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타움고세균

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목차

1. 개요

타움고세균은 1996년 해면동물에서 처음 발견된 고세균 문으로, 해양, 토양, 온천 등 다양한 환경에 분포하며 특히 심해에서 높은 비율을 차지한다. 이들은 대부분 호기성 독립 영양성 아질산균으로 암모니아를 아질산으로 산화시키는 역할을 하며, 질소 및 탄소 순환 등 지구의 물질 순환에 기여한다. 타움고세균은 크렌고세균과 유사한 특징을 가지며, 2019년 7월 기준으로 8종이 정식으로 기재되어 있다.

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타움고세균 - [생물]에 관한 문서
분류
도메인고세균역
계프로테오고세균계
상문TACK군
문타움고세균문 (Thaumarchaeota)
문 명명Brochier-Armanet, Boussau, Gribaldo & Forterre, 2008
강니트로소스파이라강 (Nitrososphaeria)
강 명명Stieglmeier et al. 2014
하위 분류목
하위 분류 (목)
학명
학명Thaumarchaeota

2. 발견

1996년 해면동물에서 발견된 "''Candidatus Cenarchaeum symbiosum"이 최초의 발견 사례이다.[6] 16S rRNA 염기서열의 유사성 때문에 해양성 크렌고세균이라고 불렸으나, 이후 환경에 상당히 존재한다는 것이 밝혀졌지만 연구가 진전되지 않아 수수께끼에 싸여 있었다.

2005년, 아질산균인 ''Nitrosopumilus maritimus''가 수족관에서 분리되면서[7] 연구가 급진전되었다. 2006년에는 "''Ca.'' Cenarchaeum symbiosum"의 전체 유전체가 해독되었고,[8] 2008년에는 이를 바탕으로 새로운 문이 제안되었다.[1] 2010년에는 ''Nitrosopumilus maritimus''의 전체 유전체도 해독되어[9] 비교 연구가 진행되고 있다.

오랫동안 정식으로 기재된 종이 없었지만, 2014년 ''Nitrososphaera viennensis''가 기재된 이후[10] 증가하여, 2019년 7월 현재 ''Nitrosopumilus maritimus'' (2017년 기재)[11]를 포함하여 8종이 기재되었다.

2. 1. 초기 발견

1996년에 해면동물에서 발견된 "''Candidatus Cenarchaeum symbiosum"이 최초의 발견 사례이다.[6]。처음에는 16S rRNA 염기서열의 유사성 때문에 해양성 크렌고세균이라고 불렸다. 16S rRNA의 존재량으로 환경 중에 상당히 존재한다는 것을 알게 되었지만, 연구가 진전되지 않아 수수께끼에 싸여 있었다.

2005년, 아질산균인 ''Nitrosopumilus maritimus''가 수족관에서 분리되어[7], 연구가 급진전되었다. 2006년, "''Ca.'' Cenarchaeum symbiosum"의 전체 유전체가 해독되었으며[8], 이를 바탕으로 2008년에 새로운 문이 제안되었다.[1]。

2. 2. 연구 진전

1996년에 해면동물에서 발견된 "''Candidatus Cenarchaeum symbiosum"이 최초의 발견 사례이다[6]。처음에는 16S rRNA 염기서열의 유사성 때문에 해양성 크렌고세균이라고 불렸다. 16S rRNA의 존재량으로 환경 중에 상당히 존재한다는 것을 알게 되었지만, 연구가 진전되지 않아 수수께끼에 싸여 있었다.

2005년, 아질산균인 ''Nitrosopumilus maritimus''가 수족관에서 분리되어[7] 연구가 급진전되었다. 2006년, "''Ca.'' Cenarchaeum symbiosum"의 전체 유전체가 해독되었으며[8], 이를 바탕으로 2008년에 새로운 문이 제안되었다[1]。2010년에는 ''Nitrosopumilus maritimus''의 전체 유전체도 해독되어[9] 비교되고 있다.

정식으로 기재된 종은 오랫동안 존재하지 않았지만, 2014년에 ''Nitrososphaera viennensis''가 기재[10]된 이후 증가하여, 현재는 ''Nitrosopumilus maritimus'' (2017년 기재)[11]를 포함하여 8종 (2019년 7월 현재)이 되었다.

2. 3. 정식 기재 종

정식으로 기재된 종은 오랫동안 존재하지 않았지만, 2014년에 ''Nitrososphaera viennensis''가 기재된 이후[10] 증가하여, 현재는 ''Nitrosopumilus maritimus'' (2017년 기재)[11]를 포함하여 8종(2019년 7월 현재)이 되었다.

3. 분포 및 생태

타움고세균은 암모니아를 아질산으로 산화시키고 이산화탄소를 유기물로 고정하는 과정에서 중요한 역할을 수행하며, 질소 및 탄소 순환을 비롯한 지구 물질 순환에 큰 영향을 미칠 것으로 예상된다. 2015년에는 식물 플랑크톤의 주요 보조 인자인 해양 비타민 B12 생산의 대부분을 타움고세균이 담당한다는 연구 결과가 보고되었다.

아질산 생성균 외의 타움고세균으로는 황 산화 감마 프로테오박테리아와 공생하는 "''Ca.'' Giganthauma karukerense" 등이 보고되었다. 이 종은 현재까지 발견된 고세균 중 가장 크기가 크며, 짧은 지름이 10µm을 초과하고, 이들이 모인 필라멘트는 30mm에 달한다. 필라멘트 표면은 감마 프로테오박테리아로 빽빽하게 덮여 있다. 2019년에는 황이나 철을 환원하여 종속 영양적으로 증식하는 코넥시스파에라 칼리다(''Conexivisphaera calida'')가 보고되었다. 또한, 수소나 일산화탄소를 산화하여 독립 영양적으로 증식할 것으로 추정되는 "''Ca.'' Caldiarchaeum subterraneum"은 독립적인 문으로 분류되기도 하지만, 타움고세균에 포함되기도 한다.

3. 1. 주요 서식 환경

해양, 토양, 온천이 주요 서식 환경이며, 특히 심해에서는 전체 원핵생물의 수십 %를 차지한다고 알려져 있다。다른 고세균군과 비교했을 때, 상당히 온화한 환경에 분포하는 것이 특징이며, 심해에 서식하는 것을 제외하면 극한 환경 미생물로서의 성격은 옅다. 실제로, ''N. viennensis'', ''N. maritimus'', ''Nitrosopumilus cobalaminigenes'', ''Nitrosopumilus oxyclinae'', ''Nitrosopumilus ureiphilus'', ''Nitrosarchaeum koreense''의 최적 증식 온도는 각각 42°C, 32°C, 25°C, 25°C, 26°C, 25°C이며, 크렌고세균이 65°C에서 106°C 범위에 있는 것을 고려하면 매우 낮다. 다만, 미기재된 호열성 아질산균 "''Candidatus'' Nitrosocaldus" 등, 고온(70°C 부근)을 좋아하는 것도 있는 듯하다。

이 6종은 모두 호기성 독립 영양성 아질산균이다. "''Ca.'' Cenarchaeum symbiosum"도 게놈 정보로부터 아질산균일 가능성이 높다고 여겨진다。분리원은 ''N. viennensis''가 빈의 토양, ''N. maritimus''가 열대어 수조, ''N. cobalaminigenes''가 수심 50m의 해수, ''N. oxyclinae''가 수심 17m의 해수, ''N. ureiphilus''가 해안 근처의 퇴적물, ''N. koreense''가 농업 토양이다.

이들 아질산균의 분포는 암모니아 모노옥시게나제의 클론 분석으로부터 어느 정도 추정할 수 있다. 고세균형 암모니아 모노옥시게나제(AOA)는 세균형 암모니아 모노옥시게나제(AOB)의 존재량을 수십 배 웃돌며, 타움고세균이 암모니아 산화에 중심적인 역할을 담당하고 있음을 시사한다。

3. 2. 생태적 특징

타움고세균은 해양, 토양, 온천 등지에 분포하며, 특히 심해에서는 전체 원핵생물의 수십 %를 차지하는 것으로 알려져 있다. 다른 고세균에 비해 온화한 환경에 주로 분포하며, 심해 서식종을 제외하면 극한 환경 미생물로서의 성격은 옅은 편이다. 실제로 ''N. viennensis'', ''N. maritimus'', ''Nitrosopumilus cobalaminigenes'', ''Nitrosopumilus oxyclinae'', ''Nitrosopumilus ureiphilus'', ''Nitrosarchaeum koreense''의 최적 증식 온도는 각각 42°C, 32°C, 25°C, 25°C, 26°C, 25°C로, 크렌고세균의 최적 증식 온도( 65°C~106°C)에 비해 매우 낮다. 다만, 호열성 아질산균인 "''Candidatus'' Nitrosocaldus"와 같이 70°C 부근의 고온을 선호하는 종도 존재한다.

위에 언급된 6종과 "''Ca.'' Cenarchaeum symbiosum"는 모두 호기성 독립 영양 아질산균으로, 게놈 정보 분석 결과 아질산균일 가능성이 높은 것으로 추정된다. 이들은 빈의 토양, 열대어 수조, 수심 50m의 해수, 수심 17m의 해수, 해안 근처 퇴적물, 농업 토양 등 다양한 환경에서 분리되었다.

아질산균의 분포는 암모니아 모노옥시게나제 클론 분석을 통해 추정할 수 있다. 고세균형 암모니아 모노옥시게나제(AOA)는 세균형 암모니아 모노옥시게나제(AOB)보다 수십 배 많이 존재하며, 이는 타움고세균이 암모니아 산화에 중요한 역할을 담당함을 시사한다.

타움고세균은 암모니아를 아질산으로 산화시키고 이산화탄소를 유기물로 고정하는 과정에서 중요한 역할을 수행하며, 질소 및 탄소 순환을 비롯한 지구 물질 순환에 큰 영향을 미칠 것으로 예상된다. 2015년에는 식물 플랑크톤의 주요 보조 인자인 해양 비타민 B12 생산의 대부분을 타움고세균이 담당한다는 연구 결과가 보고되었다.

아질산 생성균 외의 타움고세균으로는 황 산화 감마 프로테오박테리아와 공생하는 "''Ca.'' Giganthauma karukerense" 등이 보고되었다. 이 종은 현재까지 발견된 고세균 중 가장 크기가 크며, 짧은 지름이 10µm을 초과하고, 이들이 모인 필라멘트는 30mm에 달한다. 필라멘트 표면은 감마 프로테오박테리아로 빽빽하게 덮여 있다. 2019년에는 황이나 철을 환원하여 종속 영양적으로 증식하는 코넥시스파에라 칼리다(''Conexivisphaera calida'')가 보고되었다. 또한, 수소나 일산화탄소를 산화하여 독립 영양적으로 증식할 것으로 추정되는 "''Ca.'' Caldiarchaeum subterraneum"은 독립적인 문으로 분류되기도 하지만, 타움고세균에 포함되기도 한다.

3. 3. 생리적 다양성

타움고세균은 해양, 토양, 온천 등 다양한 환경에 분포하며, 특히 심해에서는 전체 원핵생물의 수십 %를 차지할 정도로 풍부하다.[12] 다른 고세균에 비해 온화한 환경을 선호하며, 극한 환경 미생물로서의 성격은 옅은 편이다. 실제로 ''N. viennensis'', ''N. maritimus'', ''Nitrosopumilus cobalaminigenes'', ''Nitrosopumilus oxyclinae'', ''Nitrosopumilus ureiphilus'', ''Nitrosarchaeum koreense''의 최적 증식 온도는 각각 42°C[10], 32°C[11], 25°C[11], 25°C[11], 26°C[11], 25°C[13]로, 크렌고세균(65-106℃)에 비해 매우 낮다. 그러나 호열성 아질산균인 "''Candidatus'' Nitrosocaldus"와 같이 고온(70°C 부근)을 선호하는 종도 존재한다.[14][15][16]

대부분의 타움고세균은 호기성 독립 영양성 아질산균으로, 암모니아를 아질산으로 산화시키는 역할을 한다. 이들은 질소 순환에 중요한 역할을 하며, 고세균형 암모니아 모노옥시게나제(AOA)는 세균형 암모니아 모노옥시게나제(AOB)보다 훨씬 많이 존재하여 타움고세균이 암모니아 산화의 주요 담당자임을 시사한다.[17][18] 또한, 이산화탄소를 유기물로 고정하는 탄소 순환에도 관여하며, 해양 비타민 B12 생산의 대부분을 담당한다는 보고도 있다.[19]

아질산균 외의 타움고세균으로는 황 산화 감마 프로테오박테리아와 공생하는 "''Ca.'' Giganthauma karukerense"[20], 황 또는 철을 환원하여 종속 영양적으로 증식하는 코넥시스파에라 칼리다(''Conexivisphaera calida'')[21][22], 수소나 일산화탄소를 산화하여 독립 영양적으로 증식할 것으로 예상되는 "''Ca.'' Caldiarchaeum subterraneum"[23] 등이 보고되었다.

3. 4. 생태적 역할

타움고세균은 해양, 토양, 온천 등 다양한 환경에 분포하며, 특히 심해에서는 전체 원핵생물의 수십 %를 차지할 정도로 풍부하다。다른 고세균에 비해 온화한 환경을 선호하며, 극한 환경 미생물로서의 성격은 옅은 편이다. 실제로, ''N. viennensis'', ''N. maritimus'', ''Nitrosopumilus cobalaminigenes'', ''Nitrosopumilus oxyclinae'', ''Nitrosopumilus ureiphilus'', ''Nitrosarchaeum koreense''의 최적 증식 온도는 각각 42°C, 32°C, 25°C, 25°C, 26°C, 25°C로, 크렌고세균 (65°C-106°C)에 비해 매우 낮다. 그러나 고온 (70°C 부근)을 선호하는 ''Candidatus'' Nitrosocaldus와 같은 예외도 존재한다。

이들 6종은 모두 호기성 독립 영양성 아질산균이다. ''Ca.'' Cenarchaeum symbiosum 역시 게놈 정보를 통해 아질산균일 가능성이 높다고 추정된다。 분리된 곳을 살펴보면, ''N. viennensis''는 빈의 토양, ''N. maritimus''는 열대어 수조, ''N. cobalaminigenes''는 수심 50m의 해수, ''N. oxyclinae''는 수심 17m의 해수, ''N. ureiphilus''는 해안 근처 퇴적물, ''N. koreense''는 농업 토양에서 분리되었다.

고세균형 암모니아 모노옥시게나제(AOA)는 세균형 암모니아 모노옥시게나제(AOB)보다 훨씬 많으며, 이는 타움고세균이 암모니아 산화에 중요한 역할을 한다는 것을 보여준다。

아질산균은 암모니아를 아질산으로 산화시키고, 이산화탄소를 유기물로 고정하는 과정에서 중요한 역할을 한다. 따라서 질소와 탄소 순환을 포함한 지구의 물질 순환에 큰 영향을 미칠 수 있다. 2015년에는 타움고세균이 식물 플랑크톤에게 필수적인 해양 비타민 B12 생산의 대부분을 담당한다는 연구 결과가 발표되었다。

한편, 아질산 생성균 외의 타움고세균은 드물게 보고된다. 황 산화 감마 프로테오박테리아와 공생하는 ''Ca.'' Giganthauma karukerense는 현재까지 발견된 고세균 중 가장 크며, 짧은 지름이 10um를 넘고, 이들이 모인 필라멘트는 30mm에 달한다. 이 필라멘트 표면은 감마 프로테오박테리아로 빽빽하게 덮여 있다。 2019년에는 황 또는 철을 환원하여 종속 영양적으로 증식하는 코넥시스파에라 칼리다(''Conexivisphaera calida'')가 보고되었다。 수소나 일산화탄소를 산화하여 독립 영양적으로 증식할 것으로 예상되는 ''Ca.'' Caldiarchaeum subterraneum''은 독립적인 문으로 간주되기도 하지만, 타움고세균에 포함되기도 한다.

4. 다른 고세균과의 차이점

타움고세균은 크렌고세균과 유사한 특징을 가지지만, 몇 가지 중요한 차이점도 보인다.

크렌고세균과 다른 점으로는 히스톤 호몰로그[25], D 패밀리 DNA 복제 효소, 타입 IB 토포이소머라제[26], FtsZ[2] 등이 있다. 최적 생육 온도는 크렌고세균이 보통 70°C~110°C인 반면, 타움고세균은 10°C~50°C 정도로 상당히 낮다.

4. 1. 크렌고세균과의 유사점

타움고세균은 다른 잘 연구된 2개의 고세균 문과 비교했을 때, 크렌고세균과 유사한 특징을 가지고 있다. 조사된 바에 따르면, 크렌고세균올을 가지고 있으며, 크렌고세균과 진핵생물에 특유하다고 여겨지는 5개의 r-단백질(유리 고세균과 세균은 가지지 않음)과 ESCRT 단백질 유전자[24](크렌고세균과 진핵생물에 특유하며, 전자는 세포 분열에 사용)를 가지고 있다. 16S rRNA 계통 분석에서도 크렌고세균에 근접하는 경향을 보인다.

4. 2. 크렌고세균과의 차이점

타움고세균은 다른 잘 연구된 2개의 고세균 문과 비교했을 때, 크렌고세균과 유사한 특징을 가지고 있다. 조사된 바에 따르면, 크렌고세균올을 가지고 있으며, 크렌고세균과 진핵생물에 특유하다고 여겨지는 5개의 r-단백질(유리 고세균과 세균은 가지지 않음)과 ESCRT 단백질 유전자[24](크렌고세균과 진핵생물에 특유하며, 전자는 세포 분열에 사용)를 가지고 있다. 16S rRNA 계통 분석에서도 크렌고세균에 근접하는 경향을 보인다.

크렌고세균과 다른 점으로는, 히스톤 호몰로그[25](유리 고세균 및 진핵생물이 가지고 있으며, 크렌고세균은 가지지 않는 종이 많음), D 패밀리 DNA 복제 효소(유리 고세균은 B와 D를 사용하며, 크렌고세균 및 진핵생물은 주로 B를 사용), 타입 IB 토포이소머라제[26](진핵생물 및 세균이 가지고 있으며, 고세균 2문은 결손), FtsZ[2](유리 고세균 및 세균이 세포 분열에 사용하며, 크렌고세균은 ESCRT를 사용하므로 결손) 등이 있다. 최적 생육 온도 또한 크렌고세균은 보통 70°C~110°C인 반면, 타움고세균은 10°C~50°C 정도로 상당히 낮다.

5. 특징

타움고세균은 크게 니트로소스파에라강(Nitrososphaeria)과 코넥시위스파에라강(Conexivisphaeria)으로 나뉜다. 니트로소스파에라강은 아질산고세균을 포함한다.[30] 코넥시위스파에라강은 2021년 현재, 절대 혐기성, 종속 영양성으로, 철이나 황 화합물을 환원하는 ''Conexivisphaera calida'' 1종만이 기재되어 있다.[30]

5. 1. 니트로소스파에라강 (Nitrososphaeria)

니트로소스파에라강은 아질산고세균을 포함한다.

  • 니트로소스파에라목(Nitrososphaerales) - 중온성 아질산고세균이다. 2021년 현재, 토양에서 발견된 ''Nitrososphaera viennensis'' 1종만이 기재되어 있다[27]。니트로소프밀스목보다 암모니아 농도가 높은 환경에 적응하며, 해양에서는 퇴적물 등에서 검출된 사례가 많다.
  • 니트로소프밀스목(Nitrosopumilales) - 중온성 아질산고세균이다. 수족관 필터에서 발견된 ''Nitrosopumilus maritimus''를 대표종으로 한다[28]。해수 중에서 검출된 사례가 많지만, 토양성인 것도 있다[29]。

5. 2. 코넥시위스파에라강 (Conexivisphaeria)

2021년 현재, 절대 혐기성이며 종속 영양성으로, 철이나 황 화합물을 환원하는 ''Conexivisphaera calida'' 1종만이 기재되어 있다.[30]

6. 계통 분류

다음은 프로테오고균의 계통 분류이다.[33][34][35][36]

프로테오고세균은 크게 TACK군과 아스가르드고세균으로 나뉜다. TACK군에는 코르고세균, 크렌고세균, 아이가르고세균, 게오아르고세균, 타움고세균, 바티아르고세균이 속한다. 아스가르드고세균은 로키고세균, 오딘고세균, 토르고세균, 헤임달고세균 등을 포함하며, 진핵생물역과 계통적으로 가깝다.

참조

[1] 논문 Mesophilic Crenarchaeota: proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota
[2] 논문 Archaeal phylogenomics provides evidence in support of a methanogenic origin of the Archaea and a thaumarchaeal origin for the eukaryotes. 2011
[3] 논문 The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes 2011
[4] 논문 Archaeal origin of tubulin. Biol. Direct. 7, 10.
[5] 논문 The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes 2011
[6] 논문 A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: ''Cenarchaeum symbiosum'' gen. nov., sp. nov 1996
[7] 논문 Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon 2005
[8] 논문 Genomic analysis of the uncultivated marine crenarchaeote ''Cenarchaeum symbiosum''
[9] 논문 Nitrosopumilus maritimus genome reveals unique mechanisms for nitrification and autotrophy in globally distributed marine crenarchaea
[10] 논문 Nitrososphaera viennensis gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon from soil and a member of the archaeal phylum Thaumarchaeota 2014
[11] 논문 Nitrosopumilus maritimus gen. nov., sp. nov., Nitrosopumilus cobalaminigenes sp. nov., Nitrosopumilus oxyclinae sp. nov., and Nitrosopumilus ureiphilus sp. nov., four marine ammonia-oxidizing archaea of the phylum Thaumarchaeota 2017
[12] 논문 Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean 2001
[13] 논문 Nitrosarchaeum koreense gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon member of the phylum Thaumarchaeota isolated from agricultural soil 2018
[14] 논문 Cultivation of a thermophilic ammonia oxidizing archaeon synthesizing crenarchaeol 2008
[15] 논문 Cultivation and Genomic Analysis of "Candidatus Nitrosocaldus islandicus," an Obligately Thermophilic, Ammonia-Oxidizing Thaumarchaeon from a Hot Spring Biofilm in Graendalur Valley, Iceland 2018
[16] 논문 Candidatus Nitrosocaldus cavascurensis, an Ammonia Oxidizing, Extremely Thermophilic Archaeon with a Highly Mobile Genome 2018
[17] 논문 Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils 2006
[18] 논문 Archaeal nitrification in the ocean 2006
[19] 논문 Aquatic metagenomes implicate Thaumarchaeota in global cobalamin production 2015
[20] 논문 First description of giant Archaea (Thaumarchaeota) associated with putative bacterial ectosymbionts in a sulfidic marine habitat
[21] 논문 Isolation and characterization of a thermophilic sulfur- and iron-reducing thaumarchaeote from a terrestrial acidic hot spring 2019
[22] 논문 ''Conexivisphaera calida'' gen. nov., sp. nov., a thermophilic sulfur- and iron-reducing archaeon, and proposal of ''Conexivisphaeraceae'' fam. nov., ''Conexivisphaerales'' ord. nov., and ''Conexivisphaeria'' class. nov. in the phylum ''Thaumarchaeota''
[23] 논문 Insights into the evolution of Archaea and eukaryotic protein modifier systems revealed by the genome of a novel archaeal group. 2010
[24] 논문 A unique cell division machinery in the Archaea
[25] 논문 Histones in crenarchaea
[26] 논문 A DNA topoisomerase IB in Thaumarchaeota testifies for the presence of this enzyme in the last common ancestor of Archaea and Eucarya
[27] 논문 ''Nitrososphaera viennensis'' gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon from soil and a member of the archaeal phylum Thaumarchaeota 2014
[28] 논문 ''Nitrosopumilus maritimus'' gen. nov., sp. nov., ''Nitrosopumilus cobalaminigenes'' sp. nov., ''Nitrosopumilus oxyclinae'' sp. nov., and ''Nitrosopumilus ureiphilus'' sp. nov., four marine ammonia-oxidizing archaea of the phylum Thaumarchaeota 2017
[29] 논문 ''Nitrosarchaeum koreense'' gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon member of the phylum Thaumarchaeota isolated from agricultural soil 2018
[30] 논문 ''Conexivisphaera calida'' gen. nov., sp. nov., a thermophilic sulfur- and iron-reducing archaeon, and proposal of ''Conexivisphaeraceae'' fam. nov., ''Conexivisphaerales'' ord. nov., and ''Conexivisphaeria'' class. nov. in the phylum ''Thaumarchaeota''
[31] 웹사이트 Phylum "Thaumarchaeota" https://lpsn.dsmz.de[...]
[32] 논문 Mesophilic Crenarchaeota: proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota
[33] 논문 Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes
[34] 논문 Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity http://www.escholars[...]
[35] 논문 Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity http://www.escholars[...] 2017-01-19
[36] 저널 A briefly argued case that Asgard Archaea are part of the Eukaryote tree 2018


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