암피코엘리아스

3. 특징

암피코엘리아스는 디플로도쿠스와 유사한 형태를 가졌지만, 몇 가지 중요한 차이점을 보인다. 헨리 페어필드 오스본과 찰스 크레이그 묵은 암피코엘리아스의 앞다리가 디플로도쿠스보다 상대적으로 더 길다는 점을 지적했다. 또한, 암피코엘리아스의 넙다리뼈는 가늘고 둥근 단면을 가지고 있는데, 이는 한때 암피코엘리아스만의 특징으로 여겨졌으나, 이후 디플로도쿠스의 일부 표본에서도 발견되었다.^[11]

1877년에 에드워드 드링커 코프는 암피코엘리아스와 카마라사우루스를 비교하면서, 등뼈의 형태와 치골 및 넙다리뼈의 특징을 통해 두 속을 구별했다. 카마라사우루스와 달리, 암피코엘리아스의 등뼈는 앞쪽 끝이 앞선 척추의 소켓에 맞는 볼을 갖는 후강형이 아니라, 양쪽 끝이 오목한 양강형이었다. 또한, 암피코엘리아스는 더 길쭉한 형태의 늑골공(몸통 측면의 구멍)을 가지고 있었다.^[14]

3. 1. 크기

3. 2. 골격 구조

4. 분류

암피코엘리아스는 디플로도쿠스과에 속하는 용각류 공룡이다. 1877년 에드워드 드링커 코프는 콜로라도 캐논시티 근처에서 발견된 화석을 바탕으로 암피코엘리아스 알투스(''Amphicoelias altus'')를 명명했다.^[2] 코프는 이 공룡이 카마라사우루스와 관련이 있다고 보았는데, 둘 다 척추가 가볍고 사지가 단단한 큰 동물이었기 때문이다.^[14]

코프는 암피코엘리아스와 그 친척들을 구별하기 위해 여러 특징을 제시했다. 카마라사우루스와 달리, 암피코엘리아스의 등뼈는 앞쪽 끝에 소켓에 맞는 공 모양의 구조가 없는 대신, 양쪽 끝이 오목한 형태였다. 코프는 이러한 차이를 바탕으로 카마라사우루스과와 암피코엘리아스과라는 두 개의 과를 제안했다. 그러나 1881년 오트니엘 찰스 마시는 암피코엘리아스과의 주요 특징이 널리 퍼져 있으며, 브론토사우루스 엑셀수스와 같은 다른 용각류에서도 발견된다고 지적했다.^[3][4]

2007년 존 포스터는 암피코엘리아스 알투스와 디플로도쿠스를 구별하는 특징이 개체 변이일 수 있다고 주장하며, 암피코엘리아스가 디플로도쿠스의 선행 이명이 될 수 있다고 제안했다.^[15] 2015년 우드러프와 포스터는 이러한 결론을 재확인하며 암피코엘리아스라는 이름을 잊혀진 이름으로 간주했다.^[16]

그러나 2015년 에마누엘 초프 등의 연구에서는 암피코엘리아스가 아파토사우루스아과와 디플로도쿠스아과 외의 기저 디플로도쿠스과로 분류되었다.^[17]

4. 1. 계통도

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| ''브론토사우루스 엑셀수스'' (''Brontosaurus excelsus'')

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! 디플로도쿠스아과

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| 이름 없는 종

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| ''토르니에리아 아프리카나'' (''Tornieria africana'')

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| ''레인쿠팔 라티카우다'' (''Leinkupal laticauda'')

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| ''갈레아모푸스 하이'' (''Galeamopus hayi'')

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5. 고생태학

''암피코엘리아스''가 살았던 모리슨 층 환경은 현대의 사바나와 유사했을 것이지만, 벼과 풀이 후기 백악기까지 나타나지 않았으므로, 고사리가 아마도 지배적인 식물이었고, ''암피코엘리아스''의 주요 먹이원이었을 것이다.^[11] 엥겔만 외 (2004)는 고사리의 상대적으로 낮은 칼로리 함량 때문에 고사리를 용각류의 먹이원으로 간주하지 않았지만,^[18] 카펜터는 저품질 음식을 처리하는 데 잘 적응된 용각류 소화 시스템이 용각류 식단의 상당 부분을 고사리로 섭취할 수 있게 해준다고 주장했다.^[11]

카펜터는 또한 때때로 큰 석화된 통나무가 존재한다는 것은 20m에서 30m 높이의 나무가 존재한다는 것을 나타내며, 이는 사바나 비교와 모순되는 것처럼 보인다고 언급했다. 그러나 나무는 드물고, 키 큰 나무는 일반적으로 사바나 환경에서 제공할 수 있는 것보다 더 많은 물을 필요로 하므로, 물이 축적될 수 있는 강과 계곡을 따라 좁은 지역이나 "갤러리 숲"에 존재했을 것이다. 카펜터는 ''암피코엘리아스''와 같은 거대 초식동물이 낮 동안 갤러리 숲의 그늘을 사용하여 시원하게 지내고 밤에 탁 트인 사바나에서 대부분의 먹이를 먹었을 것이라고 추측했다.^[11]

카펜터는 거대한 용각류의 고생물학을 조사하면서 ''암피코엘리아스''를 포함한 이 그룹이 왜 그렇게 거대한 크기를 달성했는지에 대한 질문을 다루었다. 그는 거대한 크기가 용각류 진화 초기에 나타났으며, 매우 큰 크기의 종들이 후기 트라이아스기 때부터 존재했다는 점을 지적했고, 거대한 크기를 유발한 진화적 압력이 이 그룹의 초기 기원부터 존재했다는 결론을 내렸다.

카펜터는 코끼리와 코뿔소와 같은 거대한 포유류 초식동물에 대한 여러 연구를 인용했는데, 이는 식물을 먹는 동물에게 더 큰 크기가 음식 소화 효율성을 높인다는 것을 보여주었다. 더 큰 동물은 더 긴 소화계를 가지고 있으므로, 음식이 소화에 훨씬 더 오랜 시간 동안 머물러서, 큰 동물들이 저품질의 먹이원에서도 생존할 수 있게 된다. 이는 특히 장에 많은 수의 '발효실'이 있어서 미생물이 축적되어 식물 재료를 발효시켜 소화를 돕는 동물에게 해당된다. 용각류 공룡은 진화 역사 전반에 걸쳐 주로 반건조하고 계절적으로 건조한 환경에서 발견되었으며, 건조기 동안 음식의 질이 계절적으로 하락했다. ''암피코엘리아스''의 환경은 기본적으로 사바나였으며, 이는 현대의 거대 초식동물이 발견되는 건조한 환경과 유사하며, 건조한 환경에서 저품질의 음식이 거대 초식동물의 진화를 촉진한다는 생각을 뒷받침한다. 카펜터는 포식자로부터의 상대적 면역, 낮은 에너지 소비, 더 긴 수명과 같은 거대한 크기의 다른 이점들이 아마도 부차적인 이점이라고 주장했다.^[11]

참조

_[1] 논문 New information about the Cope collection of sauropods from the Garden Park, Colorado 1998
_[2] 학술지 On ''Amphicoelias'', a genus of Saurians from the Dakota epoch of Colorado https://commons.wiki[...] 1877
_[3] 학술지 Principal Characters of American Jurassic Dinosauria: Part IV http://marsh.dinodb.[...] 1881
_[4] 학술지 New remains of ''Amphicoelias'' Cope (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Jurassic of Montana and diplodocoid phylogeny 1996
_[5] 학술지 "Maraapunisaurus fragillimus'', N.G. (formerly ''Amphicoelias fragillimus''), a basal Rebbachisaurid from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado" 2018
_[6] 웹사이트 A new basal diplodocid species, ''Amphicoelias brontodiplodocus'', from the Morrison Formation, Big Horn Basin, Wyoming, with taxonomic reevaluation of ''Diplodocus'', ''Apatosaurus'', and other genera. http://dinosauriaint[...] Dinosauria International, LLC 2011
_[7] 웹사이트 The elephant in the living room: ''Amphicoelias brontodiplodocus'' http://svpow.wordpre[...] 2010-10-07
_[8] 서적 The Upper Jurassic Morrison Formation: an interdisciplinary study: Modern Geology 1998
_[9] 학술지 ''Camarasaurus'', ''Amphicoelias'' and other sauropods of Cope 1921
_[10] 서적 The Upper Jurassic Morrison Formation: an interdisciplinary study: Modern Geology 1998
_[11] 서적 Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 2006
_[12] 서적 Big sauropods — really, really big sauropods The Dinosaur Society 1994
_[13] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs http://worldcat.org/[...] Princeton University Press 2016
_[14] 학술지 On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado 1878
_[15] 서적 Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World Indiana University Press 2007
_[16] 학술지 The fragile legacy of Amphicoelias fragillimus (Dinosauria: Sauropoda; Morrison Formation – Latest Jurassic) 2015
_[17] 학술지 A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda) 2015
_[18] 서적 Reconstruction of the extinct ecosystem of the Upper Jurassic Morrison Formation: Sedimentary Geology 2004
_[19] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs http://worldcat.org/[...] Princeton University Press 2016