디플로도쿠스
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1. 개요
디플로도쿠스는 쥐라기 후기에 북아메리카에서 번성했던 용각류 공룡의 한 속이다. 1877년 발견된 화석을 바탕으로 오트니엘 찰스 마시에 의해 명명되었으며, '긴 이중 빔'을 의미하는 '디플로도쿠스 롱구스'를 모식종으로 한다. 디플로도쿠스는 매우 긴 목과 꼬리, 그리고 수평적인 자세를 특징으로 하며, 앞다리보다 뒷다리가 더 짧다. 여러 종이 존재하며, 특히 '디플로도쿠스 카네기'는 전 세계 박물관에 전시되어 널리 알려졌다. 디플로도쿠스는 초식 동물로, 긴 목과 특수한 이빨을 사용하여 식물을 섭취했으며, 꼬리를 채찍처럼 휘둘러 방어 수단으로 사용했을 것으로 추정된다.
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디플로도쿠스 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Diplodocus |
명명자 | 오스니얼 찰스 마쉬 |
명명 년도 | 1878년 |
속하는 종 | D. longus (학명 부적격) D. carnegii D. hallorum (원래 Seismosaurus) |
이전 속명 | Seismosaurus |
생물 분류 | |
상위 분류 | 공룡상목 |
목 | 용반목 |
아목 | 용각아목 |
하목 | 용각하목 |
하목 계급 없음 | 신용각류 |
상과 | 디플로도쿠스상과 |
과 | 디플로도쿠스과 |
아과 | 디플로도쿠스아과 |
시간 척도 | |
시대 | 쥐라기 후기 (김메르기안) |
생존 시기 | 약 1억 5천 4백만 년 전 ~ 1억 5천 2백만 년 전 |
기타 정보 | |
발음 |
2. 역사
디플로도쿠스의 첫 화석은 1877년 콜로라도주 캐년 시티 근처 마셜 P. 펠치 채석장에서 벤자민 프랭클린 머지와 새뮤얼 웬들 윌리스턴이 발견했다.[32] 1878년 고생물학자 오트니엘 찰스 마시는 이 화석을 ''디플로도쿠스 롱구스''(''Diplodocus longus'', '긴 이중 빔'이라는 뜻)라고 명명했다.[32] 마시는 에드워드 드링커 코프와의 뼈 전쟁 기간 동안 ''디플로도쿠스''라는 이름을 붙였다.[39]
최초 표본(YPM VP 1920)은 꼬리 척추뼈 2개, 쉐브론, 몇 개의 다른 조각난 꼬리 척추뼈로 구성되어 매우 불완전했다. 이후 1883년에는 완전한 두개골, 아래턱, 부분적인 환추를 포함하는 표본(USNM V 2672)이 수집되었는데, 이는 보고된 첫 번째 완전한 디플로도키드 두개골이었다.[49][37]
뼈 전쟁 이후, 미국 자연사 박물관, 카네기 자연사 박물관, 필드 자연사 박물관 등 미국의 여러 주요 기관들이 자체 공룡 화석 수집을 시작했다.[39]
미국 자연사 박물관은 1897년 코모 절벽에서 ''디플로도쿠스'' 척추뼈가 많이 포함된 부분 골격(AMNH FR 223)을 발견했다. 버넘 브라운과 헨리 페어필드 오스본이 수집한 이 골격은 최초의 ''디플로도쿠스'' 조립품이 되었다.[6][33]
1899년, 카네기 자연사 박물관은 앤드루 카네기의 지원을 받아 와이오밍주 앨버니 군에서 잘 보존된 ''디플로도쿠스'' 골격(CM 84)을 발견했다.[67] 1901년 존 벨 해처는 이 골격을 ''Diplodocus carnegii''('앤드루 카네기의 이중 빔')로 명명했다.[6][67] 1907년 카네기 자연사 박물관은 ''Diplodocus carnegii'' 복합 조립품을 완성, "디피"라는 별명으로 불리며 런던 자연사 박물관 등 세계 여러 박물관에 복제품이 보내졌다.[41][6]
1909년 카네기 자연사 박물관은 얼 더글러스가 공룡국립기념물에서 아파토사우루스 꼬리뼈를 발굴하면서 또 다른 발견을 했다. 1912년 더글러스는 아래턱뼈를 가진 디플로도쿠스아과 두개골(CM 11161)을 발견했다.
1923년 국립 자연사 박물관은 유타주 공룡국립기념물에서 ''디플로도쿠스'' 골격(USNM V 10865)을 수집, 찰스 W. 길모어가 ''D. longus''로 분류했다.[6][46] 덴버 자연 과학 박물관도 공룡국립기념물에서 ''디플로도쿠스'' 표본(DMNH 1494)을 획득했다.[6]
1979년 뉴멕시코주에서 척추뼈들이 발견, 1985년 뉴멕시코 자연사 및 과학 박물관이 표본(NMMNH P-3690)을 수집, 1991년 ''세이스모사우루스 홀리''(Seismosaurus halli)로 명명했다.[14][47]
1994년 로키 산맥 박물관은 몬태나주 마더스 데이 채석장에서 ''디플로도쿠스'' 화석 현장을 발견했다.[47][31]
최근 연구에 따르면 ''D. 롱구스''는 유효하지 않은 학명이며, 많은 표본이 ''D. hallorum''에 속한다.[6]
2. 1. 발견
'''디플로도쿠스'''의 첫 화석은 1877년 콜로라도주 캐년 시티 근처에서 벤자민 프랭클린 머지와 새뮤얼 웬들 윌리스턴이 발견했다.[32] 1878년 고생물학자 오트니엘 찰스 마시는 이 화석을 ''디플로도쿠스 롱구스''(''Diplodocus longus'', '긴 이중 빔'이라는 뜻)라고 명명했다.[32] 마시는 에드워드 드링커 코프와의 경쟁(뼈 전쟁) 속에서 가능한 한 많은 화석을 수집하고 묘사하기 위해 ''디플로도쿠스''라는 이름을 붙였다.[39]
이후 더 완전한 표본들이 ''D. 롱구스''에 속하는 것으로 여겨졌으나, 상세한 분석 결과 최초 표본은 불완전하여 의문스럽다는 것이 밝혀졌다.[33][34] 국제 동물 명명 위원회(ICZN)에 ''D. 카네기''를 새로운 유형 종으로 지정하자는 제안이 있었으나,[6][35] ICZN은 이 제안을 거부하고 ''D. 롱구스''를 유형 종으로 유지했다.[36]
뼈 전쟁 이후, 미국의 여러 기관들은 마시와 코프의 발견에 영감을 받아 자체적인 공룡 화석 수집을 시작했다.[39] 미국 자연사 박물관, 카네기 자연사 박물관, 필드 자연사 박물관 등이 경쟁적으로 탐험대를 보내 가장 완벽한 용각류 표본을 찾으려 했다.[39]
미국 자연사 박물관은 1897년 코모 절벽에서 ''디플로도쿠스'' 척추뼈가 많이 포함된 부분 골격(AMNH FR 223)을 발견했다. 버넘 브라운과 헨리 페어필드 오스본이 수집한 이 골격은 나중에 조립되어 최초의 ''디플로도쿠스'' 조립품이 되었다.[6][33] 이후 연구에 따르면 이 골격은 ''D. longus''가 아닌 ''D. hallorum''의 골격으로 밝혀졌다.[6]
1899년, 카네기 자연사 박물관 직원들은 앤드루 카네기의 지원을 받아 와이오밍주 앨버니 군에서 매우 잘 보존된 ''디플로도쿠스'' 골격(CM 84)을 발견했다.[67] 이 골격은 1901년 존 벨 해처에 의해 ''Diplodocus carnegii''('앤드루 카네기의 이중 빔')로 명명되었다.[6][67] 카네기 박물관은 1907년에 여러 표본을 조합하여 ''Diplodocus carnegii'' 복합 조립품을 완성했다. 이 조립품은 "디피"라는 별명으로 불리며, 런던 자연사 박물관 등 세계 여러 박물관에 복제품이 보내졌다.[41][6]
1909년, 카네기 자연사 박물관은 얼 더글러스가 현재 공룡국립기념물에서 아파토사우루스의 꼬리 척추뼈를 발굴하면서 또 다른 발견을 했다. 1909년부터 1922년까지 카네기 박물관은 이 지역에서 120마리 이상의 공룡 개체와 1,600개 이상의 뼈를 발굴했다. 1912년, 더글러스는 기념물에서 아래턱뼈를 가진 디플로도쿠스아과 두개골(CM 11161)을 발견했다.
1923년, 국립 자연사 박물관은 유타주 공룡국립기념물에서 ''디플로도쿠스'' 골격(USNM V 10865)을 수집했다. 이 골격은 찰스 W. 길모어에 의해 ''D. longus''로 분류되었고, 이후 ''D. hallorum''의 개체로 밝혀졌다.[6][46] 덴버 자연 과학 박물관 또한 공룡국립기념물에서 ''디플로도쿠스'' 표본(DMNH 1494)을 획득했으며, 이 역시 ''D. hallorum''에 속하는 것으로 확인되었다.[6]
1979년, 뉴멕시코주에서 여러 개의 척추뼈가 발견되었고, 1985년 뉴멕시코 자연사 및 과학 박물관이 탐사대를 파견하여 표본(NMMNH P-3690)을 수집했다. 이 표본은 1991년 ''세이스모사우루스 홀리''(Seismosaurus halli)로 명명되었으나, 2004년과 2006년에 ''디플로도쿠스''와 동의어로 처리되었고, 2015년 연구에서는 ''D. hallorum''에 속한다는 가설이 지지되었다.[6]
1994년, 로키 산맥 박물관은 몬태나주 마더스 데이 채석장에서 어린 개체부터 성체까지의 ''디플로도쿠스'' 뼈가 잘 보존된 화석 현장을 발견했다.[47][31]
2. 2. 분류

디플로도쿠스아과(Diplodocinae)는 ''디플로도쿠스''와 ''바로사우루스(Barosaurus)''를 포함한 가장 가까운 친척들을 포함하기 위해 세워졌다. 좀 더 멀리 떨어진 친척으로는 동시대의 ''아파토사우루스(Apatosaurus)''가 있는데, 디플로도쿠스아과가 아닌 자매 아과인 아파토사우루스아과(Apatosaurinae)의 구성원이기 때문에 여전히 디플로도쿠스과(Diplodocidae)로 간주된다.[50][51] 포르투갈의 ''디네이루사우루스(Dinheirosaurus)''와 아프리카의 ''토르니에리아(Tornieria)'' 역시 일부 저자에 의해 ''디플로도쿠스''의 가까운 친척으로 확인되었다.[52][53]
다음은 Tschopp, Mateus, and Benson (2015)의 디플로도쿠스과 분지학적 계통도이다:[6]
{| class="wikitable"
|-
! colspan="2" | 디플로도쿠스과(Diplodocidae)
|-
| ''암피코엘리아스 알투스(Amphicoelias altus)''
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{| class="wikitable"
|-
! 아파토사우루스아과(Apatosaurinae)
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 이름 없는 종
|-
|
{| class="wikitable"
|-
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아파토사우루스 아약스(Apatosaurus ajax) |
아파토사우루스 루이사(Apatosaurus louisae) |
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''브론토사우루스 엑셀수스(Brontosaurus excelsus)''
|-
|
브론토사우루스 야나핀(Brontosaurus yahnahpin) |
브론토사우루스 파르부스(Brontosaurus parvus) |
|}
|}
|}
|-
! 디플로도쿠스아과(Diplodocinae)
|-
| 이름 없는 종
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''토르니에리아 아프리카나(Tornieria africana)''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
수퍼사우루스 로우린하니엔시스(Supersaurus lourinhanensis) |
수퍼사우루스 비비아네(Supersaurus vivianae) |
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''레인쿠팔 라티카우다(Leinkupal laticauda)''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''갈레아모푸스 하이(Galeamopus hayi)''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
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'디플로도쿠스 카르네기](Diplodocus carnegii) |
'디플로도쿠스 할로룸](Diplodocus hallorum) |
|-
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카아테도쿠스 시베리(Kaatedocus siberi) |
바로사우루스 렌투스(Barosaurus lentus) |
|}
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|}
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|}
- ''디플로도쿠스 카네기''(''D. carnegiei'')는 앤드루 카네기의 이름을 따서 명명되었으며, 피츠버그, 펜실베이니아에 있는 카네기 자연사 박물관의 야코프 워트만이 수집하고 존 벨 해처가 1901년에 기술하고 명명한 디피(표본 CM 84)로 알려진 거의 완전한 골격 때문에 가장 잘 알려져 있다.[56]
- ''디플로도쿠스 할로룸''은 1991년 질레트가 척추, 골반 및 갈비뼈로 구성된 부분 골격(표본 NMMNH P-3690)으로부터 ''세이소사우루스 할리''로 처음 기술했다.[57] 종명은 짐과 루스 홀(고스트 랜치[58]) 두 사람을 기리기 때문에, 조지 올셰브스키는 나중에 이름을 필수적인 속격 복수를 사용하여 ''S. hallorum''으로 수정할 것을 제안했다. 질레트는 이후 이름을 수정했고,[14] 카펜터(2006)를 포함한 다른 사람들이 이 사용법을 따랐다.[111] 2004년, 미국 지질학회 연례 회의에서 발표된 내용은 ''세이소사우루스''가 ''디플로도쿠스''의 주니어 동의어임을 주장했다.[59] 이는 2006년에 훨씬 더 자세한 출판물로 이어졌으며, 이 출판물은 종의 이름을 ''디플로도쿠스 할로룸''으로 변경했을 뿐만 아니라, 이 종이 ''D. longus''와 동일할 수 있다고 추측했다.[60] ''D. hallorum''을 ''D. longus''의 표본으로 간주해야 한다는 입장은 또한 ''수퍼사우루스''의 재기술 저자에 의해 취해졌으며, ''세이소사우루스''와 ''수퍼사우루스''가 동일하다는 이전 가설을 반박했다.[61] 2015년의 디플로도쿠스과 관계 분석은 이러한 의견이 ''디플로도쿠스 롱거스''의 더 완전한 참조 표본을 기반으로 한다는 점에 주목했다. 이 분석의 저자는 해당 표본이 실제로 ''D. hallorum''과 동일한 종이지만, ''D. longus'' 자체가 ''유효하지 않은 학명''[6]이라는 결론을 내렸다. 그러나 국제 동물 명명 위원회(ICZN)에서는 이 입장을 거부했다.

- ''Diplodocus longus'', 모식종은 콜로라도주 모리슨 층(펠치 채석장)에서 발견된 완전한 꼬리 척추뼈 2개와 몇 개의 조각난 꼬리 척추뼈로 알려져 있다. 더욱 완전한 표본들이 ''D. longus''로 여겨졌지만,[34] 상세한 분석 결과, 원래 화석은 다른 표본과 비교할 수 있는 특징이 부족한 것으로 나타났다. 이러한 이유로, 이 종은 ''유효하지 않은 학명''으로 간주되었으며, Tschopp 등은 ''Diplodocus''와 같이 잘 알려진 속의 모식종에게는 이상적인 상황이 아니라고 여겼다. 국제 동물 명명 규약 위원회(ICZN)에 ''D. carnegii''를 새로운 모식종으로 지정하자는 청원이 고려되었다.[6][35] 이 제안은 ICZN에 의해 거부되었고 ''D. longus''는 모식종으로 유지되었다.[36] 그러나 청원에 대한 논평에서 일부 저자들은 결국 ''D. longus''가 유효할 가능성이 있다고 보았다.[62][63]
- ''Diplodocus lacustris'' ("호수의")는 1884년 마쉬가 아서 레이크스가 발견한 표본 YPM 1922에 근거하여 명명한 ''유효하지 않은 학명''으로, 콜로라도주 모리슨에서 발견된 작은 동물의 주둥이와 위턱으로 구성되어 있다.[49] 이 유해는 별개의 종이 아닌 미성숙한 동물의 것으로 여겨진다.[64] Mossbrucker 등, 2013년은 ''Diplodocus lacustris''의 치골과 치아가 실제로는 ''Apatosaurus ajax''의 것이라고 추정했다.[65] 이후 2015년, 표본의 주둥이는 실제로 ''Camarasaurus''에 속하는 것으로 결론 내려졌다.[6]
- ''디플로도쿠스 하이''는 1924년 윌리엄 제이콥 홀랜드에 의해 명명되었으며, 이는 휴스턴 자연과학 박물관(HMNS) 175의 두개골과 부분적인 사지 골격, 거의 완전한 척추를 포함하며, 와이오밍 주 셰리던 근처의 모리슨 층에서 발견되었다.[6][44] ''D. 하이''는 2015년 에마뉘엘 초프와 그의 동료들에 의해 재평가되어 자체 속인 ''갈레아모푸스''로 결정될 때까지 ''디플로도쿠스''의 종으로 남아 있었다. 이 재평가에서는 또한 두개골 AMNH 969와 USNM 2673이 ''디플로도쿠스''가 아니고 실제로 ''갈레아모푸스''의 표본임을 발견했다.[6]
하위 분류는 현재(2010년대 초) 4종이 유효종으로 알려져 있다. 처음에 발견된 종은 Diplodocus longus|디플로도쿠스 롱구스la이지만, 가장 유명한 것은 미국의 실업가 앤드루 카네기의 원조 하에 발견된 Diplodocus carnegii|디플로도쿠스 카네기이la이다. 또한, 2004년, Seismosaurus hallorum|세이스모사우루스 할로룸la라고 불려온 표본이 디플로도쿠스속의 1종임이 판명되어, Diplodocus hallorum|디플로도쿠스 할로룸la이라는 이름으로 재분류되었다.
아래 내용은 왼쪽부터 순서대로 학명, 가나 전사(라틴어 읽기 준거 및 언어적 흔들림에 의한 다른 읽기), 특기 사항이다.
학명 | 가나 전사 | 특기 사항 |
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Diplodocus carnegii | 디플로도쿠스 카네기이 | 때때로 Diplodocus carnegiei로 표기되는 경우가 있다(디플로도쿠스 카네기에이로 읽힌다). |
Diplodocus hallorum | 디플로도쿠스 할로룸 | 동의어에 Seismosaurus hallorum (세이스모사우루스 할로룸)이 있다. |
Diplodocus hayi | 디플로도쿠스 하유이 | |
Diplodocus longus | 디플로도쿠스 롱구스 | 모식종. |
디플로도쿠스는 긴 목과 꼬리, 튼튼한 네 다리를 가진 대형 용각류 공룡이다. 전체 길이는 약 20~33m이고, 체중은 비교적 가벼운 10~20t 정도로 추정된다.
3. 특징
디플로도쿠스의 가장 큰 특징은 가느다란 몸과 매우 긴 꼬리이다. 꼬리는 약 80개의 미추로 구성되어 있는데, 이는 초기 용각류나 동시대의 다른 용각류보다 훨씬 많은 수이다. 이 꼬리는 방어, 소리내기, 촉각, 또는 목과의 균형 유지 등 다양한 기능을 했을 것으로 추측된다. 꼬리 중간 부분에는 '이중 빔'이라고 불리는 독특한 모양의 셰브론 뼈가 있는데, 이는 척추를 지지하거나 꼬리가 땅에 눌릴 때 혈관이 으스러지는 것을 방지하는 역할을 했을 수 있다.
디플로도쿠스의 두개골은 몸 크기에 비해 매우 작고, 앞쪽으로 향한 작은 '못' 모양의 이빨이 턱 앞부분에만 나 있다. 이러한 이빨 형태는 디플로도쿠스과에 고유한 특징으로, 나뭇잎을 빗질하듯 훑어 먹는 데 사용되었을 것으로 추정된다.
1990년에 발견된 피부 자국 화석에 따르면, 일부 디플로도쿠스 종은 이구아나와 유사한 케라틴질 가시를 가지고 있었다. 이 가시는 꼬리의 "채찍" 부분에서 최대 18cm 길이였을 수 있으며, 등과 목을 따라 존재했을 가능성도 있다. 또한, 다양한 형태의 비늘 모양이 발견되었는데, 이는 비늘의 위치에 따라 크기와 모양이 달랐음을 보여준다.
3. 1. 형태
용각류 중 하나인 ''디플로도쿠스''(Diplodocus)는 매우 크고, 목이 길며, 사족보행을 하는 동물로, 채찍 모양의 긴 꼬리를 가지고 있었다. 앞다리는 뒷다리보다 약간 짧아, 대체로 수평적인 자세를 취했다. 이 긴 목과 긴 꼬리를 가진 동물의 골격 구조는 튼튼한 네 다리에 의해 지지되었으며, 캔틸레버 다리에 비유되었다.[9] 실제로, ''D. carnegii''는 현재 완전한 골격으로 알려진 가장 긴 공룡 중 하나로,[9] 전체 길이가 24m 에서 26m에 달한다.[10][11] ''D. carnegii''의 현대 질량 추정치는 에서 범위에 있는 경향이 있다.[10][12][11]
부분적인 유해로 알려진 ''Diplodocus hallorum''은 훨씬 더 컸으며, 네 코끼리의 크기로 추정된다.[13] 1991년에 처음 기술되었을 때, 발견자 데이비드 질레트는 ''D. carnegii''와의 등척성 축척을 기반으로 33m로 계산했다. 그러나 그는 나중에 이것이 가능성이 낮다고 말하고 39m 에서 45m로 추정했으며, 일부 개체는 최대 52m 길이와 80 ~ 100톤의 무게가 나갔을 수 있다고 제시했다.[14] 이는 (''Amphicoelias'' 또는 ''Maraapunisaurus''와 같이 매우 불완전한 유해로 알려진 공룡들을 제외하고) 가장 긴 공룡으로 만들었다. 추정 길이는 나중에 30.5m 에서 35m로, 이후 29m 에서 33.5m[111][15][16][11][10]로 수정되었는데, 질레트가 원래 12–19번 척추뼈를 20–27번 척추뼈로 잘못 배치했다는 발견에 근거했다. 수정된 길이를 기반으로 한 무게 추정치는 38MT[111]에 달하지만, 최근에는 그레고리 S. 폴에 따르면, 29m 길이의 ''D. hallorum''은 체질량이 23MT으로 추정되었다.[10] 2024년 연구에서는 33m의 ''D. hallorum''의 질량이 단지 21MT에 불과하다는 것을 발견했지만, 이 연구는 이것이 평균 성체 크기만을 나타내며 평균 이상 또는 최대 체형을 나타내지 않는다고 제안했다.[17] 또한, ''D. hallorum''의 크기 추정이 주로 기반이 된 피츠버그의 카네기 자연사 박물관에 있는 거의 완전한 ''D. carnegii'' 골격에서도, 13번째 꼬리 척추뼈가 다른 공룡에서 온 것으로 밝혀져 ''D. hallorum''의 크기 추정을 더욱 왜곡했다. ''Supersaurus''와 같은 공룡이 더 길었을 수도 있지만, 이 동물의 화석 유해는 단편적이며, ''D. hallorum''은 여전히 가장 긴 공룡 중 하나로 남아 있다.[111][18][1]
''디플로도쿠스''는 약 80개의 미추로 구성된 매우 긴 꼬리를 가지고 있었는데,[19] 이는 초기 용각류(예: 43개의 꼬리를 가진 ''Shunosaurus'')의 꼬리에 있는 수의 거의 두 배이며, 동시대의 마크로나리아 (예: 53개의 꼬리를 가진 ''Camarasaurus'')보다 훨씬 더 많다. 방어[20] 또는 소리( 채찍처럼 휘둘러서)를 내는[21] 기능이나, 더 최근에 제안된 촉각 기능에 대한 추측이 있다.[22] 꼬리는 목의 균형을 잡는 역할을 했을 수 있다. 꼬리 중간 부분에는 "이중 빔"(독특한 모양의 셰브론 뼈가 아래쪽에 있어서 ''디플로도쿠스''의 이름의 유래가 됨)이 있었다. 이들은 척추뼈를 지지하거나 동물의 무거운 꼬리가 땅에 눌릴 경우 혈관이 으스러지는 것을 방지했을 수 있다. 이러한 "이중 빔"은 일부 관련 공룡에서도 볼 수 있다. 이 특정한 형태의 셰브론 뼈는 처음에 ''디플로도쿠스''에만 고유한 것으로 여겨졌지만, 그 이후 디플로도쿠스과의 다른 구성원뿐만 아니라 ''Mamenchisaurus''와 같은 비디플로도쿠스 용각류에서도 발견되었다.[23]
다른 용각류와 마찬가지로, ''디플로도쿠스''의 마누스(앞 "발")는 매우 변형되어 손가락과 손뼈가 수직 기둥으로 배열되었으며, 단면이 말굽 모양이다. ''디플로도쿠스''는 앞다리의 한 손가락을 제외한 모든 손가락에 발톱이 없었으며, 이 발톱은 다른 용각류에 비해 특이하게 크고, 옆으로 평평하며, 손뼈에서 분리되어 있었다. 이 특이하게 특화된 발톱의 기능은 알려져 있지 않다.[24]
''디플로도쿠스''에 속한다고 확신할 수 있는 두개골은 발견되지 않았지만, ''디플로도쿠스''와 밀접한 관계가 있는 다른 디플로도쿠스과(예: ''Galeamopus'')의 두개골은 잘 알려져 있다. 디플로도쿠스과의 두개골은 이 동물들의 최대 크기에 비해 매우 작았다. ''디플로도쿠스''는 앞쪽으로 향하고 턱의 전방 부분에만 있는 작은 '못' 모양의 이빨을 가지고 있었다.[25] 뇌상자는 작았고, 목은 최소 15개의 척추로 구성되었다.[26]
3. 2. 생태
디플로도쿠스과의 두개골은 이 동물들의 최대 크기에 비해 매우 작았다. ''디플로도쿠스''는 앞쪽으로 향하고 턱의 전방 부분에만 있는 작은 '못' 모양의 이빨을 가지고 있었다.[25]
디플로도쿠스과와 현대 조류 및 파충류의 공막륜을 비교한 결과, 짧은 간격으로 하루 종일 활동하는 주야혼행성이었을 수 있다.[66]
1970년대 이후, 용각류는 나무, 고사리, 덤불을 뜯어먹는 육상 동물이라는 일반적인 합의가 이루어졌다.[69]
''디플로도쿠스''의 자세에 대한 묘사는 수년에 걸쳐 상당히 바뀌었다. 올리버 P. 헤이가 1910년에 재구성한 그림에는 강둑에 도마뱀처럼 다리를 벌리고 있는 두 마리의 ''디플로도쿠스''가 묘사되어 있다. 헤이는 ''디플로도쿠스''가 도마뱀과 같은 걸음걸이를 가지고 있다고 주장했으며,[72] 구스타프 토르니에르가 이를 지지했다. 그러나 윌리엄 제이콥 홀랜드는 다리를 벌린 ''디플로도쿠스''가 배를 끌고 가기 위해 참호가 필요했을 것이라고 반박했다.[73] 1930년대에 용각류 발자국이 발견되면서 헤이의 이론은 종지부를 찍었다.[69] 이후, 디플로도쿠스류는 종종 목을 높이 들어 키 큰 나무에서 풀을 뜯을 수 있도록 묘사되었으나, 연구에서는 ''디플로도쿠스''의 중립적인 자세가 수직보다는 수평에 가깝다고 결론지어졌으며, 켄트 스티븐스와 같은 과학자들은 이를 바탕으로 ''디플로도쿠스''를 포함한 용각류가 머리를 어깨 높이 이상으로 많이 들지 않았다고 주장했다.[75][76]
디플로도쿠스과는 다른 용각류에 비해 매우 특이한 이빨을 가지고 있다. 치관은 길고 가늘며 단면은 타원형이고, 꼭대기는 뭉툭하고 삼각형 모양을 이룬다. 가장 두드러진 마모면은 꼭대기에 있지만, 다른 용각류와 달리 디플로도쿠스과의 마모 패턴은 위아래 치아의 협측(뺨)에 나타난다.[25] 이는 ''디플로도쿠스''와 다른 디플로도쿠스과의 먹이 섭취 방식이 다른 용각류와 근본적으로 달랐음을 시사한다. 단측 가지 훑기는 이빨의 특이한 마모 패턴을 설명하므로 ''디플로도쿠스''의 가장 유력한 먹이 섭취 행동으로 추정된다.[83][84][85]
''디플로도쿠스'' 목의 유연성은 논쟁의 대상이지만, 네 발로 섰을 때 낮은 지면에서 약 4 m (13 ft)까지 잎을 먹을 수 있었을 것이다.[26][75] 그러나 연구에 따르면 ''디플로도쿠스''의 질량 중심은 고관절에 매우 가까워,[88][89] 비교적 적은 노력으로 이족 자세로 일어설 수 있었다. 또한 큰 꼬리를 '지지대'로 사용하여 매우 안정적인 세 발 자세를 취할 수 있었으며, 이 자세에서 ''디플로도쿠스''는 잠재적으로 먹이 섭취 높이를 약 11m까지 높일 수 있었다.[89][90]
방사성 연대 측정에 따르면, 모리슨 층(Morrison Formation)은 얕은 해양 및 충적 퇴적물로 이루어져 있으며, 기저부에서 1억 5630만 년 전 (Ma),[103] 상부에서 1억 4680만 년 전[104]으로, 옥스포드절, 킴머리지절, 그리고 후기 쥐라기 시대의 초기 티토니아절에 해당한다. 이 지층은 뚜렷한 건기와 우기가 있는 반건조 환경으로 해석된다.
모리슨 층은 거대한 용각류 공룡이 지배하던 환경과 시대를 기록하고 있다.[106] ''디플로도쿠스''는 ''브론토사우루스'', ''아파토사우루스'', ''알로사우루스'', ''카마라사우루스'' 및 ''스테고사우루스''와 같은 장소에서 흔히 발견된다.[108]
전체 길이는 약 20 - 33m로, 아파토사우루스 등 다른 용각류에 비해 가늘고, 체중은 비교적 가벼워 10 - 20t 정도로 추정된다.
가장 큰 특징은 가느다란 몸과 긴 꼬리이다. 이 꼬리는 강인한 근육으로 채찍처럼 휘둘러 자위용으로 사용된 것으로 추정되며, 전력으로 휘두르면 꼬리 끝부분은 음속을 넘었을 것이라는 설도 있다[123]). 거대한 식물식 동물로, 발자국 화석 등으로 보아 다른 용각류와 마찬가지로 무리를 지어 생활했을 것으로 보인다. 수원에 가기 쉽고 식물이 풍부한 늪지 근처에 서식했으며, 성체가 되면 천적이 없었지만, 유체일 때는 케라토사우루스나 알로사우루스의 사냥 대상이 되었을 가능성이 있다[124]。
두개골은 높이가 비교적 낮고 앞뒤로 길다. 입 앞부분에는 연필과 같은 곧은 이빨이 나 있었다. 다른 용각류는 스푼 모양의 이빨을 가진 것이 많으며, 이 형태는 디플로도쿠스과에 고유한 특징이다.
3. 3. 피부
1990년에 발견된 일부 디플로도쿠스의 피부 자국은 일부 종이 이구아나와 매우 유사한 좁고 뾰족한 케라틴질 가시를 가지고 있음을 보여주었다. 가시는 꼬리의 "채찍" 부분에서 최대 18cm 길이일 수 있으며, 하드로사우루스과와 마찬가지로 등과 목을 따라 존재했을 수 있다.[27][28] 가시는 특히 ''Walking with Dinosaurs''를 포함한 많은 최근의 ''디플로도쿠스'' 재구성에 통합되었다.[29] 가시에 대한 최초 설명에서는 와이오밍 주 셸 근처의 호우 채석장의 표본이 아직 명명되지 않은 ''디플로도쿠스''의 골격 잔해와 연관되어 있으며, "''디플로도쿠스''와 ''바로사우루스''를 닮았다"고 언급했다.[27] 이 채석장의 표본은 이후 ''카테도쿠스 시베리''와 ''바로사우루스'' sp.로 분류되었으며, ''디플로도쿠스''로 분류되지 않았다.[6][30]
마더스 데이 채석장에서 발견된 ''디플로도쿠스'' sp.의 화석화된 피부는 직사각형, 다각형, 조약돌, 타원형, 돔형 및 구형을 포함한 여러 가지 유형의 비늘 모양을 나타낸다. 이러한 비늘은 피복의 위치에 따라 크기와 모양이 다르며, 가장 작은 것은 약 1mm에 달하고 가장 큰 것은 10mm에 달한다. 이러한 비늘 중 일부는 신체에서 어디에 위치했는지 나타낼 수 있는 방향을 보여준다. 예를 들어, 타원형 비늘은 서로 밀집되어 있으며 등쪽에 위치한 현대 파충류의 비늘과 유사하다. 화석의 또 다른 방향은 인접한 다각형 비늘 패턴을 방해하는 아치형 사각형 비늘 열로 구성된다. 아치형 비늘 열이 악어류의 사지 주변에서 보이는 비늘 방향과 유사하며, 이 부위 또한 ''디플로도쿠스''의 사지 주변에서 유래했을 수 있음을 시사한다. 피부 화석 자체는 길이가 70cm 미만으로 작은 크기이다. 이처럼 좁은 면적에서 볼 수 있는 다양한 비늘의 양과 다른 디플로도쿠스 비늘 화석에 비해 비늘이 작다는 점, 그리고 마더스 데이 채석장에서 작고 잠재적으로 "어린" 재료가 존재한다는 점을 고려하여, 피부가 작거나 심지어 "어린" ''디플로도쿠스''에서 유래했을 것으로 추정된다.[31]
4. 고생물학
디플로도쿠스는 풍부한 골격 유해 덕분에 가장 잘 연구된 공룡 중 하나이다. 디플로도쿠스과와 현대 조류 및 파충류의 공막륜을 비교한 결과, 짧은 간격으로 하루 종일 활동하는 주야혼행성이었을 수 있다.[66]
마시와 해처는[67] 디플로도쿠스의 코 구멍이 머리 꼭대기에 위치해 있기 때문에 수생 동물이라고 추정했다. 그러나 케네스 A. 커맥의 1951년 연구에 따르면, 용각류는 신체의 나머지 부분이 잠겼을 때 가슴 벽에 가해지는 수압이 너무 커서 콧구멍을 통해 숨을 쉴 수 없었을 것이다.[68] 1970년대 이후, 용각류는 나무, 고사리, 덤불을 뜯어먹는 육상 동물이라는 일반적인 합의가 이루어졌다.[69]
과학자들은 용각류가 몸집이 크고 목이 길어 사강의 양을 증가시켰기 때문에 어떻게 숨을 쉴 수 있었는지에 대해 논쟁해 왔다. 그들은 조류의 호흡계를 가지고 있었을 가능성이 있는데, 이는 포유류 및 파충류 시스템보다 더 효율적이다. ''디플로도쿠스''의 목과 흉부를 재구성한 결과, 조류에서와 마찬가지로 호흡에 역할을 했을 수 있는 훌륭한 기공이 나타났다.[70]
''디플로도쿠스''의 자세에 대한 묘사는 수년에 걸쳐 상당히 바뀌었다. 올리버 P. 헤이는 ''디플로도쿠스''가 널리 벌어진 다리를 가진 도마뱀과 같은 걸음걸이를 가지고 있다고 주장했으며,[72] 구스타프 토르니에르가 이를 지지했다. 그러나 윌리엄 제이콥 홀랜드는 다리를 벌린 ''디플로도쿠스''가 배를 끌고 가기 위해 참호가 필요했을 것이라고 반박했다.[73] 1930년대에 용각류 발자국이 발견되면서 헤이의 이론은 종지부를 찍었다.[69]
이후, 디플로도쿠스류는 종종 목을 높이 든 모습으로 묘사되었다. 그러나 용각류의 목 형태에 대한 연구에서는 ''디플로도쿠스''의 중립적인 자세가 수직보다는 수평에 가깝다고 결론지었으며, 켄트 스티븐스와 같은 과학자들은 이를 사용하여 ''디플로도쿠스''를 포함한 용각류가 머리를 어깨 높이 이상으로 많이 들지 않았다고 주장했다.[75][76] 경부 인대가 이 위치에서 목을 유지했을 수 있다.[75] 2009년 연구에 따르면 모든 사지동물은 정상적인 자세에서 목의 기저부를 가능한 최대 수직 확장으로 유지하며, 용각류의 목 연조직 해부학이 다른 동물과 구별되는 알려지지 않은 고유한 특성이 없는 한 용각류에도 동일하게 적용될 것이라고 주장했다. 이 연구는 ''디플로도쿠스''가 이전 연구에서 결론지은 것보다 더 높은 각도로 목을 유지했을 것이라고 주장했다.[82]
디플로도쿠스과는 다른 용각류에 비해 매우 특이한 이빨을 가지고 있다. 치관은 길고 가늘며 단면은 타원형이고, 꼭대기는 뭉툭하고 삼각형 모양을 이룬다. ''디플로도쿠스''와 다른 디플로도쿠스과의 먹이 섭취 방식이 다른 용각류와 근본적으로 달랐음을 시사한다. 단측 가지 훑기는 이빨의 특이한 마모 패턴을 설명하므로 ''디플로도쿠스''의 가장 유력한 먹이 섭취 행동이다.[83][84][85] 단측 가지 훑기에서 한쪽 이빨 열은 줄기에서 잎을 떼어내는 데 사용되었고, 다른 쪽 이빨 열은 안내 및 안정 장치 역할을 했을 것이다.
Young 외(2012)는 생체역학적 모델링을 사용하여 디플로도쿠스과 두개골의 성능을 조사했다. 가지 훑기 및/또는 정밀 물어뜯기 가설은 모두 생체역학적으로 가능한 먹이 섭취 행동으로 나타났다.[86] 디플로도쿠스과 이빨은 평생 동안 지속적으로 교체되었으며, Michael D'Emic 외 연구에 따르면 일반적으로 35일 이내에 이루어졌다. 각 치아 소켓 내에는 다음 치아를 교체하기 위해 최대 5개의 교체 치아가 발달하고 있었다. 이빨에 대한 연구는 또한 ''카마라사우루스''와 같은 다른 모리슨의 용각류와 다른 식물을 선호했음을 보여준다.[87]
''디플로도쿠스'' 목의 유연성은 논쟁의 대상이지만, 네 발로 섰을 때 낮은 지면에서 약 4m까지 잎을 먹을 수 있었을 것이다.[26][75] 그러나 연구에 따르면 ''디플로도쿠스''의 질량 중심은 고관절에 매우 가깝다.[88][89] 이는 ''디플로도쿠스''가 비교적 적은 노력으로 이족 자세로 일어설 수 있다는 것을 의미한다. 또한 큰 꼬리를 '지지대'로 사용하여 매우 안정적인 세 발 자세를 취할 수 있었다. 세 발 자세에서 ''디플로도쿠스''는 잠재적으로 먹이 섭취 높이를 약 11m까지 높일 수 있었다.[89][90]
목의 운동 범위는 또한 머리가 몸의 아래쪽에서 풀을 뜯을 수 있게 하여 일부 과학자들은 ''디플로도쿠스''가 강둑에서 물속 식물을 뜯어먹었을지 추측하게 했다.[75] Matthew Cobley 외(2013)는 큰 근육과 연골이 목의 움직임을 제한했을 것이라고 주장했다. 그들은 ''디플로도쿠스''와 같은 용각류의 먹이 섭취 범위가 이전에 생각했던 것보다 작았으며, 동물들은 식물을 뜯어먹을 수 있는 영역에 더 잘 접근하기 위해 몸 전체를 움직여야 했을 수 있다고 말했다.[91][92] Cobley 외의 결론은 2013년과 2014년에 Mike Taylor에 의해 반박되었는데, 그는 ''디플로도쿠스''의 목이 매우 유연하며, 뼈에 의해 암시되는 유연성은 실제보다 작다는 점에서 Cobley 외의 주장이 틀렸다고 결론지었다.[93]
2010년, Whitlock 외는 당시 ''디플로도쿠스''(CM 11255)로 언급된 어린 개체의 두개골을 묘사했는데, 이는 같은 속의 성체 두개골과 크게 달랐다. 주둥이가 뭉툭하지 않았고, 이빨이 주둥이 앞쪽에 국한되지 않았다. 이러한 차이점은 성체와 어린 개체가 서로 다른 방식으로 먹이를 섭취했음을 시사한다. 성체와 어린 개체 사이의 이러한 생태학적 차이는 이전에 용각류에서 관찰된 적이 없었다.[94]
4. 1. 서식 환경
방사성 연대 측정에 따르면, 모리슨 층(Morrison Formation)은 얕은 해양 및 충적 퇴적물로 이루어져 있으며, 기저부에서 1억 5630만 년 전 (Ma),[103] 상부에서 1억 4680만 년 전[104]으로, 옥스포드절, 킴머리지절, 그리고 후기 쥐라기 시대의 초기 티토니아절에 해당한다. 이 지층은 뚜렷한 건기와 우기가 있는 반건조 환경으로 해석된다. 많은 공룡들이 살았던 모리슨 분지는 뉴멕시코에서 앨버타와 서스캐처원까지 뻗어 있었으며, 로키 산맥의 프론트 산맥의 전조가 서쪽으로 밀려 올라가면서 형성되었다. 동쪽을 향한 배수 분지에서 나온 퇴적물은 시내와 강에 의해 운반되어 늪지 저지대, 호수, 강 채널 및 범람원에 퇴적되었다.[105] 이 지층은 포르투갈의 로리냐 층(Lourinha Formation)과 탄자니아의 텐다구루 층(Tendaguru Formation)과 연대가 비슷하다.[110]
모리슨 층은 거대한 용각류 공룡이 지배하던 환경과 시대를 기록하고 있다.[106] 모리슨 층에서 알려진 공룡으로는 수각류인 ''세라토사우루스'', ''코파리온'', ''스토케소사우루스'', ''오르니톨레스테스'', ''알로사우루스''와 ''토르보사우루스'', 용각류인 ''브론토사우루스'', ''아파토사우루스'', ''브라키오사우루스'', ''카마라사우루스'', 그리고 조반목인 ''캄토사우루스'', ''드라이오사우루스'', ''오트니엘리아'', ''가고일로사우루스''와 ''스테고사우루스''가 있다.[107] ''디플로도쿠스''는 ''아파토사우루스'', ''알로사우루스'', ''카마라사우루스'' 및 ''스테고사우루스''와 같은 장소에서 흔히 발견된다.[108] ''알로사우루스''는 수각류 표본의 70~75%를 차지했으며, 모리슨 먹이 사슬의 최고 영양 단계에 있었다.[109] 모리슨 층의 많은 공룡은 로리냐 층(Lourinha Formation)의 포르투갈 암석에서 발견되는 것과 같은 속(주로 ''알로사우루스'', ''세라토사우루스'', ''토르보사우루스'' 및 ''스테고사우루스'')이거나, 가까운 대응물(''브라키오사우루스''와 ''루소티탄''; ''캄토사우루스''와 ''드라코닉스'')을 가지고 있다.[110]
같은 고환경을 공유한 다른 척추동물로는 경골어류, 개구리, 도롱뇽, ''도르세토켈리스''와 같은 거북, 이빨도마뱀, 도마뱀, 육상 및 수생 악어형류인 ''호플로수쿠스'', ''하르파토그나투스''와 ''메사닥틸루스''와 같은 여러 종의 익룡이 있었다. 이매패류와 수생 달팽이의 껍질도 흔하다. 당시의 식물상은 녹조류, 곰팡이, 이끼, 속새, 소철, 은행나무, 그리고 여러 과의 구과식물이었다. 초목은 고사리와 물고사리로 이루어진 강변 숲(갤러리 숲), 때때로 ''아라우카리아''와 같은 구과식물 ''브라키필룸''과 같은 나무가 있는 고사리 사바나까지 다양했다.[111]
디플로도쿠스는 전장 약 20 - 33m, 체중은 10 - 20t 정도로 추정된다. 아파토사우루스 등 다른 용각류에 비해 가늘고 긴 체형을 가졌다.
가장 큰 특징은 가느다란 몸과 긴 꼬리이다. 이 꼬리는 강인한 근육으로 채찍처럼 휘둘러 자위용으로 사용했을 것으로 생각되며, 꼬리 끝부분은 음속을 넘었을 것이라는 설도 있다.[123] 거대한 식물식 동물로, 발자국 화석 등으로 보아 다른 용각류와 마찬가지로 무리를 지어 생활했을 것으로 보인다. 수원에 가기 쉽고 식물이 풍부한 늪지 근처에 서식했으며, 성체가 되면 천적이 없었지만, 유체일 때는 케라토사우루스나 알로사우루스의 사냥 대상이 되었을 가능성이 있다.[124]
4. 2. 성장

2000년대 초반의 뼈 조직학 연구에 따르면, ''디플로도쿠스''와 다른 용각류는 매우 빠른 속도로 성장하여 10여 년 만에 성적 성숙에 도달하고 평생 동안 계속 성장했을 것으로 추정되었다.[100][101][102] 그러나 2024년 연구에서는 ''D. hallorum''의 모식 표본이 사망 당시 최대 60세였으며, 이는 가장 오래된 용각류 표본보다 20년 이상 더 많았고, 사망하기 전에 "최근에" 골격적 성숙에 도달했다고 밝혔다. 이는 가장 오래된 공룡 표본 중 하나가 될 것이다. 이 연구는 또한 ''D. hallorum''이 ''D. carnegii''가 24~34년 만에 성숙에 도달한 것에 비해 상대적으로 느리고 더 긴 성장 속도를 가졌을 수 있음을 시사했다.[1]
5. 문화적 의의
''디플로도쿠스''는 풍부한 골격 유해와 한때 가장 긴 공룡이라는 지위 덕분에 다른 어떤 용각류 공룡보다 더 많은 장소에 전시되어 널리 알려진 공룡이다.[112]
20세기 초 산업자본가 앤드루 카네기가 전 세계의 권력자들에게 "디피(Dippy)"의 석고 모형을 기증하면서[113] 이 공룡은 전 세계에 널리 알려지게 되었다. ''디플로도쿠스'' 골격 모형은 현재까지도 여러 박물관에 전시되어 있으며, 여러 기관에서 ''D. carnegii''를 볼 수 있다.[69]
이 프로젝트는 '거대 과학', 박애주의, 자본주의와 연관되어 유럽에서 많은 대중의 관심을 끌었다. 독일의 풍자 주간지 ''클라데라다치''(Kladderadatsch)는 이 공룡에 대한 시를 헌정하기도 했다.
"르 디플로도쿠스"(Le diplodocus)는 영어에서 "브론토사우루스"(brontosaur)가 사용되는 것과 마찬가지로 프랑스어에서 용각류를 가리키는 일반적인 용어가 되었다.[115]
독일 프랑크푸르트의 젠켄베르크 박물관(Senckenberg Museum)에는 아메리카 자연사 박물관(American Museum of Natural History)에서 1907년에 기증한 여러 표본으로 구성된 ''D. longus'' 골격이 전시되어 있다.[116][117] 워싱턴 D.C.의 스미소니언 국립 자연사 박물관(National Museum of Natural History)에는 ''D. longus''의 완전한 골격이 조립되어 있으며,[118] ''D. longus''와 동일할 수 있는 ''D. hallorum''(이전 ''세이소사우루스'')의 조립된 골격은 뉴멕시코 자연사 및 과학 박물관(New Mexico Museum of Natural History and Science)에서 찾을 수 있다.[119]
1915년에 설계된 제1차 세계 대전의 전쟁 기계(육상 전함)인 부아로 기계(Boirault machine)는 나중에 실용성이 없는 것으로 여겨져 "''디플로도쿠스 밀리타리스''"(Diplodocus militaris)라는 별명이 붙었다.[120]
참조
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문서
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학술지
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2017-05-02
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논문
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뉴스
Dippy, 'the UK's most famous dinosaur', arrives at Kelvingrove Museum
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The skull of ''Diplodocus''
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Description of a nearly complete juvenile skull of Diplodocus (Sauropoda: Diplodocoidea) from the Late Jurassic of North America
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On a newly mounted skeleton of Diplodocus in the United States National Museum
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간행물
Reopening the Mother’s Day Quarry (Jurassic Morrison Formation, Montana) is yielding new information
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간행물
The smallest diplodocid skull reveals cranial ontogeny and growth-related dietary changes in the largest dinosaurs
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논문
Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VII. On the Diplodocidae, a new family of the Sauropoda
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논문
The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)
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논문
The significance of ''Suuwassea emiliae'' (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatan intrarelationships and evolution
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논문
A new diplodocid, ''Dinheirosaurus lourinhanensis'' gen. et sp. nov., from the Late Jurassic beds of Portugal
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Discovery of a short-necked sauropod dinosaur from the Late Jurassic period of Patagonia
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Comment (Case 3700) — A statement against the proposed designation of Diplodocus carnegii Hatcher, 1901 as the type species of Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda)
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Comment (Case 3700) — Opposition against the proposed designation of Diplodocus carnegii Hatcher, 1901 as the type species of Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda)
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Missing muzzle found: new skull material referrable to Apatosaurus ajax (Marsh 1877) from the Morrison Formation of Morrison, Colorado
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Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology
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The long necks of sauropods did not evolve primarily through sexual selection
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Long bone histology of the Tendaguru sauropods: Implications for growth and biology
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Adaptive radiation in sauropod dinosaurs: Bone histology indicates rapid evolution of giant body size through acceleration
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Developmental plasticity in the life history of a prosauropod dinosaur
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Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations
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JWE2ツールボックス 恐竜データべース ディプロドクス
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