리던 계통도 아스가르드 고세균의 일부로 밝혀졌다. 2019년 현재에도 DSAG/MGB-B로 불리는 경우가 드물게 있다. 배양이 매우 어려워, 이러한 보고는 대부분 16S rRNA 배열이었다. 2008년에 타움 고세균이 크렌 고세균에서 분리되기 전까지는, 크렌 고세균의 일부로 인식되었다.
2. 2. 로키고세균과 아스가르드고세균의 발견
1999년 이즈 제도의 메이신 쇼 인근 수심 1330m에 있는 블랙 스모커에서 검출된 16S rRNA 배열이 최초로 보고되었다. 이 당시에는 기존 고세균 2계(당시) 중 유리 고세균보다 크렌 고세균에 가깝다고 여겨져 DHV(deep-sea hydrothermal vent) 크렌고세균 그룹 1(심해 열수 분출공 크렌고세균군 1)이라고 불렸다.[3]이후에도 종종 검출 사례가 있었으며, DSAG(Deep Sea Archaeal Group)나 MBG-B(Marine Benthic group-B)도 후에 아스가르드고세균이라고 불리는 계통의 일부였다. 2019년 현재에도 DSAG/MGB-B로 불리는 경우가 드물게 있다. 배양이 극히 어려워, 이러한 보고는 대부분 16S rRNA 배열이었다. 2008년에 타움 고세균이 크렌 고세균으로부터 분리되기 전까지는, 크렌 고세균의 일부로 인식되었다.
2015년에는 로키고세균이 제안되었다. 이는 2010년에 북극해의 가켈 해령에 있는 로키의 성이라고 불리는 열수 분출공 부근에서 채취한 샘플에서 게놈을 재구성한 것으로, 이로 인해 연구가 급진전되었다. 2017년에는 로키 고세균 및 그와 가까운 몇몇 계통(토르(Tor), 오딘(Odin), 헤임달(Heimdall))을 포함하는 상문 상당의 그룹으로 아스가르드 고세균이 제안되었다.
2. 3. 새로운 계통의 발견
로키 고세균의 명명은 2015년, 아스가르드고세균의 명명은 2017년이지만, 이 계통에 속하는 DNA 배열의 보고는 1999년까지 거슬러 올라간다. 이즈 제도의 메이신 쇼 인근 수심 1330m에 있는 블랙 스모커에서 검출된 16S rRNA 배열이 최초의 예시이며, 이 당시에는 기존 고세균 2계(당시) 중 유리 고세균보다 크렌 고세균에 근연 관계에 있다고 여겨져 DHV(deep-sea hydrothermal vent) 크렌고세균 그룹 1(심해 열수 분출공 크렌고세균군 1)이라고 불렸다[3]。이후에도 종종 검출 사례가 있었고, 이른바 DSAG(Deep Sea Archaeal Group)나 MBG-B(Marine Benthic group-B)도 후에 아스가르드 고세균이라고 불리는 계통의 일부였다. 이 때문에 2019년 현재에도 DSAG/MGB-B로 불리는 경우가 드물게 있다. 배양이 극히 어려워, 이러한 보고는 대부분 16S rRNA 배열이었다. 2008년에, 크렌 고세균의 코어 그룹에 더 가까운 타움 고세균이 크렌 고세균으로부터 분리되기 전까지는, 크렌 고세균의 일부로 인식되었다.
2015년에는 로키 고세균이 제안되었다. 이것은 2010년에 북극해의 가켈 해령에 있는 로키의 성이라고 불리는 열수 분출공 부근에서 채취한 샘플에서 게놈을 재구성한 것으로, 이로 인해 연구가 급진전되었다. 2017년에는 로키 고세균이나 그와 근연 관계에 있는 몇몇 계통(토르(Tor), 오딘(Odin), 헤임달(Heimdall))을 포함하는, 상문 상당의 그룹으로, 아스가르드 고세균이 제안되었다.
2018년에는 로키 고세균과 헤임달 고세균의 가시화가 이루어졌다[4]。2019년에는 아스가르드 고세균의 새로운 문으로서, 헬(Hel) 고세균[5], 게르드(Gerd) 고세균[6][7]이 발견되었고, 프레야(Freja), 게피온(Gefjon), 프리그(Frigg), 이둔(Idun), 카리(Kari), 발더(Balder), 헤다(Hoder), 라그(Lag) 고세균이 제안되었으며[8][9], 2020년에는 시프(Sif) 고세균이 발견, 브로크(Brock) 고세균, 호드(Hod) 고세균, 우콩(Wukong, 悟空) 고세균이 제안되고 있다[10][11][12]。
2. 4. 배양 성공
오랫동안 배양이 되지 않았지만, 2019년에 ''Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum''의 집적 배양이 보고되었다.[13] 이 보고에 따르면, 처음 샘플이 채취된 후부터 사전 인쇄가 나오기까지 12년이나 걸렸다. 평균 직경은 500nm로 작고, 성장 속도는 배가 시간이 14~25일, 정상기에 도달하기까지의 기간이 3개월로 느리다.3. 진핵생물과의 관계
아스가르드고세균은 북유럽 신화의 신 이름을 따서 명명되는 경우가 많다.[12][14] 특히 헤임달고세균은 여러 계통 분석에서 진핵생물에 가장 가까운 위치에 있는 것으로 나타난다.[5][14][21][15]
아스가르드고세균은 진핵생물과 유사한 유전자(ESP)를 많이 가지고 있어 진핵생물 기원 연구에 중요한 단서를 제공한다. 이 유전자들은 대규모 유전자 수평 이동, 유전자 결손, 동족 확대의 역사를 보여주는 패치 형태로 분포한다.[12]
3. 1. 주요 유전자 및 단백질
저분자량 GTPase, ESCRT 시리즈(ESCRT I, II, III, Vps4), 다이닌 경쇄 LC7, BAR/IMD 슈퍼패밀리 등 세포 소기관 제어 관련 유전자가 아스가르드고세균에서 발견된다.[14][17][19] 액틴, 프로필린[17], Gelsolin|젤솔린영어 슈퍼패밀리[18]를 비롯한 세포 골격 및 세포 변형 관련 유전자도 다수 존재한다. SNARE 단백질과 같은 소포체 제어에 필요한 유전자도 발견되어[14][17][19], Eukaryogenesis|진핵생물의 최종 공통 조상|label=조상 진핵생물영어(LECA)이 이미 어느 정도의 복잡성을 획득했음을 시사한다.[28][20]아스가르드고세균의 프로필린은 진핵생물과 유사하며, 액틴 결합 기능에 적합한 구조를 가지고 있다.[17] 헤임달고세균의 프로필린(heimProfilin)은 PIP2와 상호 작용하며, 폴리프롤린 모티프에 의해 제어된다.[28][29]
토르고세균의 젤솔린 슈퍼패밀리는 액틴 필라멘트의 절단, 캐핑, 어닐링, 묶음 등 다양한 활성을 가지며, 젤솔린/코필린 결합 부위에 결합한다.[18]
소포 융합에 중요한 역할을 하는 SNARE 단백질은 헤임달고세균에 존재하며, 진핵생물의 SNARE 단백질과 상호 작용한다.[19]
이 외에도 유비퀴틴 및 다른 고세균에서는 보이지 않는 진핵형 리보솜 단백질(L22e, L28e)이 발견되며, 오딘고세균에서는 튜불린에 해당하는 유전자도 발견된다.[14]
3. 2. ESCRT 복합체
계통 분석 결과, 진핵생물의 ESCRT 복합체는 아스가르드고세균 조상으로부터 직접 유래한 것으로 추정된다. 오딘고세균의 일종은 ESCRT 시리즈 효소군을 모두 갖추고 있으며, 진핵생물 특유의 C 말단 도메인을 가진 Vps28을 보유한 유일한 원핵생물이다.[23][24] 일부 아스가르드고세균은 유비퀴틴과 협력하여 기능하는 ESCRT 시스템을 가지고 있다.[25][26]3. 3. 액틴 및 관련 단백질
아스가르드고세균의 프로필린은 결정 구조가 진핵생물과 유사하며, 액틴 결합 기능에 적합한 구조를 가지고 있다[17]。 진핵생물 프로필린과의 차이점으로는 진핵생물 액틴이 모일 때 이용되는 프롤린이 풍부한 영역이 없다는 점과, 지질 PIP2 존재 하에서 반응성이 매우 낮다는 점이[17][27] 지적되었으나, 헤임달고세균의 프로필린(heimProfilin)은 PIP2와 상호 작용하며, 폴리프롤린 모티프에 의해 제어된다는 것이 밝혀졌다. 실제로 프로필린 존재 하에서 액틴 중합 반응이 in vitro에서 관찰되었다[28][29]。토르고세균의 젤솔린 슈퍼패밀리는 액틴 필라멘트의 절단, 캐핑, 어닐링, 묶음 등 다양한 활성을 가지며, 젤솔린/코필린 결합 부위에 결합하는 것이 in vitro에서 확인되었다[18]。 진핵생물의 젤솔린 슈퍼패밀리는 보통 3~6개의 도메인으로 구성되는 반면, 아스가르드고세균의 젤솔린 슈퍼패밀리는 싱글 도메인 및 더블 도메인이므로, 초기 진핵생물에서 유전자 중복이 일어났을 가능성이 제시되었다[18]。
3. 4. 기타
소포 융합 과정의 중심 역할을 하는 SNARE 단백질이 헤임달고세균에 코드되어 있으며, 실제로 진핵생물의 SNARE 단백질과 상호 작용하는 것이 관찰되었다.[19]2019년에는 로돕신 패밀리로서 Type-1 로돕신, 헬리오로돕신에 더하여, 지금까지 없었던 타입의 로돕신인 시조로돕신(Schizorhodopsins)이 발견되었다.[30] 2020년에는 시조로돕신이 빛 에너지를 사용하여 세포 내로 수소 이온을 흡수하는 기능을 가지고 있다는 것이 밝혀졌다.[31][32] 아스가르드고세균은 빛과 산소가 없는 해저나 호저의 진흙 속에 서식하고 있기 때문에, 많은 진핵생물이 서식하는 빛과 산소가 있는 환경으로 어떻게 진출할 수 있었는지 그 진화 과정이 불분명했지만, 시조로돕신의 기능 해명을 통해, 태양광과 산소가 있는 환경으로 진출할 때 이 독자적인 광구동형 내향 수소 이온 펌프를 획득했다는 것이 밝혀졌다.[31][32]
2020년에는 로키고세균과 헤임달고세균이 고세균으로서는 처음으로 대형 rRNA의 확장 세그먼트(진핵생물에 특이적인 rRNA 영역, ES)를 보유한다는 것이 밝혀졌다.[33] 로키고세균과 헤임달고세균의 LSU rRNA는 두 개의 진핵생물 ES(ES9와 ES39)에서 기인한 것으로 나타났고, 진핵생물의 rRNA 확장은 단계적이고 반복적으로 이루어져 왔다는 리보솜의 진화 모델 "accretion model"[34][35]과 일치하는 결과가 제시되었다.[33]
CRISPR-Cas 관련 시스템의 다양성은 진핵생물에는 없는 아스가르드고세균 특유의 특징으로 발견되었다.[36]
4. 물질대사
게놈 정보를 바탕으로 아스가르드고세균은 다양한 영양 요구성을 가질 것으로 예상된다.
4. 1. 다양한 대사 경로
게놈 정보에 따르면 아스가르드 고세균은 다양한 영양 요구성을 가질 것으로 예상된다. 로키 고세균은 수소 의존성 혐기성 독립영양생물[37], 토르 고세균은 유기물과 황에 의존하는 혐기성 종속영양생물[38], 헤임달 고세균은 광 에너지를 이용하는 호기성 혼합영양생물[16], 헬 고세균은 혐기적으로 탄화수소를 분해하는 생물[5][20], 실 고세균은 혐기적으로 메틸기를 산화시키고 다당류를 분해할 수 있는 생물로 생각된다[10]。계통에 따라 탄소 고정에 관련된 루비스코(RuBisCo)와 아세틸-CoA 경로(우드-륀달 경로)의 유전자가 발견되었다. 아스가르드 고세균의 루비스코는 광합성 타입이 아니라, IV형 또는 III형 고세균 타입에 속하는 것으로 밝혀졌다[39]。이 루비스코는 광합성 반응의 대표적인 탄산 고정 경로인 캘빈-벤슨 회로에는 관여하지 않고, 뉴클레오시드의 회수 및 동화에 관여할 가능성이 높다.
4. 2. 탄소 고정
계통에 따라 탄소 고정에 관련된 루비스코(RuBisCo)와 아세틸-CoA 경로(우드-륀달 경로)의 유전자가 발견되었다. 아스가르드고세균의 루비스코는 광합성 타입이 아니라, 오히려 IV형 또는 III형 고세균 타입에 속하는 것으로 밝혀졌다.[39] 이 루비스코는 광합성 반응의 대표적인 탄산 고정 경로인 캘빈-벤슨 회로에는 관여하지 않고, 오히려 뉴클레오시드의 회수 및 동화에 관여할 가능성이 높다.5. 생태
많은 계통이 퇴적물 생명권에서 발견되는 한편, 로키고세균과 토르고세균은 다양한 장소에 분포하고 있다. 또한 로키고세균과 토르고세균은 해양에서는 해저에 적응하고 있으며, 해저의 깊이와 염분 농도가 분포에 중요한 요인으로 여겨진다.
6. 형태
최초로 전자 현미경 이미지가 얻어진 "Ca. P. syntrophicum"은 세포 내부에 복잡한 구조는 특별히 발견되지 않았지만, 촉수와 같은 분기 돌기를 길게 뻗는 모습이 촬영되었다.
막 소포, 블레브, 그리고 돌기 구조는 진핵생물의 사상 가짜 발이나 미세 융모와 형태가 유사하다[20].PKD 도메인이 있는 S층을 보유할 가능성이 지적되고 있다.
7. 계통 분류
다음은 프로테오고세균의 계통 분류이다.[41][42][43][44]
{| class="wikitable"
|-
! 프로테오고세균
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{| class="wikitable"
|-
! TACK군
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{| class="wikitable"
|-
| 코르고세균
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{| class="wikitable"
|-
| 크렌고세균
|-
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{| class="wikitable"
|-
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아이가르고세균 |
게오아르고세균 |
|-
|
타움고세균 |
바티아르고세균 |
|}
|}
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|-
! 아스가르드고세균
|-
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{| class="wikitable"
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 로키고세균
|-
|
오딘고세균 |
토르고세균 |
|}
|-
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헤임달고세균 |
(+알파프로테오박테리아) |
진핵생물역 |
|}
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참조
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논문
Lokiarchaea are close relatives of Euryarchaeota, not bridging the gap between prokaryotes and eukaryotes
[2]
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A Briefly Argued Case That Asgard Archaea Are Part of the Eukaryote Tree
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