안킬로사우루스과
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1. 개요
안킬로사우루스과는 튼튼한 갑옷으로 덮인 공룡 과(科)로, 두개골에 뼈로 된 부속물을 가지고 있으며 꼬리에는 곤봉이 있는 것이 특징이다. 이들은 몸통을 따라 골편으로 이루어진 갑옷 조각을 가지며, 목에는 두 개의 갑옷 칼라가 있다. 안킬로사우루스과의 가장 두드러진 특징은 변형된 꼬리 척추와 골편으로 이루어진 꼬리 곤봉으로, 방어 수단으로 사용되었을 것으로 추정된다. 안킬로사우루스과는 S자형 비강 통로를 가지며, 1978년 W.P. 쿰스 주니어에 의해 분류되었고, 이후 폴 세레노에 의해 재정의되었다. 이들은 주로 북아메리카와 아시아에서 발견되며, 백악기 시대에 번성했다.
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- 안킬로사우루스과 - 민미
민미는 호주에서 발견된 백악기 초식성 갑옷 공룡으로, 척추를 따라 뼈 판을 가지고 있었으며, 쿤바라사우루스로 분류되기도 하였고, 유리포다 또는 안킬로사우루스류로 분류되기도 한다. - 바넘 브라운이 명명한 분류군 - 드로마에오사우루스
후기 백악기 캄파니안절에 살았던 드로마에오사우루스는 "달리는 도마뱀"이라는 뜻의 이름을 가진, 2m 정도 크기의 육식공룡으로 날카로운 이빨과 낫 모양 발톱, 강력한 턱힘을 이용해 사냥했을 것으로 추정되지만, 드로마에오사우루스과에 속하는 것 외에 정확한 분류는 아직 연구 중이다. - 바넘 브라운이 명명한 분류군 - 파키케팔로사우루스
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안킬로사우루스과 | |
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개요 | |
![]() | |
화석 범위 | 백악기 전기 - 백악기 후기, |
학명 | Ankylosauridae |
명명자 | Brown, 1908 |
모식종 | 안킬로사우루스 마그니벤트리스 |
모식종 명명자 | Brown, 1908 |
하위 그룹 | 알레토펠타 비세크티펠타 케다르펠타 추안킬롱 크릭톤사우루스 화샤저우롱 랴오닝고사우루스 말레에부스? Shamosaurinae Tumanova, 1983 고비사우루스 샤모사우루스 안킬로사우루스아과 |
동의어 | Syrmosauridae Maleev, 1952 |
학문적 분류 | |
과 | 안킬로사우루스과 |
명명자 | 바넘 브라운, 1908 |
2. 해부학적 특징
안킬로사우루스과는 튼튼하고 튼실하게 만들어진 갑옷 공룡이다. 두개골 뼈에 부속 골화(骨化)를 가지고 있어 일부 두개골 구멍을 덮고 쐐기 모양의 뿔과 같은 구조를 형성한다. 몸통에는 작은 골편으로 채워진 갑옷 조각 열이 있어 융합된 갑옷 방패를 형성하며,[3] 목에는 단 두 개의 갑옷판 칼라가 있는데, 이는 세 개가 있는 노도사우루스과와 대조적이다.[2] 노도사우루스과와 안킬로사우루스과는 일차 및 이차 뼈 모두에서 풍부한 구조 섬유를 공유하는 독특한 특징이 있다.[5]
안킬로사우루스과의 가장 두드러진 특징은 꼬리 곤봉이다. 꼬리 곤봉은 변형된 맞물리는 원위 꼬리 척추와 확대된 곤봉 모양의 골편으로 만들어졌다.[6] 꼬리 곤봉의 "손잡이"는 척추를 포함하며, 이전 척추 중심 길이의 최소 절반 이상을 겹치도록 길어진 전접합돌기를 필요로 한다.[6] 원위 꼬리 척추는 횡돌기와 신경 가시가 없으며, 너비보다 길이가 더 긴 경향이 있다. 반대로 근위 꼬리 척추는 그렇지 않다.[6] 파생된 안킬로사우루스과는 후부 등쪽, 천골, 그리고 때로는 전방 꼬리 척추의 융합을 가지며, 이는 "신성골 복합체"라고 불리는 단일 구조를 형성한다. 중심, 신경 아치, 접합돌기, 그리고 때로는 신경 가시 사이에는 완전한 융합이 있다.[7] 안킬로사우루스과는 S자형 비강 통로를 가지고 있다.[2]
2017년, 빅토리아 M. 아버와 데이비드 C. 에반스는 몸을 따라 광범위한 연조직을 보존한 새로운 속의 안킬로사우루스과를 설명했다. 이 동물은 ''고스트 버스터즈''의 괴물과 닮아 ''주울''이라고 이름 붙여졌으며, 주디스 강 형성에서 발견된 최초의 안킬로사우루스이기도 하다.[8]
2. 1. 몸통 갑옷
안킬로사우루스과는 튼튼하고 튼실하게 만들어진 갑옷 공룡이다. 두개골 뼈에 부속 골화를 가지고 있어, 일부 두개골 구멍을 덮고 쐐기 모양의 뿔과 같은 구조를 형성한다. 안킬로사우루스과의 몸통을 따라 작은 골편으로 채워진 갑옷 조각 열이 있어 융합된 갑옷 방패를 형성한다.[3] 목에는 단 두 개의 갑옷판 칼라가 있는데, 이는 세 개가 있는 자매 그룹인 노도사우루스과와는 대조적이다.[2] 노도사우루스과와 안킬로사우루스과는 또한 일차 및 이차 뼈 모두에서 풍부한 구조 섬유를 공유하는 독특한 특징을 가지고 있다.[5]2017년, 빅토리아 M. 아버와 데이비드 C. 에반스는 몸을 따라 광범위한 연조직을 보존한 새로운 속의 안킬로사우루스과를 설명했다. 이 동물은 ''고스트 버스터즈''의 괴물과 닮아서 ''주울''이라고 이름 붙여졌으며, 주디스 강 형성에서 발견된 최초의 안킬로사우루스이기도 하다.[8]
2. 2. 두개골
안킬로사우루스과는 튼튼하고 튼실하게 만들어진 갑옷 공룡이다. 이들은 두개골 뼈에 부속 골화(骨化)를 가지고 있으며, 이는 일부 두개골 구멍을 덮고 쐐기 모양의 뿔과 같은 구조를 형성한다. 안킬로사우루스과는 또한 S자형 비강 통로를 가지고 있다.[2]2. 3. 꼬리 곤봉
안킬로사우루스과의 가장 두드러진 특징은 꼬리 곤봉의 존재이다. 꼬리 곤봉은 변형된 맞물리는 원위 꼬리 척추와 확대된 곤봉 모양의 골편으로 만들어졌다.[6] 꼬리 곤봉의 "손잡이"는 척추를 포함하며, 이전 척추 중심 길이의 최소 절반 이상을 겹치도록 길어진 전접합돌기를 필요로 한다.[6] 이러한 원위 꼬리 척추는 횡돌기와 신경 가시가 없으며, 따라서 너비보다 길이가 더 긴 경향이 있다. 반대로 근위 꼬리 척추는 그렇지 않다.[6] 파생된 안킬로사우루스과는 후부 등쪽, 천골, 그리고 때로는 전방 꼬리 척추의 융합을 가지며, 이는 "신성골 복합체"라고 불리는 단일 구조를 형성한다. 중심, 신경 아치, 접합돌기, 그리고 때로는 신경 가시 사이의 완전한 융합이 있다.[7]
2. 4. 비강 통로
안킬로사우루스과는 S자 모양의 비강 통로를 가지고 있다.[2]3. 분류
과거에는 안킬로사우루스과 꼬리 곤봉의 다양한 형태가 성적 이형성 때문이라는 해석이 있었다. 이는 꼬리 곤봉이 성별에 따라 다른 기능을 한다는 가정을 바탕으로 한다.[7] 꼬리 곤봉이 서로 싸우는 데 사용되었다면 이러한 해석이 가능할 수 있다. 그러나 성적 이형성 이론에 따르면 꼬리 곤봉 크기가 뚜렷하게 다른 개체 수가 거의 같아야 한다. 하지만 실제로는 뚜렷한 성적 이형성이 기록되지 않았다. 만약 한쪽 성별의 곤봉이 훨씬 크다면, 그 성별의 화석이 더 많이 보존되고 발견되었을 가능성도 있다.[7][9]
2004년 비카리오스 등의 연구에서는 가고일로사우루스, 가스토니아, 민미를 기저 안킬로사우루스과로 분류하고, 나머지 안킬로사우루스과는 중국, 몽골, 북아메리카의 고비사우루스, 샤모사우루스, 안킬로사우루스아과 등으로 구성된다고 보았다.[14]
3. 1. 계통 발생

1978년, W.P. 쿰스 주니어는 유효한 안킬로사우루스류 종의 거의 전부를 노도사우루스과 또는 안킬로사우루스과 내로 분류했다.[10] 이는 이 그룹의 최초의 계통 분석에서 많은 안킬로사우루스류의 특징을 설명한 중추적인 연구였다.
1998년, 폴 세레노는 안킬로사우루스과를 "안킬로사우루스"보다 "파노플로사우루스"와 더 가까운 관계에 있는 모든 안킬로사우루스류로 공식 정의했다.[11] 꼬리 곤봉을 갖지 않은 것으로 알려진 안킬로사우루스류는 케네스 카펜터의 2001년 안킬로사우루스과 계통 발생에 포함되었다.[12]
2021년, 다니엘 마드지아와 동료들은 ''PhyloCode''에서 안킬로사우루스과를 "안킬로사우루스 마그니벤트리스"를 포함하지만, ''노도사우루스 텍스티리스''를 포함하지 않는 가장 큰 분류군"으로 공식 정의했다.[13] 기저 아과인 '''샤모사우루스아과'''는 "고비사우루스 도모쿨루스와 샤모사우루스 스쿠타투스를 포함하지만, 안킬로사우루스 마그니벤트리스는 포함하지 않는 가장 큰 분류군"으로 공식 정의된다.[13] 이 정의는 샤모사우루스아과가 ''고비사우루스''와 ''샤모사우루스'' 모두가 ''안킬로사우루스''를 제외한 분류군을 형성할 때만 유효하도록 보장한다.[13]

2012년, 톰슨 등은 당시 알려진 유효한 안킬로사우루스류와 외부 그룹 분류군의 거의 모든 것을 분석했다.[15] 그들은 두개골, 두개골 후부 및 골피 해부학을 나타내는 특징과 각 복구된 분류군에 대한 공유 파생형에 대한 세부 사항을 기반으로 계통 발생을 만들었다. 이 연구는 ''가고일로사우루스''와 ''가스토니아''를 기저 노도사우루스과 내에 배치하고, ''케다르펠타''와 ''랴오닝고사우루스''를 기저 안킬로사우루스과로 두었다.[15]
2016년, 아버와 커리는 ''가스토니아'', ''케다르펠타'', ''추안킬롱'', 다른 기저 안킬로사우루스과와 여러 파생 안킬로사우루스과로 구성된 안킬로사우루스과의 계통 발생 분석을 제시했다. 그들의 계통 발생은 ''안킬로사우루스'', ''아노돈토사우루스'', ''스코로사우루스'', ''지아펠타'' 사이의 몇몇 불확실한 계통 발생 관계를 포함한다.[16]
3. 2. 하위 분류
1906년 바넘 브라운과 피터 카이젠은 몬태나 주 헬 크릭 층에서 최초의 안킬로사우루스과 속인 안킬로사우루스를 발견했다.[4] 1978년 W.P. 쿰스 주니어는 대부분의 안킬로사우루스류 종을 노도사우루스과 또는 안킬로사우루스과로 분류했다.[10] 1998년 폴 세레노는 안킬로사우루스과를 "안킬로사우루스"보다 "파노플로사우루스"와 더 가까운 모든 안킬로사우루스류로 정의했다.[11]2021년, 다니엘 마드지아와 동료들은 ''PhyloCode''에서 안킬로사우루스과를 "안킬로사우루스 마그니벤트리스"를 포함하지만, ''노도사우루스 텍스티리스''를 포함하지 않는 가장 큰 분류군"으로 정의했다.[13] 또한 기저 아과인 '''샤모사우루스아과'''는 "고비사우루스 도모쿨루스와 샤모사우루스 스쿠타투스를 포함하지만, 안킬로사우루스 마그니벤트리스는 포함하지 않는 가장 큰 분류군"으로 정의했다.[13]
2004년 비카리오스 등의 연구에서는 가고일로사우루스, 가스토니아, 민미를 기저 안킬로사우루스과로, 나머지 안킬로사우루스과는 고비사우루스, 샤모사우루스, 안킬로사우루스아과 등으로 보았다.[14] 2012년 톰슨 등은 가고일로사우루스와 가스토니아를 기저 노도사우루스과로, 케다르펠타와 랴오닝고사우루스를 기저 안킬로사우루스과로 분류했다.[15]
2016년 아버와 커리는 가스토니아, 케다르펠타, 추안킬롱 등을 포함한 안킬로사우루스과의 계통 발생 분석을 제시했다. 이 계통 발생은 안킬로사우루스, 아노돈토사우루스, 스코로사우루스, 지아펠타 사이의 일부 불확실한 관계를 포함한다.[16]
4. 고생물학
안킬로사우루스과는 갑옷의 발현에 있어 개체 간, 종 간 많은 변이를 보인다. 그 중 가장 많이 연구된 것은 꼬리 곤봉이다. 꼬리 곤봉은 형태에 있어 개체 발생 및 개체 간 변이가 크다. 최소 16개의 꼬리 척추뼈가 ''피나코사우루스 그란게리''의 꼬리 곤봉 손잡이에 포함되어 있으며, ''유오플로케팔루스''는 9~11개의 융합된 꼬리 척추뼈를 가진 것으로 추정된다.[7]
꼬리 손잡이의 모양, 두께, 길이는 개체 간 변이, 종 분류, 성장 단계의 차이를 나타내는 것으로 여겨진다.[7] 다만, 알려진 곤봉이 단일 성장 단계를 따르지 않아 어려움이 있으며, 일부 차이는 개체 발생 및 알로메트리와 관련이 있을 수 있다.[7][9]
4. 1. 이동 방식
안킬로사우루스과는 아마도 매우 느리게 움직이는 동물이었을 것이다. 모든 안킬로사우루스류에서 종아리뼈는 정강이뼈보다 가늘며, 이는 정강이뼈가 동물의 무게 대부분을 지탱하고 종아리뼈는 근육 부착 부위 역할을 했다는 것을 시사한다.[17] 에우오플로케팔루스의 뒷다리 근육이 복원되었으며, 넙다리에 삽입되는 몇몇 근육의 위치는 매우 짧은 모멘트 팔을 가지고 있다. 정강이뼈와 종아리뼈에 삽입되는 근육은 더 긴 모멘트 팔을 가지고 있다. 이러한 후퇴 근육 패턴은 코끼리 같은 보행을 나타내며, 기둥 모양의 자세와 일치한다.[17]에우오플로케팔루스 앞다리의 복원은 악어 앞다리 근육과 유사성을 보여준다.[18] 가슴 부위에서 가장 잘 발달된 근육은 회전 기능보다는 체중 지지 기능이 더 컸다. 또한 손목뼈와 중수골은 굴착(땅을 파는) 습성을 가진 사지동물의 뼈와 유사한 것으로 추정된다.[18]
안킬로사우루스과 후방의 여러 근육(등꼬리근, 엉덩이꼬리근, 꼬리엉덩이넙다리짧은근, 꼬리엉덩이넙다리긴근, 엉덩이정강근, 궁둥이꼬리근)은 꼬리와 꼬리 곤봉의 움직임에 사용되었다.[17] 안킬로사우루스과는 꼬리의 자유 꼬리 척추에서 관절 돌기의 관절이 비스듬히 수직이 아닌 수평 방향을 띠는 경향이 있다. 이러한 배열은 수직 이동성보다 좌우 이동성에 가장 효과적이다.[7] 꼬리를 들어 올리는 근육이 없고, 이러한 관절 돌기의 방향을 볼 때, 꼬리와 곤봉은 땅과 평행하게, 그리고 약간 위로 쓸렸을 것으로 보인다.[7]
4. 2. 섭식 습성
대부분의 안킬로사우루스과는 이빨이 잎 모양이어서 주로 초식성 식단을 섭취했음을 알 수 있다. 이빨은 매끄럽거나 홈이 파여 있을 수 있으며, 입술 면과 혀 면에서 다를 수 있다.[20] 유오플로케팔루스 투투스는 이빨에 능선과 홈이 있지만, 가장자리 융기와는 관련이 없다.[20] 목과 머리가 아래를 향한 안킬로사우루스과는 풀을 뜯는 방식으로 먹이를 먹었을 가능성이 높다.[2]그러나 일부 종은 초식성이 아닌 다른 습성을 가졌을 것으로 추측된다. 예를 들어 피나코사우루스는 개미핥기처럼 긴 혀를 가진 곤충 식충으로 추측되며,[21] 랴오닝고사우루스는 어식성으로 제안되었다. 이러한 추측이 사실이라면, 조반목 공룡의 육식성에 대한 예외적인 증거가 될 것이다.

4. 3. 꼬리 곤봉의 기능
안킬로사우루스과 꼬리 곤봉의 기능에 대해서는 몇 가지 주된 이론이 있다. 첫 번째는 종 내의 투쟁 행동이다.[7] 공룡을 포함한 대부분의 척추동물에서 이러한 행동은 과시 또는 전투를 위한 구조물을 동반한다. 일부 연구자들은 현대 사지동물 중 꼬리를 이 목적으로 사용하는 유사체가 없다는 점을 고려할 때 이러한 현상이 있을 수 없다고 믿는다. 대신, 이 고생물학자들은 안킬로사우루스과가 개체 간 머리 박치기를 위해 넓고 평평한 두개골을 사용했을 것이라고 제안한다.[7]두 번째 이론은 꼬리 곤봉이 포식자로부터의 방어 기능을 수행한다는 것이다. 곤봉은 공격하는 수각류의 발목뼈에 가장 효과적일 것으로 추정되었다.[7][17]
두개골 장식을 형성하는 뼈는 만드는 데 생리학적 비용이 소모되므로, 단순히 포식자로부터 보호하기 위해 생산하는 것은 비효율적일 것이다. 따라서 이러한 쐐기 모양의 골편이 부분적으로 성 선택 해석을 뒷받침할 수 있다는 이론이 제기되었다.[9]
4. 4. 분포

현재 안킬로사우루스과의 지리적 기원을 확립하기는 어렵다. 기초적인 안킬로사우루스과가 북아메리카와 아시아 모두에서 발견되며, 이는 받아들여지는 분지학적 분석을 통해 지속적으로 나타난다.[19] 백악기 중기에 아시아의 노도사우루스과가 안킬로사우루스아과 안킬로사우루스과로 대체된 것으로 보인다.[16] 일부 연구자들은 안킬로사우루스아과가 알비절과 캄파니절 사이에 아시아에서 북아메리카로 이주하여, 굽은 주둥이와 평평한 두개골 골판(caputegulae)을 특징으로 하는 안킬로사우루스아과 분류군으로 분화되었다고 추정한다.[16] 곤드와나에서는 안킬로사우루스과의 증거가 발견되지 않는다.[16]
참조
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A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, southern China
2024-11-08
[2]
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1999-06-25
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Long Bone Histology and Growth Patterns in Ankylosaurs: Implications for Life History and Evolution
2013-07-24
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Ankylosaurid dinosaur tail clubs evolved through stepwise acquisition of key features
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Introducing 'Zuul,' an Ankylosaur That Could Really Make Your Ankles Sore
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A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia
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