리보솜

3. 구조

리보솜은 지름이 약 20nm(200Å)이고 65%의 리보솜 RNA(rRNA)와 35%의 리보솜 단백질로 구성된 세포 소기관이다. 고균, 진정세균, 진핵생물의 리보솜은 서로 다른 단백질과 RNA로 구성되어 있다.^[194] 리보솜은 전령 RNA(mRNA)의 코돈을 번역하여 운반 RNA(tRNA)에 연결된 아미노산을 배열하여 단백질을 형성한다. 리보솜은 별도의 막이 없는 세포소기관이다.

3. 1. 원핵생물 리보솜

''대장균(E. coli)'' 리보솜의 tRNA 결합 부위에 대한 친화성 표지는 펩티딜 전달 효소 활성과 가장 관련이 있는 A 및 P 부위 단백질을 확인하는 데 사용되었다.^[5] 표지된 단백질은 L27, L14, L15, L16, L2이며, E. Collatz와 A.P. Czernilofsky가 보여준 것처럼 적어도 L27은 공여체 부위에 위치한다.^[17][18] 추가 연구에 따르면 S1 및 S21 단백질은 16S 리보솜 RNA의 3'-말단과 연관되어 번역 개시에 관여한다.^[19]

고세균 리보솜은 세균 리보솜과 크기가 비슷하여 50S 큰 소단위체와 30S 작은 소단위체로 구성된 70S 리보솜이며, 세 개의 rRNA 사슬을 포함한다. 그러나 염기서열 수준에서는 세균 리보솜보다 진핵생물 리보솜과 훨씬 더 유사하다. 세균보다 고세균에 존재하는 모든 추가적인 리보솜 단백질은 진핵생물 단백질과 상동성을 지니는 반면, 고세균과 세균 사이에는 그러한 관계가 없다.^[20][21][22]

thumb(''E.coli'') 70S 리보솜의 구조와 형태. 50S 리보솜 대단위체(적색 계열)와 30S 리보솜 소단위체(청색 계열)를 200옹스트롬(20 nm)의 스케일 바로 나타냄. 50S 단위체의 경우 23S(진한 적색), 5S(주황색), rRNA와 리보솜 단백질(연한 적색)이 보임. 30S 단위체의 경우 16S rRNA(진한 청색)와 리보솜 단백질(연한 청색)이 보임.]]

리보솜의 일반적인 분자 구조는 1970년대 초부터 알려져 있었지만, 2000년대 초에 그 구조가 수 옹스트롬의 고해상도로 밝혀졌다. 리보솜의 구조를 원자 수준의 해상도로 보여준 최초의 논문은 2000년대 후반에 거의 동시에 발표되었다. 원핵생물의 50S 대단위체의 구조는 고세균 *Haloarcula marismortui*(할로아르쿨라 마리스몰투이)^[133]와 세균 *Deinococcus radiodurans*(데이노코쿠스 라디오듀란스)^[134]에서, 30S 소단위체의 구조는 고온성 세균 *Thermus thermophilus(써머스 써모필루스)에서 결정되었다.^[135] 이러한 구조 연구는 2009년 노벨 화학상을 수상했다. 2001년 5월에는 이 좌표를 사용하여 써머스 써모필루스의 70S 입자 전체를 5.5Å의 해상도로 재현했다.^[136]

2005년 11월, *대장균(Escherichia coli)*의 70S 리보솜 구조에 대한 두 편의 논문이 발표되었다. 빈 리보솜의 구조는 X선 결정 구조 분석에 의해 3.5Å의 해상도로 결정되었다.^[137] 그 2주 후, 새로 합성된 단백질 사슬이 단백질 전달 통로(protein-conducting channel)를 통과할 때의 리보솜 구조를 저온 전자 현미경(cryo-EM)에 의해 11-15 Å의 해상도로 묘사한 논문이 발표되었다.^[138]

또한, 리보솜이 tRNA와 mRNA와 형성하는 복합체의 원자 구조가 독립적인 두 개의 X선 결정 구조 분석 그룹에 의해 2.8 Å^[139] 및 3.7 Å^[140]의 해상도로 처음으로 밝혀졌다. 이러한 구조로부터 써머스 써모필루스의 리보솜과 mRNA, 그리고 고전적인 리보솜 부위에 결합된 tRNA와의 상호 작용의 세부 사항이 확인되었다. 그 후 곧, 샤인-달가르노 서열을 포함하는 긴 mRNA와 리보솜의 상호 작용이 4.5-5.5 Å의 해상도로 시각화되었다.^[141]

3. 2. 진핵생물 리보솜

1977년, Czernilofsky는 친화성 표지를 사용하여 랫트 간 리보솜의 tRNA 결합 부위를 확인하는 연구 결과를 발표했다. L32/33, L36, L21, L23, L28/29, L13을 포함한 여러 단백질이 펩티딜 전이효소 중심 부근에 위치하는 것으로 나타났다.^[27]

2011년, *Saccharomyces cerevisiae*(출아 효모)의 진핵생물 80S 리보솜의 완전한 원자 구조가 결정 구조 분석에 의해 처음으로 밝혀졌다.^[117] 이 모델에 의해 진핵생물에 특유한 요소의 구조와 보편적으로 보존된 코어와의 상호 작용이 명확해졌다. 동시에, *Tetrahymena thermophila*(테트라히메나 써모필라)의 진핵생물 40S 리보솜의 완전한 구조 모델이 제시되어, 40S 소단위체의 구조와 번역 개시 시 eIF1과 40S 소단위체의 상호 작용의 대부분이 설명되었다.^[118] 마찬가지로, 진핵생물의 60S 소단위체에 대해서도 테트라히메나 써모필라로부터 eIF6와의 복합체로서 그 구조가 결정되었다.^[119]

3. 3. 미토콘드리아와 엽록체 리보솜

4. 기능

리보솜은 RNA와 결합 단백질로 구성된 미세한 입자로, 단백질 생합성 기능을 수행한다. 손상 복구, 화학적 과정 조절 등 다양한 세포 기능에 필요한 단백질은 리보솜을 통해 만들어진다. 리보솜은 세포질 내에 떠 있거나 소포체에 부착된 형태로 발견된다. 리보솜의 주요 기능은 유전 암호를 아미노산 서열로 변환하고, 아미노산 단량체로부터 단백질 중합체를 만드는 것이다.

리보솜은 펩티딜 전이와 펩티딜 가수분해라는 두 가지 중요한 생물학적 과정에서 촉매 역할을 한다.^[100][142] 펩티딜전이효소(펩티드 전이 효소) 중심은 단백질 신장 과정에서 단백질 결합을 생성한다.^[142]

리보솜은 메시지 해독과 펩타이드 결합 생성이라는 두 가지 주요 기능을 담당하며, 이러한 기능은 리보솜 소단위체에서 일어난다. 각 소단위체는 하나 이상의 rRNA와 여러 r-단백질로 구성된다. 작은 소단위체(세균 및 고세균은 30S, 진핵생물은 40S)는 해독 기능을, 큰 소단위체(세균 및 고세균은 50S, 진핵생물은 60S)는 펩티딜전이효소 활성(펩티드 전이 효소 활성)이라 불리는 펩티드 결합 형성을 촉매한다.

세균 및 고세균의 작은 소단위체는 16S rRNA와 21개의 r-단백질(대장균)을 포함하는 반면, 진핵생물의 작은 소단위체는 18S rRNA와 32개의 r-단백질(출아 효모, 종에 따라 수는 다름)을 포함한다. 세균의 큰 소단위체는 5S 및 23S rRNA와 34개의 r-단백질(대장균)을 포함하며, 진핵생물의 큰 소단위체는 5S, 5.8S 및 25S/28S rRNA와 46개의 r-단백질(출아 효모, 종에 따라 정확한 수는 다름)을 포함한다.^[143]

DNA의 서열은 mRNA 사슬에 전사되며, 이 mRNA에 유전암호하는 아미노산 서열에 따라 리보솜은 mRNA에 결합하여 특정 단백질을 생성하기 위한 올바른 아미노산 서열을 결정한다. 아미노산은 tRNA 분자에 의해 선택되어 리보솜으로 운반되고, 앤티코돈의 스템 루프를 통해 mRNA 사슬에 결합한다. mRNA의 각 코딩 트리플렛(코돈)에 대해 앤티코돈이 정확하게 일치하는 고유한 tRNA가 있으며, 성장하는 폴리펩타이드 사슬에 통합하기 위해 올바른 아미노산을 운반한다. 단백질이 생성되면 접혀서 기능적인 3차원 구조를 형성할 수 있다.

리보솜은 RNA과 단백질로 구성된 리보핵단백질 복합체이다. 각 리보솜은 소단위체(30S)와 대단위체(50S)라는 두 개의 서브유닛이 서로 결합하여 구성된다.

• 소단위체(30S)는 주로 해독 기능을 담당하며, mRNA와도 결합한다.
• 대단위체(50S)는 주로 촉매 기능을 담당하며, 아미노아실 tRNA와도 결합한다.

4. 1. 번역

• 준비
• 리보솜의 소단위체와 대단위체가 결합한다. 리보솜에는 tRNA가 들어설 수 있는 부위가 두 곳이 있는데, tRNA가 들어오는 쪽을 A 자리, 나가는 쪽을 P 자리라 한다.

• 초기화
• 소단위체에 전령 RNA가 결합하고, 시작 코돈이 확인되면 대단위체의 A 자리에 메티오닌과 결합한 tRNA가 도입되면서 단백질 생성이 시작된다.

• 연장 과정
• 코돈 인식: 폴리펩타이드를 달고 있는 P 자리의 tRNA가 코돈에 붙어있다. A 자리에 있는 mRNA의 코돈과 상보성을 갖는 안티코돈을 가진 tRNA가 아미노산을 가져와 결합한다.
• 펩타이드 결합 형성: P 자리에 있는 기존의 폴리펩타이드와 A 자리에 있는 새로운 tRNA의 아미노산 사이에 펩타이드 결합이 형성된다. 이때 아미노아실 결합이 P 자리의 tRNA에서 새로운 폴리펩타이드 쪽으로 옮겨간다.
• 변환: P 자리에서 자유로워진 운반 RNA가 빠져나간다. 이제 mRNA가 한 칸 움직일 수 있게 되고 코돈이 바뀐다.
• 반복: A 자리의 폴리펩타이드-tRNA 중합분자가 P 자리로 옮겨가면서 A 자리가 비워진다. 비워진 A 자리에는 바뀐 코돈과 상보적인 tRNA가 새롭게 결합된다. 위 과정이 계속 반복되면서 폴리펩타이드 사슬이 길어진다.

• 종료
• 종료 코돈에 종결 tRNA가 결합되면 합성되던 폴리펩타이드가 떨어져 나가면서 단백질 합성이 끝난다.

단백질 형성의 진행

4. 2. 번역 외 기능

5. 생성

원핵세포에서 리보솜은 세포질에서 합성되며, 여러 리보솜 유전자 오페론이 전사되어 만들어진다. 진핵세포에서는 이 과정이 세포질과 세포핵 내의 핵소체에서 모두 일어난다. 이 조립 과정에는 4가지 rRNA의 합성과 프로세싱, 그리고 이들 rRNA와 리보솜 단백질의 조립에 200개 이상의 단백질이 협력하여 기능해야 한다.^[162]

5. 1. 원핵생물

5. 2. 진핵생물

6. 리보솜의 위치

리보솜은 세포 내에서 자유롭게 떠다니는 자유 리보솜과 소포체(ER) 막에 붙어 있는 막 결합 리보솜 두 가지 형태로 존재한다. 이 둘은 구조적으로 동일하며, 합성하는 단백질의 종류에 따라 자유 리보솜이 막 결합 리보솜이 되거나, 그 반대의 경우도 가능하다. 즉, 상호 전환이 가능하다.^[197]

자유 리보솜은 세포질 내 어디든 이동할 수 있지만, 세포핵이나 다른 세포 소기관에는 존재하지 않는다. 이들은 세포질에서 사용되는 단백질을 합성하며, 생성된 단백질은 세포질로 방출된다. 세포질은 환원 환경이기 때문에, 이황화 결합을 가진 단백질은 자유 리보솜에서 생성될 수 없다.

막 결합 리보솜은 조면소포체에서 발견되며, 세포막에서 사용되거나 세포 밖으로 분비되는 단백질을 주로 합성한다. 이 과정에서 새로 생성된 폴리펩타이드 사슬은 리보솜에 의해 소포체 내부로 직접 삽입되고, 이후 분비 경로를 통해 최종 목적지로 이동된다.^[63]

리보솜은 세포 소기관으로 언급되기도 하지만, 엄밀하게는 막으로 둘러싸여 있지 않기 때문에 "비막성 세포 소기관"으로 분류되기도 한다.

7. 리보솜의 다양성과 특이성

리보솜은 종 간, 심지어 같은 세포 내에서도 구성이 이질적이며, 이는 진핵세포 내 세포질 및 미토콘드리아 리보솜의 존재로 증명된다. 특정 연구자들은 포유류의 리보솜 단백질 구성의 이질성이 유전자 조절, 즉 특수화된 리보솜 가설에 중요하다고 제안했다.^[79][80] 그러나 이 가설은 논란의 여지가 있으며 지속적인 연구 주제이다.^[81][82]

리보솜 구성의 이질성은 빈스 마우로(Vince Mauro)와 제럴드 에델만에 의해 단백질 합성의 번역 조절에 관여하는 것으로 처음 제안되었다.^[83] 그들은 리보솜의 조절 기능을 설명하기 위해 리보솜 필터 가설을 제안했다. 증거에 따르면, 서로 다른 세포 집단에 특이적인 특수화된 리보솜이 유전자가 어떻게 번역되는지에 영향을 미칠 수 있다.^[84] 일부 리보솜 단백질은 조립된 복합체에서 세포질 복제본과 교환되며,^[85] 이는 완전히 새로운 리보솜을 합성하지 않고도 ''생체 내'' 리보솜의 구조를 수정할 수 있음을 시사한다.

특정 리보솜 단백질은 세포 생명에 절대적으로 중요하지만 다른 단백질은 그렇지 않다. 출아 효모에서는 78개의 리보솜 단백질 중 14개가 성장에 필수적이지 않지만, 사람의 경우 연구 대상 세포에 따라 다르다.^[86] 다른 이질성 형태에는 아세틸화, 메틸화 및 인산화와 같은 리보솜 단백질의 번역 후 변형이 포함된다.^[87] 애기장대,^{[88][89][90][91]} 바이러스 내부 리보솜 진입 부위 (IRESs)는 구성적으로 구별되는 리보솜에 의한 번역을 매개할 수 있다. 예를 들어, 효모와 포유류 세포에서 eS25가 없는 40S 리보솜 단위는 CrPV IGR IRES를 모집할 수 없다.^[92]

리보솜 RNA 변형의 이질성은 구조 유지 및/또는 기능에 중요한 역할을 하며, 대부분의 mRNA 변형은 고도로 보존된 영역에서 발견된다.^[93][94] 가장 일반적인 rRNA 변형은 리보스의 슈도우리딘화와 2'-O-메틸화이다.^[95]

8. 리보솜과 질병

세균과 진핵생물 리보솜의 차이는 제약화학자들이 감염된 사람의 세포에 해를 끼치지 않고 세균 감염을 파괴할 수 있는 항생제를 만드는 데 이용된다. 구조의 차이 때문에 세균 70S 리보솜은 이러한 항생제에 취약하지만 진핵생물 80S 리보솜은 그렇지 않다.^[33] 미토콘드리아가 세균과 유사한 리보솜을 가지고 있음에도 불구하고, 미토콘드리아는 이러한 항생제의 영향을 받지 않는다. 이는 미토콘드리아가 이러한 항생제가 세포소기관으로 쉽게 들어갈 수 없는 이중막으로 둘러싸여 있기 때문이다.^[34] 주목할 만한 반례는 세균 50S 및 진핵생물 미토콘드리아 50S 리보솜을 억제하는 항암 항생제 클로람페니콜이다.^[35] 그러나 엽록체의 리보솜은 다르다. 엽록체 리보솜 단백질의 항생제 내성은 유전자 조작을 통해 마커로 도입되어야 하는 특성이다.^[36]

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