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에우오플로케팔루스

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목차

1. 개요

에우오플로케팔루스는 몸길이 약 5.3m, 무게 약 2톤의 대형 곡룡류 공룡으로, 안킬로사우루스과에 속한다. 두개골 형태, 갑옷, 꼬리 곤봉 등의 특징으로 다른 안킬로사우루스과 공룡과 구별되며, 꼬리 곤봉은 방어 무기로 사용되었을 것으로 추정된다. 1897년 캐나다에서 처음 발견되었으며, 1910년 로렌스 램비에 의해 명명되었다. 백악기 후기에 북아메리카에서 서식했으며, 초식성이었을 것으로 보인다.

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에우오플로케팔루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
표본 TMP 1991.127.1의 두개골
표본 TMP 1991.127.1의 두개골
학명Euoplocephalus
명명자Lambe, 1910년
모식종Stereocephalus tutus
모식종 명명자Lambe, 1902
분류
상목공룡상목
목†조반목
목 계급 없음뺨용류
아목장순아목
하목곡룡하목
과안킬로사우루스과
아과안킬로사우루스아과
족안킬로사우루스족
생물학적 특징
크기약 5.3 미터
질량약 2톤
생존 시기
시기후기 백악기 (캄파니아절)
기간7640만 년 전 ~ 7560만 년 전

2. 특징

표본 AMNH 5405의 크기를 사람과 비교한 모습


곡룡류 중에서, ''에우오플로케팔루스''(Euoplocephalus)는 안킬로사우루스와 ''타르키아'', ''케다르펠타''를 제외하면 가장 컸다. ''에우오플로케팔루스''는 몸길이가 약 5.3m였고, 무게는 약 2톤이었다.[1] 다른 곡룡류처럼, 키가 약 4피트 정도 되는, 매우 넓고 평평하며 낮게 깔린 몸통을 가졌고, 네 개의 짧은 다리에 위치해 있었다.

''에우오플로케팔루스''의 두개골은 안검골(눈 위의 작은 뼈)의 형태,[2] 비강 전정 (콧구멍 입구)의 얕음,[2] 위턱 치열의 내측 곡선, 작고 치경이 없으며, 소절의 가변적인 홈이 있는 치아[2] 등의 특징으로 다른 안킬로사우루스과 공룡과 구별된다. 1990년 월터 쿰스와 테레사 마리안스카는 전상악골(앞쪽 주둥이 뼈)이 피부 골화에 덮이지 않은 점, 외부 콧구멍이 틈새 모양이며 앞쪽을 향하고 수직 뼈 중격에 의해 나뉜 점, 부리가 뒤쪽 상악골 사이의 거리와 같거나 더 넓은 점, 발에 발가락이 있는 세 개의 중족골이 있는 점을 특징으로 꼽았다.[28]

복원


2013년, 빅토리아 아버와 필 커리는 ''에우오플로케팔루스''를 ''아노돈토사우루스'' 및 ''스코로사우루스''와 비교했을 때 인설골과 방형관골 뿔의 기저부에 둥근 골편이 없고, ''아노돈토사우루스''와 비교했을 때 첫 번째 경추 반고리의 큰 골편 기저부에 작은 골편이 없지만, 위에서 보면 꼬리 곤봉 측면에 큰 둥근 골편이 있다는 점을, ''디플로사우루스''와는 외측으로 수직으로 향하는 천골 갈비뼈를 갖는다는 점을, ''스코로사우루스''와는 첫 번째 경추 반고리의 상단과 측면에 둥글거나 타원형의 기저부를 가진 용골 모양의 골편을 갖고 장골의 뒤쪽 칼날이 짧다는 점을, ''안킬로사우루스''와는 앞쪽으로 향하는 외부 콧구멍을 갖고 있으며 인설골 뿔과 상안와 사이의 연속적인 용골이 없다는 점을 들어 구별했다.[20]

Coombs에 따르면, 에우오플로케팔루스는 현대의 코뿔소와 하마에 필적하는 주행성 능력을 가졌을 수 있다.[26] 전진 근육 배열을 바탕으로, 상완이 몸에서 멀리 떨어져 기울어진 것으로 보인다.[27] Coombs와 Maryanska (1990)는 에우오플로케팔루스 표본이 보통 고립된 요소나 부분 골격으로 발견되는데, 이는 이 동물이 단독 생활을 하거나 소규모 집단으로 무리를 지었을 가능성을 시사한다고 보았다.[28]

에우오플로케팔루스의 갑옷은 케라틴 덮개를 가졌거나, 현대의 악어와 같이 피부 속에서 떠다녔을 수 있다. 혈관이 풍부한 갑옷은 체온 조절 역할도 했을 수 있다.[4] 눈 위의 눈꺼풀뼈는 눈에 추가적인 보호를 제공했을 수 있다.[3]

곡룡류 중에서도 최대급의 속이며, 가장 연구가 많이 진행되었다. 15개의 두개골, 다수의 치아, 그리고 장갑이 아직 붙은 채로 발견된 거의 완전한 골격 표본이 보고되었다. 또한 발굴 사례 중 꼬리의 둔기가 가장 많다.

꼬리 끝에는 골질 덩어리로 만들어진 둔기가 있다. 이 특징으로 인해 안킬로사우루스과에 분류된다. 그러나 과를 대표하는 안킬로사우루스는 발굴 사례가 적어 불명확한 점이 많기 때문에, 안킬로사우루스과의 특징으로 여겨지는 것의 대부분은 이 속을 기반으로 한다. 둔기는 티라노사우루스 등의 천적에 대한 강력한 무기가 되었을 것으로 생각되지만, 외형적인 억제력이나 종 내에서의 과시였을 가능성도 높다. 경부와 등은 띠 모양의 골판으로 덮여 있었고, 등에는 다수의 골질 스파이크가 튀어나와 있었다[38]。

넓은 부리 모양의 입을 가졌지만 이빨은 작았으며, 부드러운 식물을 먹었을 것으로 생각된다. 또한 에우오플로케팔루스나 안킬로사우루스 등의 북미산 안킬로사우루스과는 폭이 넓고, 통통한 탱크 같은 복부를 가지고 있으며, 입으로 갉아먹은 음식을 발효시켜 소화했을 것으로 추측된다. 사지는 짧지만 뒷다리가 더 길며, 또한 발자국 화석을 통해 외형으로 상상하는 것만큼 둔한 동물이 아니었음이 밝혀졌다.

사람과의 크기 비교


두개골


== 골격 ==

''에우오플로케팔루스''의 두개골은 위에서 보면 잘린 정삼각형과 유사하며, 길이가 너비보다 약간 더 넓다. 가장 큰 두개골인 AMNH 5403 표본은 길이 411mm, 너비 478mm이다. 대부분의 두개골 요소는 완전히 융합되었고, 전안와창과 상측두창은 닫혀 있다. 윗턱에는 19~24개의 이빨이 있으며, 전상악골에는 이빨이 없다. 이빨은 매우 작으며, 최대 높이와 너비는 7.5mm에 불과하다. 심하게 처진 주둥이는 뭉툭하고 넓으며 높고, 매우 복잡한 기도와 부비동으로 채워져 있다. 각 측면에는 두 개의 외부 콧구멍이 있다. 아래턱은 21개의 이빨이 있는 매우 오목한 상연을 가지고 있다. 앞쪽에는 짧고 낮은 연장이 있어, 주둥이의 위쪽 부리에 맞는 아래 뿔 부리의 뼈대인 넓은 전치골과 접촉할 수 있다.[2]

턱뼈 (I, J) 및 관련 속의 턱뼈


대부분의 사족 보행 조반목류와 마찬가지로, 목은 적당히 짧다. 어깨뼈는 크고 튼튼하며, 매우 튼튼한 앞다리는 뒷다리보다 짧다.[4] 꼬리는 길고 뼈 클럽으로 끝난다. ''에우오플로케팔루스''와 디플로사우루스, 스코로사우루스의 오래된 복원은 종종 두 개의 큰 수직 가시가 있는 클럽을 보여준다. 이것은 프란츠 놉차가 복원한 ''스코로사우루스''에 대한 오류에 기반한다. 꼬리의 좁은 원위 반쪽은 골화된 힘줄 다발로 굳어져 있다.[4]

''에우오플로케팔루스''의 척주는 최소 7개의 목뼈, 최소 11개의 "자유" 등뼈, 4개의 천추, 3개의 "진짜" 천골, 1개에서 4개의 미추골로 구성된다.[20] 다른 안킬로사우루스과와 마찬가지로,[14] 마지막 4개의 등뼈와 첫 번째 꼬리뼈는 천골에 융합되어 최소 8개의 척추로 구성된 강화된 합천골을 형성한다.[4] 최소 21개의 미추골이 있으며, 약 10개가 꼬리 클럽의 일부를 형성하기 위해 융합되어 총 30개에 달한다.[4] 이러한 융합은 다른 안킬로사우루스과에서도 볼 수 있으며, 융합의 정도는 연령 관련 특징일 수 있다.[5][6]

상완골은 매우 넓은 상하 관절과 좁은 자루로 결합되어 매우 튼튼하다. 위쪽 자루에는 거대한 삼각근능선이 존재한다. 아래쪽 팔에서 튼튼한 척골은 잘 발달된 주두돌기를 가지고 있다. 골반에서 장골의 앞쪽 날은 앞쪽으로 펼쳐져 복부의 가장 넓은 지점까지 뻗어 내장을 지지한다. 장골의 뒤쪽 날은 엉덩이 소켓의 직경보다 짧다. 치골은 알려져 있지 않다. 좌골은 짧고 굽어 있으며 수직으로 위치한 뼈 끈이다. 허벅지뼈는 짧고 튼튼하며 곧고 자루의 중간점 아래에 위치한 낮은 제4전자가 있다. 튼튼한 정강이뼈는 허벅지뼈보다 짧다. 발은 잘 알려져 있지 않지만, 날카로운 발톱 대신 발굽 모양의 기능적으로 삼지형이다.[20]

곡룡류 중에서도 최대급의 속이며, 가장 연구가 많이 진행되었다. 15개의 두개골, 다수의 치아, 그리고 장갑이 아직 붙은 채로 발견된 거의 완전한 골격 표본이 보고되었다. 또한 발굴 사례 중 꼬리의 둔기가 가장 많다.

꼬리 끝에는 골질 덩어리로 만들어진 둔기가 있다. 이 특징으로 인해 안킬로사우루스과에 분류된다. 둔기는 티라노사우루스 등의 천적에 대한 강력한 무기가 되었을 것으로 생각되지만, 외형적인 억제력이나 종 내에서의 과시였을 가능성도 높다. 경부와 등은 띠 모양의 골판으로 덮여 있었고, 등에는 다수의 골질 스파이크가 튀어나와 있었다[38]。

넓은 부리 모양의 입을 가졌지만 이빨은 작았으며, 부드러운 식물을 먹었을 것으로 생각된다. 또한 에우오플로케팔루스나 안킬로사우루스 등의 북미산 안킬로사우루스과는 폭이 넓고, 통통한 탱크 같은 복부를 가지고 있으며, 입으로 갉아먹은 음식을 발효시켜 소화했을 것으로 추측된다. 사지는 짧지만 뒷다리가 더 길며, 또한 발자국 화석을 통해 외형으로 상상하는 것만큼 둔한 동물이 아니었음이 밝혀졌다.

== 갑피 ==

에우오플로케팔루스의 머리와 몸은 사지 일부와 꼬리 말단을 제외하고 뼈 갑옷으로 덮여 있었다. 이 갑옷은 골격의 일부가 아닌 피부 골화물인 골판으로 구성되어 있었다.[4] 갑옷의 대부분은 직경이 5mm 미만인 작고 둥근 뼈 인판으로 만들어졌으며, 종종 하나의 표본에서 수백 개가 발견되었다.[20]

목 반고리 및 골판


갑옷이 스코로서스의 갑옷과 동일한 방식으로 구성되었다면, 이러한 작은 인판 중 다수가 융합되어 몸에 가로 띠를 형성했을 것이다. 띠 모양의 배열은 어느 정도의 움직임을 허용했을 것으로 생각된다.[4] 꼬리의 앞부분에 이러한 띠가 4개, 골반에 3개, 그리고 몸통 앞부분에 4개가 있었을 것이다. 이 띠 안에는 크고 타원형이거나 평평하거나 용골이 있는 인판들이 수평 열을 이루며 있었다. 몸의 정중선 근처, 어깨의 인판이 가장 크고 높았을 수 있으며, ROM 1930에는 기저 길이가 15cm인 일부 골판이 포함되어 있다.[20]

목은 "목 반고리"라고 불리는, 밑면이 열린 두 개의 뼈 고리로 보호되었다. 각 반고리는 육각형 오목판 6개로 구성되어 있으며, 각 면에 3개씩 있다. 각 판의 꼭대기에는 큰 용골 골판이 있으며, 종종 융합되지 않는다. 유오플로케팔루스의 경우, 이 목 골판은 기저에 더 작은 골판이 없고, 용골이 뒷 가장자리에 걸쳐 있지 않다.[20]

두개골의 갑옷은 ''caputegulae''(머리 타일)라고 불리는 많은 수의 작은 뼈로 구성된다. 주둥이에는 혼란스럽고 비대칭적인 모자이크를 형성한다. 뒤쪽 코 부위에는 정중선에 육각형의 큰 판이 하나 있다. 눈구멍 수준 뒤에서 ''caputegulae''는 단일 뼈 표면으로 융합된다. 눈구멍의 위쪽 가장자리는 측면과 뒤쪽을 향하는 두 개의 피라미드 모양 골판으로 형성된다. 유오플로케팔루스는 머리 뒤쪽 모서리에서 자라는 두 개의 피라미드 모양의 인설 "뿔"을 가지고 있었다. 두개골 아래쪽 뒤쪽 측면에는 아래로 튀어나온 거대한 혀 모양의 골판 형태인, 사각관절 "뿔"이 존재한다.[20]

곡룡류 중에서도 최대급의 속이며, 가장 연구가 많이 진행되었다. 등에는 다수의 골질 스파이크가 튀어나와 있었다[38]。

== 방어 ==

안킬로사우루스과의 꼬리 곤봉은 종종 방어 무기로 해석된다. 에우오플로케팔루스의 경우, 꼬리 원위부 절반에만 골화된 힘줄이 존재하는 것은 이러한 기능을 뒷받침할 수 있다.[29] 꼬리 원위부 절반만 힘줄에 의해 굳어졌기 때문에 앞쪽 절반은 옆으로 자유롭게 움직일 수 있었다. 골화된 힘줄은 휘두르는 힘을 곤봉에 전달하고 지지하는 척추뼈를 강화했을 것이다.[4] 꼬리를 매우 높이 들어 올릴 수 있는 충분한 근육이 없었기 때문에 곤봉은 아마도 땅 위 바로 위에서 유지되었을 것이다.[30] 2009년 연구에서는 "큰 안킬로사우루스과 곤봉은 충격 시 뼈를 부러뜨릴 수 있을 만큼 충분한 힘을 발생시킬 수 있었지만, 평균 크기 및 작은 곤봉은 그렇지 못했다"고 결론지었다.[31] 또한 "꼬리 휘두르기 행동은 안킬로사우루스과에서 가능하지만, 꼬리가 종간 방어, 종내 싸움, 또는 둘 다에 사용되었는지는 알 수 없다"고 결론지었다.[31] 꼬리 곤봉은 공격하는 수각류의 부서지기 쉬운 발뒤꿈치뼈 또는 정강이뼈를 향해 낮게 휘두를 수 있었다.

곡룡류 중에서도 최대급의 속이며, 가장 연구가 많이 진행되었다. 15개의 두개골, 다수의 치아, 그리고 장갑이 아직 붙은 채로 발견된 거의 완전한 골격 표본이 보고되었다. 또한 발굴 사례 중 꼬리의 둔기가 가장 많다. 꼬리 끝에는 골질 덩어리로 만들어진 둔기가 있다. 이 특징으로 인해 안킬로사우루스과에 분류된다. 둔기는 티라노사우루스 등의 천적에 대한 강력한 무기가 되었을 것으로 생각되지만, 외형적인 억제력이나 종 내에서의 과시였을 가능성도 높다. 경부와 등은 띠 모양의 골판으로 덮여 있었고, 등에는 다수의 골질 스파이크가 튀어나와 있었다[38]。

== 감각 및 호흡 ==

''에우오플로케팔루스''는 비교적 작은 눈을 가지고 있었지만, 이것이 반드시 시력이 제한적이었다는 것을 의미하지는 않는다. 두개골에서 관찰되는 복잡한 호흡 통로는 ''에우오플로케팔루스''가 후각이 발달했음을 시사한다.[32] 1978년 내부 두개골의 주형을 검사한 결과 뇌의 후각 영역이 확대되지는 않았다.[32] 테레사 마리안스카는 ''에우오플로케팔루스''에 존재하고 있는 비갑개와 같은 특수한 뼈들의 존재와 배열을 근거로, 호흡 통로가 주로 포유류와 유사하게 흡입된 공기를 처리하는 데 사용되었을 것이라고 제안했다.[6][33]

2011년 연구에 따르면 ''에우오플로케팔루스''의 비강 통로는 고리 모양이며 복잡했다. 이는 열과 수분 균형, 그리고 공명에 적응한 것일 수 있으며, 연구자들은 비강 뒤쪽에서 확대되고 혈관이 풍부한 공간을 발견했는데, 이는 후각을 향상시키기 위한 적응으로 여겨졌다. 연구자들은 또한 공룡의 내이를 재구성하여 낮은 주파수에서 소리를 들을 수 있었을 것이라고 결론지었다. 그들은 이것이 비강 통로에서 생성되는 낮은 톤의 공명 소리를 듣기 위한 적응이었을 수 있다고 제안했다.[34]

== 식성 ==

''에우오플로케팔루스''는 다른 곡룡류와 마찬가지로 초식동물이었을 것으로 생각된다.[14] 폭이 넓은 주둥이를 가지고 있었는데, 이는 하마와 비슷하게 가리지 않고 먹이를 섭취했을 가능성이 있음을 시사한다. 이는 좁은 주둥이를 가진 동시대 노도사우루스류와 생태적 지위 분리를 제공했을 것이다.[4]

게오르그 하스는 두개골의 큰 크기에도 불구하고 관련 근육이 상대적으로 약하고, 턱의 움직임이 수직면에서만 이루어지는, 대체로 직교적이라고 생각했다. 하스는 이를 통해 ''에우오플로케팔루스''와 같은 공룡이 비교적 부드럽고 마모성이 없는 식물을 먹었을 것이라고 추정했다.[35] 그러나 이후의 연구에서는 턱의 앞뒤 및 측면 운동이 가능하며, 두개골이 상당한 힘을 견딜 수 있다는 것을 나타냈다.[14] 치아 마모와 턱 관절은 먹이를 섭취하는 동안 아래턱이 뒤로 당겨졌고 약간 안쪽으로 회전했음을 시사한다. 이 작용은 음식을 잘게 썰었을 것이다.[36] 2014년에 수행된 연구에 따르면 곡룡류는 질긴 섬유질 식물 재료를 먹을 수 있었지만, 노도사우루스 친척이나 각룡류 및 하드로사우루스만큼은 아니었다.[37]

넓은 부리 모양의 입을 가졌지만 이빨은 작았으며, 부드러운 식물을 먹었을 것으로 생각된다. 에우오플로케팔루스나 안킬로사우루스 등의 북미산 안킬로사우루스과는 폭이 넓고, 통통한 탱크 같은 복부를 가지고 있으며, 입으로 갉아먹은 음식을 발효시켜 소화했을 것으로 추측된다.

2. 1. 골격

''에우오플로케팔루스''의 두개골은 위에서 보면 잘린 정삼각형과 유사하며, 길이가 너비보다 약간 더 넓다. 가장 큰 두개골인 AMNH 5403 표본은 길이 411mm, 너비 478mm이다. 대부분의 두개골 요소는 완전히 융합되었고, 전안와창과 상측두창은 닫혀 있다. 윗턱에는 19~24개의 이빨이 있으며, 전상악골에는 이빨이 없다. 이빨은 매우 작으며, 최대 높이와 너비는 7.5mm에 불과하다. 심하게 처진 주둥이는 뭉툭하고 넓으며 높고, 매우 복잡한 기도와 부비동으로 채워져 있다. 각 측면에는 두 개의 외부 콧구멍이 있다. 아래턱은 21개의 이빨이 있는 매우 오목한 상연을 가지고 있다. 앞쪽에는 짧고 낮은 연장이 있어, 주둥이의 위쪽 부리에 맞는 아래 뿔 부리의 뼈대인 넓은 전치골과 접촉할 수 있다.[2]

대부분의 사족 보행 조반목류와 마찬가지로, 목은 적당히 짧다. 어깨뼈는 크고 튼튼하며, 매우 튼튼한 앞다리는 뒷다리보다 짧다.[4] 꼬리는 길고 뼈 클럽으로 끝난다. ''에우오플로케팔루스''와 디플로사우루스, 스코로사우루스의 오래된 복원은 종종 두 개의 큰 수직 가시가 있는 클럽을 보여준다. 이것은 프란츠 놉차가 복원한 ''스코로사우루스''에 대한 오류에 기반한다. 꼬리의 좁은 원위 반쪽은 골화된 힘줄 다발로 굳어져 있다.[4]

''에우오플로케팔루스''의 척주는 최소 7개의 목뼈, 최소 11개의 "자유" 등뼈, 4개의 천추, 3개의 "진짜" 천골, 1개에서 4개의 미추골로 구성된다.[20] 다른 안킬로사우루스과와 마찬가지로,[14] 마지막 4개의 등뼈와 첫 번째 꼬리뼈는 천골에 융합되어 최소 8개의 척추로 구성된 강화된 합천골을 형성한다.[4] 최소 21개의 미추골이 있으며, 약 10개가 꼬리 클럽의 일부를 형성하기 위해 융합되어 총 30개에 달한다.[4] 이러한 융합은 다른 안킬로사우루스과에서도 볼 수 있으며, 융합의 정도는 연령 관련 특징일 수 있다.[5][6]

상완골은 매우 넓은 상하 관절과 좁은 자루로 결합되어 매우 튼튼하다. 위쪽 자루에는 거대한 삼각근능선이 존재한다. 아래쪽 팔에서 튼튼한 척골은 잘 발달된 주두돌기를 가지고 있다. 골반에서 장골의 앞쪽 날은 앞쪽으로 펼쳐져 복부의 가장 넓은 지점까지 뻗어 내장을 지지한다. 장골의 뒤쪽 날은 엉덩이 소켓의 직경보다 짧다. 치골은 알려져 있지 않다. 좌골은 짧고 굽어 있으며 수직으로 위치한 뼈 끈이다. 허벅지뼈는 짧고 튼튼하며 곧고 자루의 중간점 아래에 위치한 낮은 제4전자가 있다. 튼튼한 정강이뼈는 허벅지뼈보다 짧다. 발은 잘 알려져 있지 않지만, 날카로운 발톱 대신 발굽 모양의 기능적으로 삼지형이다.[20]

곡룡류 중에서도 최대급의 속이며, 가장 연구가 많이 진행되었다. 15개의 두개골, 다수의 치아, 그리고 장갑이 아직 붙은 채로 발견된 거의 완전한 골격 표본이 보고되었다. 또한 발굴 사례 중 꼬리의 둔기가 가장 많다.

꼬리 끝에는 골질 덩어리로 만들어진 둔기가 있다. 이 특징으로 인해 안킬로사우루스과에 분류된다. 둔기는 티라노사우루스 등의 천적에 대한 강력한 무기가 되었을 것으로 생각되지만, 외형적인 억제력이나 종 내에서의 과시였을 가능성도 높다. 경부와 등은 띠 모양의 골판으로 덮여 있었고, 등에는 다수의 골질 스파이크가 튀어나와 있었다[38]。

넓은 부리 모양의 입을 가졌지만 이빨은 작았으며, 부드러운 식물을 먹었을 것으로 생각된다. 또한 에우오플로케팔루스나 안킬로사우루스 등의 북미산 안킬로사우루스과는 폭이 넓고, 통통한 탱크 같은 복부를 가지고 있으며, 입으로 갉아먹은 음식을 발효시켜 소화했을 것으로 추측된다. 사지는 짧지만 뒷다리가 더 길며, 또한 발자국 화석을 통해 외형으로 상상하는 것만큼 둔한 동물이 아니었음이 밝혀졌다.

2. 2. 갑피

에우오플로케팔루스의 머리와 몸은 사지 일부와 꼬리 말단을 제외하고 뼈 갑옷으로 덮여 있었다. 이 갑옷은 골격의 일부가 아닌 피부 골화물인 골판으로 구성되어 있었다.[4] 갑옷의 대부분은 직경이 5mm 미만인 작고 둥근 뼈 인판으로 만들어졌으며, 종종 하나의 표본에서 수백 개가 발견되었다.[20]

갑옷이 스코로서스의 갑옷과 동일한 방식으로 구성되었다면, 이러한 작은 인판 중 다수가 융합되어 몸에 가로 띠를 형성했을 것이다. 띠 모양의 배열은 어느 정도의 움직임을 허용했을 것으로 생각된다.[4] 꼬리의 앞부분에 이러한 띠가 4개, 골반에 3개, 그리고 몸통 앞부분에 4개가 있었을 것이다. 이 띠 안에는 크고 타원형이거나 평평하거나 용골이 있는 인판들이 수평 열을 이루며 있었다. 몸의 정중선 근처, 어깨의 인판이 가장 크고 높았을 수 있으며, ROM 1930에는 기저 길이가 15cm인 일부 골판이 포함되어 있다.[20]

목은 "목 반고리"라고 불리는, 밑면이 열린 두 개의 뼈 고리로 보호되었다. 각 반고리는 육각형 오목판 6개로 구성되어 있으며, 각 면에 3개씩 있다. 각 판의 꼭대기에는 큰 용골 골판이 있으며, 종종 융합되지 않는다. 유오플로케팔루스의 경우, 이 목 골판은 기저에 더 작은 골판이 없고, 용골이 뒷 가장자리에 걸쳐 있지 않다.[20]

두개골의 갑옷은 ''caputegulae''(머리 타일)라고 불리는 많은 수의 작은 뼈로 구성된다. 주둥이에는 혼란스럽고 비대칭적인 모자이크를 형성한다. 뒤쪽 코 부위에는 정중선에 육각형의 큰 판이 하나 있다. 눈구멍 수준 뒤에서 ''caputegulae''는 단일 뼈 표면으로 융합된다. 눈구멍의 위쪽 가장자리는 측면과 뒤쪽을 향하는 두 개의 피라미드 모양 골판으로 형성된다. 유오플로케팔루스는 머리 뒤쪽 모서리에서 자라는 두 개의 피라미드 모양의 인설 "뿔"을 가지고 있었다. 두개골 아래쪽 뒤쪽 측면에는 아래로 튀어나온 거대한 혀 모양의 골판 형태인, 사각관절 "뿔"이 존재한다.[20]

곡룡류 중에서도 최대급의 속이며, 가장 연구가 많이 진행되었다. 등에는 다수의 골질 스파이크가 튀어나와 있었다[38]。

2. 3. 방어

안킬로사우루스과의 꼬리 곤봉은 종종 방어 무기로 해석된다. 에우오플로케팔루스의 경우, 꼬리 원위부 절반에만 골화된 힘줄이 존재하는 것은 이러한 기능을 뒷받침할 수 있다.[29] 꼬리 원위부 절반만 힘줄에 의해 굳어졌기 때문에 앞쪽 절반은 옆으로 자유롭게 움직일 수 있었다. 골화된 힘줄은 휘두르는 힘을 곤봉에 전달하고 지지하는 척추뼈를 강화했을 것이다.[4] 꼬리를 매우 높이 들어 올릴 수 있는 충분한 근육이 없었기 때문에 곤봉은 아마도 땅 위 바로 위에서 유지되었을 것이다.[30] 2009년 연구에서는 "큰 안킬로사우루스과 곤봉은 충격 시 뼈를 부러뜨릴 수 있을 만큼 충분한 힘을 발생시킬 수 있었지만, 평균 크기 및 작은 곤봉은 그렇지 못했다"고 결론지었다.[31] 또한 "꼬리 휘두르기 행동은 안킬로사우루스과에서 가능하지만, 꼬리가 종간 방어, 종내 싸움, 또는 둘 다에 사용되었는지는 알 수 없다"고 결론지었다.[31] 꼬리 곤봉은 공격하는 수각류의 부서지기 쉬운 발뒤꿈치뼈 또는 정강이뼈를 향해 낮게 휘두를 수 있었다.

곡룡류 중에서도 최대급의 속이며, 가장 연구가 많이 진행되었다. 15개의 두개골, 다수의 치아, 그리고 장갑이 아직 붙은 채로 발견된 거의 완전한 골격 표본이 보고되었다. 또한 발굴 사례 중 꼬리의 둔기가 가장 많다. 꼬리 끝에는 골질 덩어리로 만들어진 둔기가 있다. 이 특징으로 인해 안킬로사우루스과에 분류된다. 둔기는 티라노사우루스 등의 천적에 대한 강력한 무기가 되었을 것으로 생각되지만, 외형적인 억제력이나 종 내에서의 과시였을 가능성도 높다. 경부와 등은 띠 모양의 골판으로 덮여 있었고, 등에는 다수의 골질 스파이크가 튀어나와 있었다[38]。

2. 4. 감각 및 호흡

''에우오플로케팔루스''는 비교적 작은 눈을 가지고 있었지만, 이것이 반드시 시력이 제한적이었다는 것을 의미하지는 않는다. 두개골에서 관찰되는 복잡한 호흡 통로는 ''에우오플로케팔루스''가 후각이 발달했음을 시사한다.[32] 1978년 내부 두개골의 주형을 검사한 결과 뇌의 후각 영역이 확대되지는 않았다.[32] 몽골의 안킬로사우루스과에 대해 광범위하게 연구해온 테레사 마리안스카는 ''에우오플로케팔루스''에 존재하고 있는 비갑개와 같은 특수한 뼈들의 존재와 배열을 근거로, 호흡 통로가 주로 포유류와 유사하게 흡입된 공기를 처리하는 데 사용되었을 것이라고 제안했다.[6][33]

2011년 연구에 따르면 ''에우오플로케팔루스''의 비강 통로는 고리 모양이며 복잡했다. 이는 열과 수분 균형, 그리고 공명에 적응한 것일 수 있으며, 연구자들은 비강 뒤쪽에서 확대되고 혈관이 풍부한 공간을 발견했는데, 이는 후각을 향상시키기 위한 적응으로 여겨졌다. 연구자들은 또한 공룡의 내이를 재구성하여 낮은 주파수에서 소리를 들을 수 있었을 것이라고 결론지었다. 그들은 이것이 비강 통로에서 생성되는 낮은 톤의 공명 소리를 듣기 위한 적응이었을 수 있다고 제안했다.[34]

2. 5. 식성

''에우오플로케팔루스''는 다른 곡룡류와 마찬가지로 초식동물이었을 것으로 생각된다.[14] 폭이 넓은 주둥이를 가지고 있었는데, 이는 하마와 비슷하게 가리지 않고 먹이를 섭취했을 가능성이 있음을 시사한다. 이는 좁은 주둥이를 가진 동시대 노도사우루스류와 생태적 지위 분리를 제공했을 것이다.[4]

게오르그 하스는 두개골의 큰 크기에도 불구하고 관련 근육이 상대적으로 약하고, 턱의 움직임이 수직면에서만 이루어지는, 대체로 직교적이라고 생각했다. 하스는 이를 통해 ''에우오플로케팔루스''와 같은 공룡이 비교적 부드럽고 마모성이 없는 식물을 먹었을 것이라고 추정했다.[35] 그러나 이후의 연구에서는 턱의 앞뒤 및 측면 운동이 가능하며, 두개골이 상당한 힘을 견딜 수 있다는 것을 나타냈다.[14] 치아 마모와 턱 관절은 먹이를 섭취하는 동안 아래턱이 뒤로 당겨졌고 약간 안쪽으로 회전했음을 시사한다. 이 작용은 음식을 잘게 썰었을 것이다.[36] 2014년에 수행된 연구에 따르면 곡룡류는 질긴 섬유질 식물 재료를 먹을 수 있었지만, 노도사우루스 친척이나 각룡류 및 하드로사우루스만큼은 아니었다.[37]

넓은 부리 모양의 입을 가졌지만 이빨은 작았으며, 부드러운 식물을 먹었을 것으로 생각된다. 에우오플로케팔루스나 안킬로사우루스 등의 북미산 안킬로사우루스과는 폭이 넓고, 통통한 탱크 같은 복부를 가지고 있으며, 입으로 갉아먹은 음식을 발효시켜 소화했을 것으로 추측된다.

3. 발견 및 분류

1897년 8월 18일, 캐나다 고생물학자 로렌스 모리스 램비는 캐나다 앨버타의 레드 디어 강 계곡, 현재 공룡 공원 주립 공원 지역에서 첫 번째 표본을 발견했다.[7] 1902년, 이 화석(CMN 210)은 모식 표본으로 지정되어 모식 종인 ''Stereocephalus tutus''의 표본이 되었다. 속명은 "단단한 머리"를 의미했지만,[7] 이미 딱정벌레 ''Stereocephalus'' Lynch 1884에 사용되었기 때문에, 1910년 램비는 이를 ''Euoplocephalus''로 변경했다.[8] 모식 종은 여전히 ''Stereocephalus tutus''이다. 1915년, 에드윈 헤닝은 ''E. tutus''를 ''Palaeoscincus'' Leidy 1856 속으로 분류했지만,[9] 오늘날 ''Palaeoscincus''는 무효명으로 간주된다. 1964년, 오스카 쿤은 ''Euoplocephalus''를 ''Ankylosaurus''로 분류했다.[10]

모식 표본 CMN 0210의 두개골


''Euoplocephalus''라는 속명은 "잘 무장된 머리"를 뜻한다.[11] 종명 ''tutus''는 라틴어로 "안전하게 보호된"을 의미한다. 현재 유일하게 유효한 종은 ''Euoplocephalus tutus''이다.

표본 UALVP 31의 두개골


20세기 초, 더 많은 안킬로사우루스과 화석이 발견되었고, 일부는 ''에우오플로케팔루스''로, 다른 화석은 별개의 속으로 명명되었다. 1971년, 월터 쿰스는 논문을 통해 ''아노돈토사우루스''(Anodontosaurus), ''디오플로사우루스''(Dyoplosaurus), ''스코로사우루스''(Scolosaurus) 속을 ''에우오플로케팔루스''에 동종 이명 처리했다.[12] 이로 인해 ''에우오플로케팔루스''는 가장 잘 알려진 안킬로사우루스과가 되었으며, 40개 이상의 개체가 포함되었다.[14] 1978년, 쿰스는 아시아의 ''타르키아''(Tarchia)를 ''에우오플로케팔루스 기겐테우스''(Euoplocephalus giganteus)로 재명명했다.[13]

이러한 동종 이명 처리는 수십 년간 유지되었으나,[14] 2009년 연구에서 ''디오플로사우루스''가 유효한 분류군임이 확인되었다.[12] 빅토리아 아버(2010)는 ''아노돈토사우루스''가 ''에우오플로케팔루스''와 구별되는 유효한 분류군이라고 주장했다.[15] 2013년, ''스코로사우루스''의 유효성이 재확인되었고,[16] ''오오코토키아''(Oohkotokia)가 명명되었다.[17]

''팔레오스싱쿠스 아스페르''(Palaeoscincus asper)는 현재 ''에우오플로케팔루스''로 간주된다.[18]

2013년 아버는 ''에우오플로케팔루스''에 확실하게 속할 수 있는 표본을 공룡 공원 지층의 가장 낮은 30미터로 제한했다.[20] 그러나, 그러한 표본 중 많은 수가 현재 ''스코로사우루스''와 ''플라티펠타''(Platypelta) 등을 포함한 다른 새로운 분류군으로 재할당되었다.[21]

1910년, 램비는 ''에우오플로케팔루스''를 검룡류에 할당했다. 1917년 찰스 휘트니 길모어는 안킬로사우루스과에 할당했다.[22] 오늘날, ''에우오플로케팔루스''는 안킬로사우루스과이자 안킬로사우루스아목의 일원이며, 안킬로사우루스아과의 일원일 가능성도 있다. 펜칼스키(2013년)는 계통 발생 분석을 수행했다. ''아노돈토사우루스''는 ''에우오플로케팔루스''의 홀로타입과 함께 분기도에 배치되었으며, ''오오코토키아''는 ''디오플로사우루스''와 함께 분지군에 배치되었다.[17]

아르보와 커리가 수행한 2015년 계통 발생 분석에서, 안킬로사우루스족에는 '디오플로사우루스'', ''에우오플로케팔루스'', 안킬로사우루스, 아노돈토사우루스 등이 포함되었다.[23]

1902년 로렌스 모리스 람이 최초의 표본(모식표본)을 발견하고 ''Stereocephalus''(스테레오케팔루스)로 명명했지만, 이미 곤충의 학명에 사용되었기 때문에, 1910년 ''Euoplocephalus''(에우오플로케팔루스)로 변경되었다. 에우오플로케팔루스는 한때 안킬로사우루스와 동속으로 여겨지기도 했다.

모식종은 에우오플로케팔루스 투투스 (''E.tutus'')이며, 두 번째 종은 에우오플로케팔루스 아쿠토스쿠아메우스 (''E.acutosquameus'')이다. ''E.acutosquameus''는 1924년 윌리엄 파크스영어에 의해 발견되어 디오플로사우루스(''Dyoplosaurus'')로 명명되었다. 스코로사우루스(''Scolosaurus'')는 가시 위치의 복원이 잘못되었고, 실제로는 에우오플로케팔루스였음이 지적되었지만, 2013년에 디오플로사우루스, 아노돈토사우루스와 함께 에우오플로케팔루스와는 다른 속으로 다시 기재되었다.

에우오플로케팔루스의 화석은 40명 이상에 의해 캐나다, 앨버타 주 및 미국, 몬태나 주에서 발견되었다.

3. 1. 발견의 역사

1897년 8월 18일, 캐나다 고생물학자 로렌스 모리스 램비는 캐나다 앨버타의 레드 디어 강 계곡, 현재 공룡 공원 주립 공원 지역에서 첫 번째 표본을 발견했다.[7] 1902년, 이 화석(CMN 210)은 모식 표본으로 지정되어 모식 종인 ''Stereocephalus tutus''의 표본이 되었다. 속명은 "단단한 머리"를 의미했지만,[7] 이미 딱정벌레 ''Stereocephalus'' Lynch 1884에 사용되었기 때문에, 1910년 램비는 이를 ''Euoplocephalus''로 변경했다.[8] 모식 종은 여전히 ''Stereocephalus tutus''이다. 1915년, 에드윈 헤닝은 ''E. tutus''를 ''Palaeoscincus'' Leidy 1856 속으로 분류했지만,[9] 오늘날 ''Palaeoscincus''는 무효명으로 간주된다. 1964년, 오스카 쿤은 ''Euoplocephalus''를 ''Ankylosaurus''로 분류했다.[10]

''Euoplocephalus''라는 속명은 "잘 무장된 머리"를 뜻한다.[11] 종명 ''tutus''는 라틴어로 "안전하게 보호된"을 의미한다. 현재 유일하게 유효한 종은 ''Euoplocephalus tutus''이다.

20세기 초, 더 많은 안킬로사우루스과 화석이 발견되었고, 일부는 ''에우오플로케팔루스''로, 다른 화석은 별개의 속으로 명명되었다. 1971년, 월터 쿰스는 논문을 통해 ''아노돈토사우루스''(Anodontosaurus), ''디오플로사우루스''(Dyoplosaurus), ''스코로사우루스''(Scolosaurus) 속을 ''에우오플로케팔루스''에 동종 이명 처리했다.[12] 이로 인해 ''에우오플로케팔루스''는 가장 잘 알려진 안킬로사우루스과가 되었으며, 40개 이상의 개체가 포함되었다.[14] 1978년, 쿰스는 아시아의 ''타르키아''(Tarchia)를 ''에우오플로케팔루스 기겐테우스''(Euoplocephalus giganteus)로 재명명했다.[13]

이러한 동종 이명 처리는 수십 년간 유지되었으나,[14] 2009년 연구에서 ''디오플로사우루스''가 유효한 분류군임이 확인되었다.[12] 빅토리아 아버(2010)는 ''아노돈토사우루스''가 ''에우오플로케팔루스''와 구별되는 유효한 분류군이라고 주장했다.[15] 2013년, ''스코로사우루스''의 유효성이 재확인되었고,[16] ''오오코토키아''(Oohkotokia)가 명명되었다.[17]

''팔레오스싱쿠스 아스페르''(Palaeoscincus asper)는 현재 ''에우오플로케팔루스''로 간주된다.[18]

2013년 아버는 ''에우오플로케팔루스''에 확실하게 속할 수 있는 표본을 공룡 공원 지층의 가장 낮은 30미터로 제한했다.[20] 그러나, 그러한 표본 중 많은 수가 현재 ''스코로사우루스''와 ''플라티펠타''(Platypelta) 등을 포함한 다른 새로운 분류군으로 재할당되었다.[21]

3. 2. 분류

1910년, 람베는 ''에우오플로케팔루스''를 검룡류에 할당했다. 찰스 휘트니 길모어는 1917년에 안킬로사우루스과에 할당했다.[22] 오늘날, ''에우오플로케팔루스''는 안킬로사우루스과이자 안킬로사우루스아목의 일원이며, 안킬로사우루스아과의 일원일 가능성도 있다. 펜칼스키(2013)는 계통 발생 분석을 수행했다. ''아노돈토사우루스''는 ''에우오플로케팔루스''의 홀로타입과 함께 분기도에 배치되었으며, ''오오코토키아''는 ''디오플로사우루스''와 함께 분지군에 배치되었다.[17]

아르보와 커리가 수행한 2015년 계통 발생 분석에서, 안킬로사우루스족에는 '디오플로사우루스'', ''에우오플로케팔루스'', 안킬로사우루스, 아노돈토사우루스 등이 포함되었다.[23]

1902년 로렌스 모리스 람이 최초의 표본(모식표본)을 발견하고 ''Stereocephalus''(스테레오케팔루스)로 명명했지만, 이미 곤충의 학명에 사용되었기 때문에, 1910년 ''Euoplocephalus''(에우오플로케팔루스)로 변경되었다. 에우오플로케팔루스는 한때 안킬로사우루스와 동속으로 여겨지기도 했다.

모식종은 에우오플로케팔루스 투투스 (''E.tutus'')이며, 두 번째 종은 에우오플로케팔루스 아쿠토스쿠아메우스 (''E.acutosquameus'')이다. ''E.acutosquameus''는 1924년 윌리엄 파크스영어에 의해 발견되어 디오플로사우루스(''Dyoplosaurus'')로 명명되었다. 스코로사우루스(''Scolosaurus'')는 가시 위치의 복원이 잘못되었고, 실제로는 에우오플로케팔루스였음이 지적되었지만, 2013년에 디오플로사우루스, 아노돈토사우루스와 함께 에우오플로케팔루스와는 다른 속으로 다시 기재되었다.

에우오플로케팔루스의 화석은 40명 이상에 의해 캐나다, 앨버타 주 및 미국, 몬태나 주에서 발견되었다.

4. 고생태학

''에우오플로케팔루스''는 쿰스(Coombs, 1971)가 제안한 동의어 정리에 따라, 동시대의 다른 종들보다 훨씬 더 오랫동안 존재했던 것으로 여겨졌으며, 더 뚜렷한 동물군에 속해 있었다.[12][17] 화석들은 약 7650만 년 전에서 6700만 년 전 사이에 존재하며, 후기 백악기 시대의 캄파니아-마스트리흐트 시대에 해당한다. 이 화석들은 앨버타의 공룡 공원 지층(Dinosaur Park Formation)과 호스슈 캐년 지층(Horseshoe Canyon Formation), 몬태나의 투 메디신 지층(Two Medicine Formation)에서 발견되었으며, 앨버타의 올드먼 지층(Oldman Formation)에서도 발견되었을 가능성이 있다.[12][17] 초기에 몬태나의 주디스 리버 지층(Judith River Formation)에서 발견되었다고 여겨졌던 화석[12]은 실제로는 공룡 공원 지층에서 발견된 것이다.[25]

최근 연구에서는 호스슈 캐년 지층의 모든 표본을 ''아노돈토사우루스''(Anodontosaurus)로,[15] 투 메디신 지층의 모든 표본을 ''오오코토키아''(Oohkotokia)로 분류했다.[17] 공룡 공원 지층의 최하부 또는 그 아래의 올드먼 지층에서 발견된 표본은 다시 ''스코로사우루스''(Scolosaurus)로 재분류되었다.[16] ''에우오플로케팔루스''의 모식 표본의 지층 범위는 불확실하지만, ''E. 투투스''(E. tutus)로 확실하게 분류할 수 있는 모든 표본은 공룡 공원 지층의 하부 40m와 상부 10m 이상에서 발견되었다. 이 지층의 상부 20~25m에서는 알려진 안킬로사우루스류가 없다. 따라서 모든 ''에우오플로케팔루스'' 표본은 7640만 년 전(또는 그 이전)에서 7560만 년 전 사이의 후기 캄파니아 시대에 해당한다.[17]

참조

[1] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs http://worldcat.org/[...] Princeton University Press
[2] 논문 A redescription of the skull of ''Euoplocephalus tutus'' (Archosauria: Ornithischia): a foundation for comparative and systematic studies of ankylosaurian dinosaurs
[3] 논문 The Bony Eyelid of ''Euoplocephalus'' (Reptilia, Ornithischia)
[4] 논문 Skeletal and dermal armor reconstruction of ''Euoplocephalus tutus'' (Ornithischia: Ankylosauridae) from the Late Cretaceous Oldman Formation of Alberta
[5] 간행물 The Ankylosauridae Columbia University, New York, NY
[6] 논문 Ankylosauria (Dinosauria) from Mongolia
[7] 논문 New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)
[8] 논문 Note on the parietal crest of Centrosaurus apertus and a proposed new generic name for ''Stereocephalus tutus''
[9] 간행물 Stegosauria: Fossilium Catalogus I, Animalia pars 9
[10] 간행물 Ornithischia: Fossilium Catalogus, I: Animalia, Pars 105
[11] 서적 A Greek-English Lexicon Oxford University Press
[12] 논문 A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus
[13] 논문 The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria
[14] 간행물 Ankylosauria University of California Press, Berkeley
[15] 논문 A Cretaceous armoury: Multiple ankylosaurid taxa in the Late Cretaceous of Alberta, Canada and Montana, USA
[16] 논문 ''Scolosaurus cutleri'' (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada
[17] 논문 A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA
[18] 논문 On Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. 2. New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)
[19] 간행물 Teeth and taxonomy in ankylosaurs Cambridge University Press:Cambridge
[20] 논문 ''Euoplocephalus tutus'' and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA
[21] 논문 Revised systematics of the armoured dinosaur ''Euoplocephalus'' and its allies
[22] 논문 ''Brachyceratops'', a ceratopsian dinosaur from the Two Medicine Formation of Montana, with notes on associated fossil reptiles
[23] 논문 Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs
[24] 논문 Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)
[25] 서적 The Armored Dinosaurs Indiana University Press
[26] 논문 Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs
[27] 논문 Forelimb muscles of the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)
[28] 서적 The Dinosauria University of California Press
[29] 논문 Osteology and myology of the hindlimb in the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)
[30] 논문 Ankylosaurian tail clubs of middle Campanian to early Maastrichtian age from western North America, with a description of a tiny club from Alberta and a discussion of tail orientation and tail club
[31] 논문 Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs
[32] 논문 An endocranial cast of ''Euoplocephalus'' (Reptilia, Ornithischia)
[33] 논문 The families of the Ornithischian order Ankylosauria http://www.palass-pu[...]
[34] 논문 The internal cranial morphology of an armoured dinosaur ''Euoplocephalus'' corroborated by X-ray computed tomographic reconstruction
[35] 논문 On the jaw musculature of ''Ankylosaurus''
[36] 서적 The Armored Dinosaurs Indiana University Press
[37] 간행물 The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada 2014-06-11
[38] 서적 恐竜博物図鑑 新樹社
[39] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs http://worldcat.org/[...] Princeton University Press
[40] 저널 A redescription of the skull of ''Euoplocephalus tutus'' (Archosauria: Ornithischia): a foundation for comparative and systematic studies of ankylosaurian dinosaurs
[41] 저널 The Bony Eyelid of ''Euoplocephalus'' (Reptilia, Ornithischia)


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