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수각류

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목차

1. 개요

수각류는 '짐승 발'이라는 뜻으로, 공룡 중 한 분류군이다. 1881년 오트니엘 찰스 마시에 의해 처음 명명되었으며, 초기에는 육식 공룡을 포함한 다양한 종류의 공룡을 아우르는 목으로 정의되었다. 현재는 조류를 포함하는 분류군으로, 다양한 크기와 형태, 식성을 가진다. 수각류는 이족 보행을 하며, 깃털을 가진 종도 존재한다. 2017년 연구에 따르면 수각류는 헤레라사우루스과와 신수각류로 나뉘며, 신수각류는 다시 여러 하위 분류로 세분화된다. 수각류는 트라이아스기 후기에 나타나 쥐라기, 백악기를 거쳐 현재의 조류로 진화했다.

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수각류 - [생물]에 관한 문서
분류
학명Theropoda
명명자Marsh, 1881년
화석 범위후기 삼첩기 – 현재, 조류 포함
하위 그룹
신수각류Bakker, 1986년
아베로스트라Paul, 2002년
불확실한 친화도를 가진 수각류
이미지
카르노타우루스 골격
카르노타우루스 (케라토사우루스류)
코엘로피시스
코엘로피시스 (코엘로피시스상과)
티라노사우루스 스탠
티라노사우루스 (티라노사우루스상과)
이리타토르 챌린저
이리타토르 (스피노사우루스과)
스트루티오미무스
스트루티오미무스 (오르니토미무스사우루스류)
아르케옵테릭스
아르케옵테릭스 (마니랍토라류)

2. 분류

Holtz(2008)의 분류는 다음과 같다.[1]


오르니토미무스류 (Ornithomimosauria)
티라노사우루스상과 (Tyrannosauridae)
알바레즈사우루스상과 (Alvarezsauroidea)
콤프소그나투스과 (Compsognathidae)
마니랍토라 (Maniraptora)
* 데이노니쿠스류 (Deinonychosauria)
* 스칸소리오프테릭스과 (Scansoriopterygidae)
* 아르카에오프테릭스류 (Archaeopteryx)
* 오비랍토르류 (Oviraptosauria)
* 테리지노사우루스류 (Therizinosauria)
* 트로오돈과 (Troodontidae)
* 아비알라이 (Avialae)
** 옴니보로프테릭스과 (Omnivoropterygidae)
** 에난티오르니테스 (Enantiornithes)
** 콘푸시우소르니스과 (Confuciusornithidae)
** 에우오르니테스 (Euornithes)
*** 야노르니티포르메스 (Yanornithiformes)
*** 헤스페로르니테스 (Hesperornithes)
*** 조류 (Aves)

upright


1980년대에 분지학과 계통 분류법이 등장하고, 1990년대와 2000년대에 걸쳐 발전하면서 수각류의 관계에 대한 더 명확한 그림이 나타나기 시작했다. 자크 고티에는 1986년에 수각류의 분기 중 하나인 테타누라 분류군과 다른 그룹인 케라토사우루스류를 포함하여 몇 가지 주요 수각류 그룹의 이름을 지었다. 공룡과 조류 사이의 연관성에 대한 정보가 더 많이 밝혀지면서, 조류와 유사한 수각류는 마니랍토라 분류군에 묶였다.[51] 이러한 새로운 발전은 또한 대부분의 과학자들 사이에서 조류가 마니랍토란 수각류에서 직접 유래했으며, 중생대 대멸종에서 살아남아 현재까지 존재한 수각류 공룡의 하위 집합으로서의 조류에 대한 재평가와 함께 이루어졌다.[66]

''이리타토르'', 스피노사우루스과


''마푸사우루스'', 카르카로돈토사우루스과


''마이크로랩터'', 드로마에오사우루스과


오른쪽


다음은 Holtz가 제공한 중생대 공룡 종 목록을 기반으로 정리된 수각류 그룹의 진화적 관계를 단순화한 분류이다.[1]

(†)는 현존하는 구성원이 없는 그룹을 나타낸다.
::*†메갈로사우루스상과 (반수생 스피노사우루스과를 포함한 초기 대형 육식 동물 그룹)

::*†알로사우루스상과 (''알로사우루스''와 ''카르카로돈토사우루스''와 같은 근연종)

::*†메가랍토라 (남반구에서 매우 흔한 중간 크기에서 대형 오리온류 그룹, 친연관계는 불분명함)

::*코엘루로사우리아 (깃털을 가진 수각류, 다양한 크기와 생태적 지위)

:::*†콤프소그나투스과 (앞다리가 축소된 초기 코엘루로사우루스류)

:::*†티라노사우루스상과 (''티라노사우루스''와 근연종; 앞다리가 축소됨)

:::*†오르니토미무스사우루스류 ("타조 모방"; 대부분 이빨 없음; 육식에서 초식으로 추정)

:::*마니랍토라 ("손을 낚아채는 자"; 길고 가느다란 팔과 손가락을 가짐)

::::*†알바레즈사우루스상과 (각각 확대된 발톱 하나를 가진 축소된 앞다리를 가진 작은 곤충을 먹는 공룡)

::::*†테리지노사우루스류 (큰 손톱과 작은 머리를 가진 이족 보행 초식 동물)

::::*†스칸소리오프테릭스과 (세 번째 손가락이 긴 작고 나무 위에서 사는 마니랍토르류)

::::*†오비랍토르사우루스류 (대부분 이빨 없음; 식단과 생활 방식은 불확실함)

::::*†아르카에오프테릭스과 (작고 날개 달린 원시 조류)

::::*†드로마에오사우루스과 (작거나 중간 크기의 수각류)

::::*†트로오돈과 (작고 날렵한 수각류)

::::*아비알라이 (새와 멸종된 친척)

::::::*†옴니보로프테릭스과 (크고 초기의 짧은 꼬리 아비알라이)

::::::*†콘푸키우소르니스과 (작고 이빨 없는 새)

::::::*†에난티오르니테스 (원시적인 나무에 사는, 나는 새)

::::::*에우오르니테스 (진화된 나는 새)

::::::::*†야노르니티포르메스 (이빨을 가진 백악기 중국 새)

::::::::*†헤스페로르니테스 (특수화된 수생 잠수 새)

::::::::*'''아베스''' (현대, 부리가 있는 새와 멸종된 친척)

2017년에 발행된 논문에서 주요 그룹만을 나타낸 분기도는 다음과 같다.




























† 케라토사우리아
* † 케라토사우루스과
* † 아벨리사우루스상과
테타누라
* † 메갈로사우루스상과
* 조수각류
** † 알로사우루스상과
** 코엘루로사우리아
*** † 스키우루미무스
*** 티라노랍토라
† 티라노사우루스상과
† 콤프소그나투스과
마니랍토리포르메스

매튜 G. 배런 박사, 데이비드 노먼 및 폴 M. 배럿의 초기 공룡에 대한 대규모 연구(2017)는 학술지 ''네이처''에 게재되었으며, 수각류가 실제로 조반류와 더 밀접한 관련이 있으며, 조반류 내에서 자매군을 형성한다고 제안했다. 그러나 이 계통 발생은 논쟁의 여지가 있으며, 이러한 관계를 명확히 하기 위해 추가 연구가 진행 중이다.[76]

2. 1. 초기 수각류

박물관 유리 케이스에 전시된 초기 육식 공룡의 전체 골격
초기 형태일 가능성이 있는 ''헤레라사우루스''(대형)와 ''에오랍토르''(소형)


트라이아스기 후기에, 다수의 원시적인 수각류와 수각류 공룡이 나타나 함께 진화했다.

가장 초기이자 가장 원시적인 수각류 공룡은 육식성 ''에오드로마에우스''와 아르헨티나의 헤레라사우루스과였다. 헤레라사우루스류는 트라이아스기 후기 초(후기 카르니아에서 초기 노리아까지)에 살았으며, 북아메리카와 남아메리카, 그리고 인도와 남아프리카에서도 발견되었을 가능성이 있다. 헤레라사우루스류는 원시적인 특징과 진보된 특징이 섞여 있는 모자이크 형태를 띤다. 일부 고생물학자들은 헤레라사우루스류를 수각류로 보았지만, 다른 학자들은 이들을 기저 용반류로 분류하거나, 용반류-조반류 분화 이전에 진화했을 것으로 추정하기도 한다. 타와 발견 이후의 분지학적 분석은 헤레라사우루스류가 초기 수각류였을 가능성을 보여준다.[50]

가장 초기이자 가장 원시적인 수각류는 코엘로피시스상과이다. 코엘로피시스상과는 넓은 지역에 분포했으며, 가벼운 체형에 무리 생활을 했을 가능성이 있다. 이들은 ''코엘로피시스''와 ''캄포사우루스'' 같은 작은 사냥꾼들을 포함한다. 이들은 후기 카르니아(트라이아스기 후기 초)에서 토아르시아 (초기 쥐라기 후기)까지 생존했다. 초기 분류에서는 케라토사우루스류에 포함되어 더 진보된 수각류의 한 갈래로 여겨졌지만,[51] 다른 모든 수각류의 조상이었을 가능성도 있다(이 경우 측계통군이 됨).[52][53]

'''신수각류'''("새로운 수각류"라는 뜻)는 코엘로피시스상과와 더 진보된 수각류 공룡을 포함하는 분기군이며, 트라이아스기-쥐라기 멸종 사건에서 살아남은 유일한 수각류 집단이다. 1986년 R.T. 배커가 비교적 분화된 수각류 하위 그룹인 케라토사우루스류와 테타누라를 포함하고 코엘로피시스상과를 제외하는 그룹으로 명명했지만,[54] 대부분의 후기 연구자들은 더 넓은 그룹을 지칭하는 데 사용했다. 1998년 폴 세레노는 신수각류를 ''코엘로피시스''와 현대 조류를 포함하는 그룹으로 정의하여, 가장 원시적인 종을 제외한 거의 모든 수각류를 포함시켰다.[55] 딜로포사우루스과는 이전에 신수각류 내의 작은 분기군으로 여겨졌지만, 이후 측계통군으로 밝혀졌다. 쥐라기 전기까지 모든 비(非)아베로스트라 신수각류는 멸종했다.[56]

'''아베로스트라'''("새의 주둥이"라는 뜻)는 대부분의 수각류 공룡, 즉 케라토사우루스류와 테타누라를 포함하는 신수각류 내의 분기군이다. 쥐라기 전기 이후의 유일한 수각류 그룹을 대표한다. 아베로스트라의 중요한 특징 중 하나는 다섯 번째 중수골이 없다는 것이다. 다른 용반류는 이 뼈를 가지고 있었지만, 매우 축소된 형태였다.[57]

2. 2. 케라토사우루스류 (Ceratosauria)

케라토사우루스류는 일반적으로 정교한 뿔을 가진, 백악기의 주요 남부 육식 동물로, 카르노타우루스, 마준가사우루스, Chenanisaurus와 같은 근연종을 포함한다.[1]

''케라토사우루스''와 케라토사우루스과


아베로스트라는 2002년 G.S. 폴에 의해 프로맥실라리 윈도우(''fenestra promaxillaris'')가 있는 그룹으로 정의된 아포모르피 기반 분기도로 명명되었으며, 이는 상악골 윈도우라고도 할 수 있다. 프로맥실라리 윈도우는 위턱을 구성하는 뼈인 상악골의 앞쪽 바깥쪽에 있는 추가적인 구멍을 의미한다.[70] 이후 2007년 마틴 에스쿠라와 질 쿠니에 의해 ''케라토사우루스 나시코르니스'', ''알로사우루스 프라길리스'', 이들의 최근 공통 조상 및 모든 후손을 포함하는 노드 기반 분기로 재정의되었다.[72] 미키 모티머는 폴의 원래 아포모르피 기반 정의가 아베로스트라를 ''케라토사우루스'' + ''알로사우루스'' 노드보다 훨씬 더 넓은 분기, 잠재적으로 모든 아베포다 또는 그 이상을 포함할 수 있다고 언급했다.[73]

아베로스트라와 그 가까운 친척들은 제5발가락 잔재의 완전한 손실, 상악골의 치아 감소, 치열이 상악골 아래로 이동, 눈물구멍을 통해 결합되는 특징을 공유한다. 아베로스트라는 엉덩이와 치아에도 특징을 공유한다.[9]

2. 3. 테타누라 (Tetanurae)

테타누라(Tetanurae)는 "뻣뻣한 꼬리"를 의미하며, 대부분의 수각류 공룡을 포함하는 분류군이다. 주요 하위 분류군은 다음과 같다.

  • 메갈로사우루스상과(Megalosauroidea) (=스피노사우루스상과): 스피노사우루스과를 포함한 초기 대형 육식 동물 그룹이다.
  • 알로사우루스상과(Allosauroidea): 알로사우루스, 카르카로돈토사우루스 등의 근연종을 포함한다.
  • 메가랍토라(Megaraptora): 남반구에서 흔했던 중간 크기에서 대형 오리온류 그룹으로, 정확한 관계는 불분명하다.
  • 코엘루로사우리아(Coelurosauria): 다양한 크기와 생태적 지위를 가진 깃털 달린 수각류 그룹이다.
  • 콤프소그나투스과(Compsognathidae): 앞다리가 짧아진 초기 코엘루로사우루스류이다.
  • 티라노사우루스상과(Tyrannosauridae): 티라노사우루스와 그 근연종을 포함하며, 앞다리가 짧아진 것이 특징이다.
  • 오르니토미무스사우루스류(Ornithomimosauria): "타조 모방"으로 불리며, 대부분 이빨이 없고 육식에서 초식으로 바뀐 것으로 추정된다.
  • 마니랍토라(Maniraptora): "손을 낚아채는 자"라는 뜻으로, 길고 가느다란 팔과 손가락을 가졌다.
  • 알바레즈사우루스상과(Alvarezsauroidea): 각각 하나의 큰 발톱을 가진 짧은 앞다리를 가진 작은 곤충을 먹는 공룡이다.
  • 테리지노사우루스류(Therizinosauria): 큰 손톱과 작은 머리를 가진, 두 발로 걷는 초식 동물이다.
  • 스칸소리오프테릭스과(Scansoriopterygidae): 세 번째 손가락이 긴, 작고 나무 위에서 사는 마니랍토르류이다.
  • 오비랍토르사우루스류(Oviraptorosauria): 대부분 이빨이 없으며, 식단과 생활 방식은 알려져 있지 않다.
  • 아르카에오프테릭스과(Archaeopterygidae): 작고 날개가 달린 원시 조류이다.
  • 드로마에오사우루스과(Dromaeosauridae): 작거나 중간 크기의 수각류이다.
  • 트로오돈과(Troodontidae): 작고 날렵한 수각류이다.
  • 아비알라이(Avialae): 새와 멸종된 친척을 포함한다.
  • 옴니보로프테릭스과(Omnivoropterygidae): 크고 초기의 짧은 꼬리를 가진 아비알라이이다.
  • 콘푸키우소르니스과(Confuciusornithidae): 작고 이빨 없는 새이다.
  • 에난티오르니테스(Enantiornithes): 원시적인 나무에 사는, 나는 새이다.
  • 에우오르니테스(Euornithes): 진화된 나는 새이다.
  • 야노르니티포르메스(Yanornithiformes): 이빨을 가진 백악기 중국 새이다.
  • 헤스페로르니테스(Hesperornithes): 특수화된 물속에서 잠수하는 새이다.
  • 조류(Aves): 현대의 부리가 있는 새와 멸종된 친척을 포함한다.

3. 신체 특징

수각류 몸구조


수각류의 성장률을 추정하기 위해서는 화석화된 뼈의 성장 고리를 통해 나이를 추정하고, 대퇴골 둘레 등을 측정하여 체중을 추론한다. 뼈의 성장 고리는 사망 당시 나이를 나타내지만, 뼈마다 고리 수가 다르고 오래된 고리가 손실될 수 있어 주의해야 한다.[29]

체중 추정에는 현존하는 동물의 뼈 비율을 이용하는 현존 규모(ES) 접근법과 골격 실물 크기 모형을 사용하는 체적 밀도(VD) 접근법이 있다.[30][31] ES 접근법은 많은 표본을 연구하는 데 적합하고, VD 접근법은 운동 등 생리학적 연구에 유용하다.

비조류 수각류는 크기에 따라 다양한 성장률을 보였으나, 모두 현생 파충류보다 빨랐다. 체중이 증가할수록 상대적 성장률도 증가했는데, 이는 생식적 성숙에 필요한 크기에 도달하기 위함으로 보인다.[32]

미크로랍토르는 체중 200g에 하루 0.33g씩 성장하여[33] 같은 크기 파충류의 두 배 속도를 보였다. 중간 크기(100–1000kg) 비조류 수각류는 둥지 이탈형 조류와, 큰 수각류(1500–3500kg)는 진수류 포유류와 비슷한 성장률을 보였다.[33] 티라노사우루스 같은 가장 큰 비조류 수각류는 아프리카 코끼리처럼 성숙까지 급격히 성장하다가 성인기에 둔화되는 패턴을 보였다.[34]

3. 1. 두개골과 이빨

수각류는 식충성에서 초식성, 육식성에 이르기까지 다양한 식성을 보였다. 초기에 수각류는 육식성이었을 것으로 추정되었으며, 이는 화석 증거를 통해 뒷받침된다. 예를 들어, ''콤프소그나투스'' 화석에서는 도마뱀이 위장에 들어있는 채로 발견되었고, ''벨로키랍토르''는 ''프로토케라톱스''와 싸우다 얽힌 채로 발견되었다.[10]

테리지노사우루스는 최초로 발견된 비육식성 수각류로, 초식성에 적합한 신체 구조를 가졌다. 큰 복부와 부리, 잎 모양의 이빨을 가진 작은 머리를 가지고 있었다.[10] 이후 마니랍토라 수각류 연구를 통해 테리지노사우루스 외에도 다양한 식성을 가진 수각류들이 발견되었다. 오비랍토르과, 타조공룡, 진보된 트로오돈과는 잡식성이었을 가능성이 높으며, ''마시아카오사우루스''와 스피노사우루스과는 물고기 사냥에 특화되었을 것으로 보인다.[11][12]

수각류의 식성은 이빨의 형태학적 특징,[14] 먹이 뼈의 이빨 자국, 위 내용물 등을 통해 추론된다. 위석을 사용하는 수각류도 있었다. 대부분의 수각류 이빨은 칼날 모양이며 가장자리에 톱니가 있는데, 이를 지포돈이라고 한다.[13] 2015년 연구에 따르면 이빨의 톱니는 먹이를 공격할 때 이빨 파손을 방지하는 역할을 했다.[15][16][17]

3. 2. 앞다리

과거에는 수각류의 앞다리가 손을 축 늘어뜨린 유령과 같은 모습으로 복원되었다(인간으로 말하면 손등이 앞을 향함). 예를 들어, 쥬라기 공원에서 묘사된 벨로키랍토르는 그러한 손으로 문 손잡이를 능숙하게 돌리고 있다.

그러나 최근 연구에 의해, 수각류의 앞다리는 주로 "앞으로 나란히"나 박수치는 모습에 가까운 평행적인 방향으로 뻗어 있었다는 것이 밝혀졌다(손등이 바깥쪽 측면을 향함). 아무리 손등을 앞으로 향하게 하려고 해도 팔꿈치는 바깥으로 튀어나오게 된다(팔굽혀펴기에 가까움). 이러한 움직임은 아마도 땅에서 몸을 일으킬 때 사용되었을 것으로 생각되며, 실제로 이를 시사하는 발자국 화석도 2009년에 보고되었다[80]。

육식성인 티라노사우루스상과나 카르노사우루스류는 앞다리의 힘이 강했는데, 이는 이들이 먹이를 팔로 억류했음을 나타낸다. 반면에 잡식성 또는 초식성인 오르니토미모사우리아의 앞다리는 빈약했다. 그러나 모든 잡식성 및 초식성 수각류의 앞다리가 빈약했던 것은 아니며, 예를 들어 테리지노사우루스류는 강인한 앞다리를 갖추고 있었으며, 이는 채식이나 투쟁에 사용된 것으로 보인다[79]。

3. 3. 깃털

깃털 자국이 보존된 ''안키오르니스''의 화석


중생대 수각류는 피부와 덮개 면에서 매우 다양했다. 대부분의 수각류 계통에서는 깃털 또는 깃털과 유사한 구조가 확인된다. (깃털 공룡 참조). 그러나 코엘루로사우루스류 외에는 깃털이 어린 개체, 작은 종, 또는 동물의 제한된 부위에만 있었을 수 있다. 많은 대형 수각류는 작고 울퉁불퉁한 비늘로 덮인 피부를 가지고 있었으며, 일부 종에서는 이러한 비늘이 골판과 섞여 있었다. 이러한 피부 유형은 ''카르노타우루스''에서 가장 잘 알려져 있다.[18]

새와 가장 거리가 먼 코엘루로사우루스류는 비교적 짧고 단순하며 가지가 뻗은 실로 구성된 깃털을 가지고 있었다.[19] 단순한 실은 테리지노사우루스류에서도 보인다. 드로마에오사우루스과와 같은 더 완전한 깃털을 가진 수각류는 일반적으로 발에만 비늘을 유지한다. 일부 종은 몸의 다른 부위에서도 깃털이 혼합되어 있었을 수 있다. ''스캔소리오프테릭스''는 꼬리 아랫부분 근처에 비늘을 보존했고,[20] ''유라베나토르''는 단순한 실이 섞여 있지만 주로 비늘로 덮여 있었을 수 있다.[21] 반면에, 트로오돈과인 ''안키오르니스''는 발과 발가락에도 깃털이 있었다.[22]

3. 4. 자세와 보행

수각류는 인간이나 다른 영장류와 비교했을 때 앞다리의 움직임이 매우 제한적이었다.[46] 특히 수각류와 다른 이족 보행 용반류 공룡들은 손을 회내(손바닥이 땅이나 다리 뒤쪽을 향하도록 팔뚝을 회전시키는 것)할 수 없었다. 인간은 요골이 척골에 상대적으로 움직여 회내를 하지만, 용반류 공룡은 요골 끝부분이 척골의 홈에 고정되어 움직임이 불가능했다. 손목의 움직임 또한 제한되어 손 전체가 거의 유연성 없이 하나의 단위로 움직였다.[47] 수각류가 손바닥을 땅으로 향하게 하는 유일한 방법은 날개를 올리는 새처럼 앞다리 전체를 옆으로 벌리는 것뿐이었다.[46]

아크로칸토사우루스와 같은 육식 공룡과 헤레라사우루스같은 기저적인 수각류는 손 자체의 유연성이 비교적 높았다. 코엘루로사우루스는 어깨의 유연성이 커져 팔을 수평으로 올릴 수 있었고, 이는 나는 새에서 더 크게 나타났다. 그러나 오르니토미무스류나 드로마이오사우루스과와 같은 코엘루로사우루스는 손 자체의 유연성이 사라져 손가락의 유연성이 매우 낮았다. 드로마이오사우루스과와 다른 마니랍토라는 손목의 운동성이 증가했는데, 이는 반달 모양의 손목뼈(반달 손목뼈) 덕분에 손 전체를 팔뚝 쪽으로 접을 수 있었기 때문이다.[47]

''데이노니쿠스''(왼쪽)와 ''시조새''(오른쪽) 앞다리 도해. 날개와 같은 자세를 보여준다.


과거에는 수각류의 앞다리가 손을 축 늘어뜨린 모습(손등이 앞을 향함)으로 복원되었다. 예를 들어, 쥬라기 공원의 벨로키랍토르는 그러한 손으로 문 손잡이를 돌린다.

그러나 최근 연구에 따르면, 수각류의 앞다리는 "앞으로 나란히"나 박수치는 모습에 가까운 평행적인 방향으로 뻗어 있었다(손등이 바깥쪽 측면을 향함). 손등을 앞으로 향하게 하려고 하면 팔꿈치가 바깥으로 튀어나오게 된다. 이러한 움직임은 땅에서 몸을 일으킬 때 사용되었을 것으로 생각되며, 이를 시사하는 발자국 화석도 2009년에 보고되었다.[80]

3. 5. 신경계와 감각

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4. 식성

수각류는 곤충, 식물, 고기 등 다양한 먹이를 먹었다. 과거에는 수각류의 조상이 육식성이었고, 다양한 식성은 새의 특징으로 여겨졌다. 그러나 최근 연구에 따르면, 초기 수각류 중에도 다양한 식성을 가진 종류가 있었다.[10] 초기 수각류 화석들은 대부분 육식 동물이었음을 보여주며, 날카로운 이빨과 포식 행동의 증거들이 발견되었다. 예를 들어, ''콤프소그나투스'' 화석에서는 도마뱀이 위장에 들어있는 채로 발견되었고, ''벨로키랍토르''는 ''프로토케라톱스''와 싸우다 얽힌 채로 발견되었다.

최초의 비 육식성 수각류 화석은 테리지노사우루스였다. 이들은 큰 복부와 부리, 잎 모양의 이빨을 가진 초식 동물이었다. 마니랍토라 수각류 연구를 통해 테리지노사우루스 외에도 씨앗을 먹는 트로오돈과, 곤충을 먹는 조류와 알바레즈사우루스과 등 잡식성 식단에 적응한 초기 계통들이 밝혀졌다. 오비랍토르과, 타조공룡, 진보된 트로오돈과 또한 잡식성이었을 가능성이 높으며, ''마시아카오사우루스''와 스피노사우루스과는 물고기 사냥에 특화된 것으로 보인다.[11][12]

식성은 주로 이빨의 형태학[14], 먹이 뼈의 이빨 자국, 위 내용물 등을 통해 추론된다. ''바리오닉스'', ''로우리냐노사우루스'', 타조공룡, 새와 같은 일부 수각류는 위석을 사용하는 것으로 알려져 있다.

대부분의 수각류 이빨은 칼날 모양이며 가장자리에 톱니가 있다.[13] 2015년 연구에 따르면, 이빨의 "균열"처럼 보이는 것은 실제로는 먹이를 공격할 때 이빨 파손을 방지하는 주름이었다.[15]

위장 부위에 씨앗이 보존된 트로오돈과 (''Jinfengopteryx elegans'') 화석


많은 수각류, 특히 대형 수각류에서는 다른 수각류와 싸운 흔적이 두개골에 남아 있다.[83] 이는 수각류가 현재의 악어처럼 서로의 머리를 물어뜯었을 가능성을 시사한다.

육식성인 티라노사우루스상과나 카르노사우루스류는 강한 앞다리로 먹이를 억류했을 것으로 보이며, 잡식성 또는 초식성인 오르니토미모사우리아의 앞다리는 빈약했다. 그러나 테리지노사우루스류는 강인한 앞다리를 가지고 있었으며, 이는 채식이나 투쟁에 사용된 것으로 보인다.[79]

엘라프로사우루스과와 마니랍토르류 중에는 잡식 또는 초식성이 있었지만, 수각류는 일반적으로 곤충, 어류, 죽은 고기 등을 먹는 육식성이었다. 코엘루로사우리아와 카르노사우루스류는 각각 민첩한 소형 포식 동물과 괴력을 가진 대형 포식 동물로 여겨졌으나, 알베르토사우루스나 마푸사우루스의 집단 화석(본 베드)을 통해 후자에도 사회성이 있었을 가능성이 제기되고 있다. 대형 수각류라도 유년기에는 작은 동물을 주로 먹었을 것이며, 때로는 죽은 고기도 먹었다.[81]

대형 수각류의 식성이 사냥꾼이었는지, 아니면 죽은 동물을 먹는 스캐빈저였는지는 논쟁의 대상이지만, 확인하기는 쉽지 않으며, 일반적인 포식 동물은 양쪽 모두를 활용하는 것이 보통이다.[82]

5. 진화

트라이아스기 후기에, 다수의 원시적인 원시 수각류와 수각류 공룡이 나란히 진화했다.

가장 초기이자 가장 원시적인 수각류 공룡은 육식성 ''에오드로마에우스''와, 아마도 아르헨티나의 헤레라사우루스과였을 것이다. 헤레라사우루스류는 트라이아스기 후기 초(후기 카르니아에서 초기 노리아까지)에 존재했다. 그들은 북아메리카와 남아메리카에서 발견되었으며, 아마도 인도와 남아프리카에서도 발견되었을 것이다. 일부 고생물학자들은 헤레라사우루스류를 수각류의 일원으로 간주했지만, 다른 사람들은 그 집단을 기저 용반류로 이론화했으며, 용반류-조반류 분화 이전에 진화했을 수도 있다. 분지학적 분석은 헤레라사우루스류가 초기의 수각류였을 가능성을 시사한다.[50]

가장 초기이자 가장 원시적인 명확한 수각류는 코엘로피시스상과이다. 코엘로피시스상과는 널리 분포하고 가볍게 지어졌으며 잠재적으로 사교적인 동물 집단이었다. 그들은 ''코엘로피시스''와 ''캄포사우루스''와 같은 작은 사냥꾼을 포함했다. 이 성공적인 동물들은 후기 카르니아(트라이아스기 후기 초)에서 토아르기아 (초기 쥐라기 후기)까지 이어졌다. 초기 분지학적 분류에서 그들은 케라토사우루스류에 포함되어 더 진보된 수각류의 한 갈래로 간주되었지만,[51] 그들은 다른 모든 수각류의 조상이었을 수 있다.[52][53]

'''신수각류'''는 코엘로피시스상과와 더 진보된 수각류 공룡을 포함하는 clade이며, 트라이아스기-쥐라기 멸종 사건에서 살아남은 유일한 수각류 집단이다. 신수각류는 1998년 폴 세레노에 의해 ''코엘로피시스''와 현대 조류를 더한 것으로 처음 정의되었으며, 가장 원시적인 종을 제외한 거의 모든 수각류를 포함한다.[55] 딜로포사우루스과는 이전에 신수각류 내의 작은 clade로 간주되었지만, 나중에는 측계통군으로 간주되었다. 쥐라기 전기까지 모든 비-아베로스트란 신수각류는 멸종되었다.[56]

'''아베로스트라'''는 대부분의 수각류 공룡, 즉 케라토사우루스류와 테타누라를 포함하는 신수각류 내의 clade이다. 이는 쥐라기 전기 이후의 수각류의 유일한 그룹을 나타낸다. 아베로스트라의 중요한 진단적 특징 중 하나는 다섯 번째 중수골이 없다는 것이다.[57]

다소 더 진보된 세라토사우루스류(''케라토사우루스''와 ''카르노타우루스'' 포함)는 쥐라기 전기에 나타나 라우라시아에서 쥐라기 후기까지 이어졌다. 그들은 아벨리사우루스 계열의 형태로 곤드와나에서 백악기 말까지 살아남았다.

테타누라는 세라토사우루스류보다 더 전문화되었다. 그들은 기저 메갈로사우루스상과와 더 파생된 아베테로포다로 세분된다. 메갈로사우리과는 주로 중기 쥐라기에서 초기 백악기의 포식자였으며, 그들의 스피노사우루스과 친척의 유해는 대부분 초기 및 중기 백악기 암석에서 발견된다. 아베테로포다는 이름에서 알 수 있듯이 조류와 더 밀접한 관련이 있으며 다시 알로사우루스상과와 코엘루로사우리아로 나뉜다.

따라서 쥐라기 후기에는 세라토사우루스류, 메갈로사우루스상과, 알로사우루스상과, 코엘루로사우리아의 4개 이상의 별개의 수각류 계통이 존재하여 풍부한 소형 및 대형 초식 공룡을 잡아먹었다. 이 4개의 그룹 모두 백악기까지 살아남았으며, 그 중 3개—세라토사우루스류, 코엘루로사우리아, 알로사우루스상과—는 이 시기 말까지 살아남았으며, 지리적으로 분리되어 세라토사우루스류와 알로사우루스류는 곤드와나에, 코엘루로사우루스류는 라우라시아에 있었다.

모든 수각류 그룹 중에서 코엘루로사우리아가 가장 다양했다. 백악기 동안 번성했던 일부 코엘루로사우루스류 그룹은 티라노사우루스과(''티라노사우루스'' 포함), 드로마에오사우루스과(''벨로키랍토르''와 ''데이노니쿠스'' 포함),[58][59] 조류와 같은 트로오돈과와 오비랍토르류, 오르니토미무스류, 테리지노사우루스류, 그리고 현대 조류를 포함하고 백악기-고생대 멸종 사건에서 살아남은 유일한 공룡 계통인 아비알란이었다.[60] 이러한 다양한 그룹의 뿌리는 중기 쥐라기에서 발견되지만, 초기 백악기 동안에만 풍부해졌다.

다른 수각류 공룡으로부터 조류의 진화도 보고되었으며, 관련 특징 중 일부는 쇄골, 골화된 뼈, 포란, 그리고 (적어도 코엘루로사우루스류에서는) 깃털이다.[62][63][64]

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