악상어목
1. 개요
악상어목은 입이 눈 뒤쪽까지 열리고, 눈에 순막이 없으며, 2개의 등지느러미를 가진 상어의 분류군이다. 쥐상어목 상어보다 대형종이 많으며, 온혈성으로 활동적이고 높은 운동 능력을 보인다. 번식은 태생이며, 난식형을 보인다. 현재 7개의 과가 존재하며, 멸종된 과도 다수 존재한다. 악상어목은 어업, 보호, 계통 분류 등 다양한 측면에서 연구되고 있다.
2. 형태
입은 눈의 뒤쪽까지 열린다. 눈에는 순막이 없다. 아가미 구멍은 5쌍이다. 등지느러미는 2개이며, 모두 등지느러미 앞 가시가 없다. 쥐상어목 상어는 대체로 대형이며, 최대 전장 3m를 넘는 것이 대부분이다. 가장 큰 고래상어는 전장 12m에 달하며, 크기로는 고래상어 다음으로 최대급의 상어이다. 고래상어와 같은 플랑크톤을 먹는 메가마우스상어나, 육식성 어류로는 최대인 백상아리 등도 전장 5m를 넘는 거대한 상어이다.
3. 생태
악상어목에 속하는 악상어과와 청상아리과는 경망이라는 생리학적 기구를 통해 주변 해수 온도보다 체온을 높게 유지하는 온혈성 동물이다. 이는 참치나 돛새치 등에서도 나타나는 수렴 진화의 예시이다. 경망은 동맥과 정맥이 복잡하게 얽혀 만들어지는 일종의 열 교환 시스템과 같은 구조체가 중요한 역할을 한다. 이러한 온혈성 상어류는 매우 활동적이며 높은 운동 능력을 지니고 있어 장거리를 회유하거나, 순간적으로 고속으로 먹이를 덮칠 수 있다. 공중으로 힘차게 점프하는 브리칭 행동도 그중 하나이다.
번식은 태생이며, 태아는 미수정란을 먹고 성장하는 난식형이 기본이다. 같은 태생이라도 난황에만 의존하는 양식에 비해, 산자 수는 적고, 큰 새끼를 낳는다는 특징이 있다. 꼬치상어, 큰입상어, 환도상어에서는 확인되지 않았지만, 난식형으로 예상된다. 백상아리의 태아는 미수정란 외에도 다른 태아를 잡아먹는 자궁 내 동족 포식 행동이 알려져 있으며, 이는 청상아리목 중에서도 고도로 특수화된 방식(난식·동족 포식형)이다.
4. 분류
악상어목은 크게 현존하는 과와 멸종된 과로 나뉜다.
; 현존하는 과
악상어목에는 현재 7개의 과가 있다.
* 환도상어과 (Alopiidae)
환도상어속 (Alopias)
* 환도상어 (Alopias pelagicus)
* 큰눈환도상어 (Alopias superciliosus)
* 흰배환도상어 (Alopias vulpinus)
* 돌묵상어과 (Cetorhinidae)
돌묵상어속 (Cetorhinus)
* 돌묵상어 (Cetorhinus maximus)
* 악상어과 (Lamnidae)
백상아리속 (Carcharodon)
* 백상아리 (Carcharodon carcharias)
* 메갈로돈 (Carcharodon megalodon)
청상아리속 (Isurus)
* 청상아리 (Isurus oxyrinchus)
* 단순청상아리 (Isurus paucus)
악상어속 (Lamna)
* 악상어 (Lamna ditropis)
* 비악상어 (Lamna nasus)
* 넓은주둥이상어과 (Megachasmidae)
넓은주둥이상어속 (Megachasma)
* 넓은주둥이상어 (Megachasma pelagios)
* 마귀상어과 (Mitsukurinidae)
마귀상어속 (Mitsukurina)
* 마귀상어 (Mitsukurina owstoni)
* 치사상어과 (Odontaspididae)
샌드타이거상어속 (Carcharias)
* 샌드타이거상어 (Carcharias taurus)
* 인도양샌드타이거상어 (Carcharias tricuspidatus)
치사상어속 (Odontaspis)
* 범상어 (Odontaspis ferox)
* 큰눈뱀상어 (Odontaspis noronhai)
* 강남상어과 (Pseudocarchariidae)
강남상어속 (Pseudocarcharias)
* 강남상어 (Pseudocarcharias kamoharai)
* 독수리상어과 (Aquilolamnidae)
독수리상어속 (Aquilolamna)
* 독수리상어 (Aquilolamna milarcae)
; 멸종된 과
* †Anacoracidae (멸종, 백악기)
†Squalicorax (까마귀상어)
†Scindocorax
†Nanocorax
†Ptychocorax
* †Aquilolamnidae (멸종, 후기 백악기)
†Aquilolamna
* †Aquilolamna milarcae
* †Eoptolamnidae (멸종, 후기 백악기)
†Eoptolamna
* †Eoptolamna eccentrolopha
†Leptostyrax
* †Leptostyrax macrorhiza
†Protolamna
* †Protolamna sokolovi
* †Protolamna borodini
* †Protolamna carteri
* †Protolamna compressidens
* †Protolamna gigantea
* †Protolamna roanokeensis
* †Otodontidae (멸종, 후기 백악기에서 플리오세) (거대 이빨 상어)
†Cretalamna
†Otodus
* †Otodus obliquus
* †Otodus angustidens
* †Otodus chubutensis
* †Otodus megalodon (메갈로돈)
* †Otodus auriculatus
* †Otodus sokolovi
* †Otodus poseidoni
* †Otodus minor
* †Otodus hastalis
* †Otodus limhamnensis
* †Otodus debrayi
* †Otodus naidini
†Megaselachus
* †Megaselachus subauriculatus?
†Megalolamna
†Palaeocarcharodon
†Kenolamna
* †Cardabiodontidae (멸종, 후기 백악기)
†Cardabiodon
* †Cardabiodon ricki
* †Cardabiodon venator
†Dwardius
†Parotodus?
* †Cretoxyrhinidae (멸종, 후기 백악기)
†Cretoxyrhina
* †Cretoxyrhina vraconensis
* †Cretoxyrhina denticulata
* †Cretoxyrhina agassizensis
* †Cretoxyrhina mantelli (긴수 상어)
* †Serratolamnidae
†Serratolamna
* †Ptychodontidae (멸종, 백악기)
** †Ptychodus (16+ 종)
; 계통
악상어목의 원형에 해당하는 고차 그룹을 처음으로 제창한 것은 Garman (1885)이다. 그러나 Lamnae라고 명명된 이 그룹은 돔발상어목, 고양이상어목, 톱상어목을 제외한 대부분의 상어를 포함하는 것으로, 현재의 정의와는 다르다. Jordan (1923)은 Lamnoidei 계열(series)로 처음 악상어류만을 포함하는 독립된 그룹을 제창했다. 이 체계를 기반으로 1970년대에 현재와 같은 형태의 악상어목의 체계가 완성되었다.
4.1. 현존하는 과
악상어목에는 현재 7개의 과가 있다.
* 환도상어과 (Alopiidae)
환도상어속 (Alopias)
* 환도상어 (Alopias pelagicus)
* 큰눈환도상어 (Alopias superciliosus)
* 흰배환도상어 (Alopias vulpinus)
* 돌묵상어과 (Cetorhinidae)
돌묵상어속 (Cetorhinus)
* 돌묵상어 (Cetorhinus maximus)
* 악상어과 (Lamnidae)
백상아리속 (Carcharodon)
* 백상아리 (Carcharodon carcharias)
청상아리속 (Isurus)
* 청상아리 (Isurus oxyrinchus)
* 단순청상아리 (Isurus paucus)
악상어속 (Lamna)
* 악상어 (Lamna ditropis)
* 비악상어 (Lamna nasus)
* 넓은주둥이상어과 (Megachasmidae)
넓은주둥이상어속 (Megachasma)
* 넓은주둥이상어 (Megachasma pelagios)
* 마귀상어과 (Mitsukurinidae)
마귀상어속 (Mitsukurina)
* 마귀상어 (Mitsukurina owstoni)
* 치사상어과 (Odontaspididae)
샌드타이거상어속 (Carcharias)
* 샌드타이거상어 (Carcharias taurus)
* 인도양샌드타이거상어 (Carcharias tricuspidatus)
치사상어속 (Odontaspis)
* 범상어 (Odontaspis ferox)
* 큰눈뱀상어 (Odontaspis noronhai)
* 강남상어과 (Pseudocarchariidae)
강남상어속 (Pseudocarcharias)
* 강남상어 (Pseudocarcharias kamoharai)
4.2. 멸종된 과
악상어목에는 10개 과, 22종이 있으며, 현존하는 과는 7개, 현존하는 종은 15종이다. 멸종된 과는 다음과 같다.
* †Anacoracidae (멸종, 백악기)
†Squalicorax (까마귀상어)
†Scindocorax
†Nanocorax
†Ptychocorax
* †Aquilolamnidae (독수리상어) (멸종, 후기 백악기)
†Aquilolamna
*†Aquilolamna milarcae
* †Eoptolamnidae (멸종, 후기 백악기)
†Eoptolamna
*†Eoptolamna eccentrolopha
†Leptostyrax
*†Leptostyrax macrorhiza
†Protolamna
*†Protolamna sokolovi
*†Protolamna borodini
*†Protolamna carteri
*†Protolamna compressidens
*†Protolamna gigantea
*†Protolamna roanokeensis
* †Otodontidae (멸종, 후기 백악기에서 플리오세) (거대한 이빨 상어)
†Cretalamna
†Otodus
* †Otodus obliquus
* †Otodus angustidens
* †Otodus chubutensis
* †Otodus megalodon (메갈로돈)
* †Otodus auriculatus
* †Otodus sokolovi
* †Otodus poseidoni
* †Otodus minor
* †Otodus hastalis
* †Otodus limhamnensis
* †Otodus debrayi
* †Otodus naidini
†Megaselachus
* †Megaselachus subauriculatus?
†Megalolamna
†Palaeocarcharodon
†Kenolamna
* †Cardabiodontidae (멸종, 후기 백악기)
†Cardabiodon
* †Cardabiodon ricki
* †Cardabiodon venator
†Dwardius
†Parotodus?
* †Cretoxyrhinidae (멸종, 후기 백악기)
†Cretoxyrhina
* †Cretoxyrhina vraconensis
* †Cretoxyrhina denticulata
* †Cretoxyrhina agassizensis
* †Cretoxyrhina mantelli (긴수 상어)
* †Serratolamnidae
†Serratolamna
* †Ptychodontidae (멸종, 백악기)
†Ptychodus (16+ 종)
5. 인간과의 관계
2010년, 그린피스 인터내셔널은 청상아리(Isurus oxyrinchus)를 해산물 적색 목록에 추가했다.