압달로돈
1. 개요
압달로돈은 페름기 후기에 살았던 멸종된 키노돈트의 일종이다. 남아프리카 공화국 카루 분지에서 발견된 화석을 바탕으로, 페르난도 압달라의 이름을 따서 명명되었다. 압달로돈은 두개골과 치아의 특징을 통해 다른 초기 키노돈트와 구별된다. 특히 송곳니와 송곳니 사이, 그리고 위턱과 아래턱 모두에서 송곳니와 뒷송곳니 사이에 긴 간극이 특징이다. 압달로돈은 카라소그나투스과에 속하며, 초기 키노돈트의 자세, 굴을 파는 행동, 식단에 대한 추측이 이루어지고 있다.
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| 학명 | Abdalodon |
|---|---|
| 명명자 | Kammerer, 2016 |
| 모식종 | A. diastematicus |
| 모식종 명명자 | Kammerer, 2016 |
| 아목 | 키노돈아목 |
| 과 | †차라소그나투스과 |
| 아과 | †압달로돈아과 |
| 시대 | 우치아핑기아절 |
| 생존 시기 | ~ |
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키노돈트 -
심보돈
심보돈은 잠비아의 마두마비사 이암층에서 발견된 페름기 후기의 화석이며, 두개골, 어깨 뼈, 앞다리 뼈 등을 포함하는 여러 개의 뼈로 구성되어 있다. -
키노돈트 -
상키노돈트류
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2016년 기재된 화석 분류군 -
스켈로코무스
스켈로코무스는 트라이아스기 후기에 동남아시아 서부 태평양에 서식했던 멸종된 해양 파충류로, 좁고 긴 몸통, 작은 머리, 뾰족한 이빨을 지녔으며 흡입 섭식 방식으로 먹이를 섭취했을 것으로 추정되는 코부리류 어룡이다. -
2016년 기재된 화석 분류군 -
곤살레스잠꾸러기상어
곤살레스잠꾸러기상어는 현재 알려진 정보가 없어 구체적인 정보를 제공하기 어려운 항목이다.
2. 어원
속명 '압달로돈'은 '압달라의 이빨'을 뜻한다. 이 속은 초기 키노돈트의 진화를 이해하는 데 큰 기여를 한 고생물학자 페르난도 압달라를 기리기 위해 명명되었다. 종명 'diastematicus'는 위턱과 아래턱 모두에서 송곳니와 뒷송곳니 사이에 있는 특징적인 이빨 없는 간극을 나타낸다.
3. 지질학 및 고환경
압달로돈은 남아프리카 공화국 카루 분지의 보퍼트 그룹(Beaufort group) 암석에서 발견되었다. 페름기 동안, 남아프리카는 곤드와나 초대륙의 남쪽 가장자리를 이루고 있었다. 오늘날 카루 분지의 기후는 덥고 건조하지만, 석탄기 동안에는 시원하고 반건조했다. 카루 분지는 북쪽의 ECCA 얕은 바다와 남쪽의 거대한 케이프 습곡 산맥(Cape Fold Mountain belt) 사이에 위치해 있었다. 산에서 얕은 바다로 흐르는 일련의 미시시피강 크기의 강들은 엄청난 양의 퇴적물을 운반했다. 후기 페름기까지 이 퇴적물들은 얕은 바다를 채웠고, 에카 그룹(Ecca Group)을 남겼다. 그 결과 풍경은 광대한 일련의 범람원이 되었다. 이 범람원은 후기 페름기와 트라이아스기 동안 더 북쪽으로 뻗어 나갔다. 이 범람원에 퇴적된 퇴적물들은 보퍼트 그룹이 되었다. 후기 석탄기 이후, 기후는 극적으로 따뜻해지고 더 습해졌다. 이제 환경은 다양한 식물과 동물을 지원했다. 이 범람원에는 최초의 파충류와 시냅스가 서식했다. 후기 페름기까지, 그곳은 압달로돈을 포함한 최초의 키노돈트의 고향이 되었다.
4. 발견
2008년에 현재까지 알려진 유일한 압달로돈 표본(두개골 1개)이 프로시노수쿠스 델라하르피의 어린 개체 표본으로 처음 기술되었다. 이 두개골과 다른 기존의 프로시노수쿠스 델라하르피 표본 간의 차이는 개체 발생 변이로 설명되었다. 이 두개골을 P. 델라하르피로 분류함으로써 프로시노수쿠스의 지층 범위는 몇 백만 년 전, 페름기 초까지 확장되었다. 그러나 이 결과는 알려진 프로시노수쿠스 델라하르피 표본이 포함된 중간 지층과 이 두개골이 발견된 지층 사이의 지층이 잘 표본화되었고, 어떠한 프로시노수쿠스 델라하르피 표본도 산출하지 않았다는 전제하에 의문이 제기되었다. 이 두개골을 재검토한 결과, 그것이 속한 생물이 완전히 성장했다는 결론이 내려졌다. 이는 이전에 개체 발생 변이로 설명되었던 특징이 실제로는 고유한 특징이며, 두개골이 실제로 새로운 속의 초기 키노돈트에 속한다는 것을 의미하며, 이후 압달로돈으로 명명되었다.
5. 특징
압달로돈의 유일한 화석은 불완전하고 으스러진 두개골이며, 아래턱이 입천장에 막혀 있다.
압달로돈은 이빨과 아래턱의 송곳니 사이, 그리고 위턱의 송곳니와 송곳니 뒤쪽 이빨 사이에 긴 이공이 있다는 특징을 가진다. 위턱에는 송곳니 뿌리 뒤쪽에 함몰부가 있으며, 같은 부위에 여러 개의 큰 구멍이 있는데, 이는 압달로돈이 수염을 가졌을 가능성을 시사한다. 위턱의 뒤쪽 끝은 안쪽으로 굽어 코의 입술 경계에서 송곳니 뒤쪽을 삽입한다. 아래턱에는 교근이 부착되는, 관상돌기에 높게 위치한 잘 정의된 교근와(키노돈트의 공유파생형질)가 있다. 포유류의 귀뼈를 형성하는 포스트덴타리뼈(postdentary bones)는 압달로돈 화석에서 보이지 않거나 심하게 손상되었다. 비골은 비교적 평평하며, 코 앞쪽 끝에서 비중격골(therapsid synapomorphy)에 의해 위턱과 분리된다. 누골은 초기 키노돈트의 전형적인 것보다 작고 좁다. 두개골은 가장 가까운 친척인 카라소그나투스 그라실리스(Charassognathus gracilis)와 프로시노수쿠스 델라하르페(Procynosuchus delaharpe)보다 넓은 안와 간 영역, 짧은 측두 영역, 넓은 코를 가지고 있어 튼튼해 보인다. 안와 가장자리의 등쪽 면은 전두골과 후두골에 의해 완전히 형성된다. 광대뼈 아치는 거의 완전히 협골에 의해 형성되며, 이는 후안와대를 구성하는 부분이기도 하다.
두개골 앞쪽 부위 구개 표면은 아래턱에 가려져 있으며, 아래턱은 구개에 단단히 고정되어 있다. 익상돌기의 횡돌기는 가쪽과 뒤쪽으로 뻗어 있다. 처음 묘사되었을 때는 삼각형의 익상돌기 빈 공간을 가지고 있다고 여겨졌지만, 나중에 조사한 결과 불분명하게 남았다. 아래턱 합결에는 구멍이 덮여 있어 수염이 있었을 가능성을 시사하며, 높고 날카롭게 각을 이루어 뚜렷한 턱을 형성한다.
5.1. 두개골
압달로돈의 유일한 화석은 불완전하고 으스러진 두개골로, 아래턱이 입천장에 막혀 있다.
압달로돈 디아스테마티쿠스(Abdalodon diastematicus)는 이빨과 아래턱의 송곳니 사이, 그리고 위턱의 송곳니와 송곳니 사이가 더 긴 이공의 존재로 특징지어진다. 위턱에는 송곳니 뿌리 뒤쪽에 함몰부가 있으며, 같은 부위에 여러 개의 큰 구멍이 있는데, 이는 압달로돈이 수염을 가졌을 가능성을 시사한다. 위턱의 뒤쪽 끝은 안쪽으로 굽어 코의 입술 경계에서 송곳니 뒤쪽을 삽입한다. 압달로돈 디아스테마티쿠스의 아래턱에는 잘 정의된 교근와(키노돈트의 공유파생형질)가 있다. 이는 관상돌기에 높게 위치하며 교근이 아래턱에 부착되는 부분이다. 포스트덴타리뼈(postdentary bones)는 포유류의 귀뼈를 형성하기 때문에 특히 중요한데, 존재하지 않거나 심하게 손상되었다. 비골은 비교적 평평하며, 코 앞쪽 끝에서 비중격골(therapsid synapomorphy)에 의해 위턱과 분리된다. 누골은 초기 키노돈트의 전형적인 것보다 작고 좁다. 또한 두개골은 가장 가까운 친척인 카라소그나투스 그라실리스(Charassognathus gracilis)와 프로시노수쿠스 델라하르페(Procynosuchus delaharpe)보다 현저히 넓은 안와 간 영역, 짧은 측두 영역, 넓은 코를 가지고 있어 두개골이 튼튼해 보인다. 안와 가장자리의 등쪽 면은 전두골과 후두골에 의해 완전히 형성된다. 광대뼈 아치는 거의 완전히 협골에 의해 형성되며, 이는 또한 후안와대를 구성하는 부분이다.
두개골의 앞쪽 부위 구개 표면은 아래턱에 가려져 있으며, 아래턱은 구개에 단단히 고정되어 있다. 익상돌기의 횡돌기는 가쪽과 뒤쪽으로 쓸려 내려간다. 처음 묘사되었을 때 두개골은 삼각형의 익상돌기 빈 공간을 가지고 있다고 여겨졌지만, 나중에 조사한 결과 익상돌기 빈 공간의 상태는 불분명하게 남았다. 아래턱 합결에는 구멍이 덮여 있어 그곳에 수염이 있었을 가능성을 시사한다. 아래턱 합결은 높고 날카롭게 각을 이루어 뚜렷한 턱을 형성한다.
5.2. 치아
압달로돈 디아스테마티쿠스(Abdalodon diastematicus)의 위쪽 송곳니 뒤쪽 치아 8개는 삼첨치 형태이며, 작게 굽은 큰 주 첨두와 두 개의 작은 부 첨두가 있다. 부 첨두는 거의 대칭을 이루며 주 첨두의 앞쪽과 뒤쪽에 위치한다. 송곳니 뒤쪽 치아의 뿌리는 치아를 턱뼈의 소켓에 위치시키는 치아 매입성이다. 두개골 양쪽에 4개의 위쪽 앞니가 있으며, 가장 뒤쪽의 앞니는 짧은 간극에 의해 송곳니와 분리되어 있다. 턱의 왼쪽 부분에서 4번 앞니 기저부에서 새로운 앞니의 팁이 나타나고 있는데, 이것은 4번 앞니 바로 아래에 위치해 있기 때문에 교체 치아일 가능성이 높다. 앞니는 톱니 모양이 없는 원추형의 매끄러운 치아이다. 송곳니는 앞니와 마찬가지로 매끄럽고 원추형이며, 두개골 크기에 비례하여 프로시노수쿠스 델라하르파이(Procynosuchus delaharpae)나 카라소그나투스 그라실리스(Charassognathus gracilis)에서 보이는 것보다 크다.
압달로돈의 치아는 프로시노수쿠스(Procynosuchus)와 구별하는데 중요한 역할을 한다. 압달로돈의 아래턱에는 3개의 앞니가 있는데, 아래 앞니 수는 어떤 초기 키노돈에서도 발생학적으로 변동하는 것으로 알려져 있지 않아, 4개의 앞니를 가진 프로시노수쿠스와 구별하는데 도움이 된다. 압달로돈의 송곳니 뒤쪽 치아 8개 또한 일반적으로 9개에서 11개의 송곳니 뒤쪽 치아를 갖는 프로시노수쿠스의 발생학적 변동 범위를 벗어난다. 위턱과 아래턱 모두에서 송곳니와 송곳니 뒤쪽 치아 사이의 긴 간극은 압달로돈에만 있는 특징이다. 압달로돈의 송곳니 뒤쪽 치아의 주 첨두는 다른 초기 키노돈보다 더 곧다. 압달로돈의 부 첨두는 다른 초기 키노돈보다 주 첨두에 비해 비율적으로 더 크다. 압달로돈의 치아는 원래 귀속되었던 속인 프로시노수쿠스와 구별하는 데 도움이 된다. 그러나 카라소그나투스(Charassognathus)는 압달로돈과 유사한 치아 공식을 가지며, 이것이 이들을 카라소그나티다에(Charassognathidae)로 묶는 근거가 되었다. 그러나 카라소그나투스는 압달로돈에서 발견되는 상당한 상악골 및 치골 간극과 저작근 와가 부족하여 이 둘을 구별한다.
6. 분류
압달로돈(Abdalodon)은 키노돈트 내의 하위 분기군인 카라소그나투스과(Charassognathidae)에 속한다. 키노돈트는 포유류 계통으로 이어졌다는 점에서 주목할 만하다. 키노돈트는 수궁류에 속하며, 수궁류는 다시 단궁류 내의 계통이다. 단궁류는 양막류의 주요 분기군 중 하나를 나타낸다(다른 하나는 렙토사우루스류, 공룡, 조류 및 악어를 포함하는 사우롭신이다). 키노돈트는 파충류와 같은 포유류에서 현대 포유류로의 전환을 보여준다.
유일한 압달로돈 화석(두개골)은 처음에 '프로키노수쿠스 델라하르페'의 어린 개체로 알려졌지만, 재조사 결과 이 화석은 완전히 성장한 개체라는 것이 알려지면서 2016년 압달로돈이라는 새로운 속으로 분류되었다.
7. 고생물학
압달로돈의 두개골 이후 골격은 발견되지 않아 정확한 자세는 알 수 없다. 하지만 다른 키노돈트에게서 얻은 정보를 바탕으로 압달로돈의 자세를 추측할 수 있다. 대부분의 키노돈트는 대퇴골두 관절면이 대퇴골 몸통 축에서 55° 각도로 기울어져 있는데, 이는 펠리코사우루스(80°)와 일반적인 포유류(25°)와 비교된다. 또한, 키노돈트의 원위 대퇴골 과는 긴 축에서 45° 기울어져 있지만, 펠리코사우루스 대퇴골에서는 긴 축과 거의 평행하다. 포유류에서는 원위 대퇴골 과가 긴 축에 수직이다. 키노돈트는 펠리코사우루스보다 더 깊은 비구(acetabulum)를 가지고 있으며, 팽창된 장골과 축소된 좌골을 가지고 있는데, 이는 현대 포유류의 골반 구조와 유사하다.
압달로돈이 직접 굴을 팠다는 증거는 없지만, 그럴 가능성은 있다. 남아프리카 카루 분지에서 발견된, 밀접하게 관련된 트라이아스기 키노돈트인 트리낙소돈과 트리라코돈이 굴을 팠다는 명확한 증거가 있기 때문이다. 이는 키노돈트에서 굴을 파는 행동이 오랜 역사를 가졌음을 시사한다.
압달로돈의 이빨은 많은 양의 식물질을 씹거나 갈아 먹는 데 적합하지 않은 것으로 보인다. 따라서, 압달로돈은 대부분의 초기 키노돈트와 마찬가지로, 자신보다 작은 모든 것을 잡아먹는 곤충이나 육식 동물이었을 가능성이 높다. 키노돈트가 식단을 다양화하기 시작한 것은 트라이아스기 초중반부터였다.
7.1. 자세
압달로돈은 두개골 이후 골격이 발견되지 않아 정확한 자세는 알 수 없다. 하지만 다른 키노돈트에게서 얻은 정보를 바탕으로 압달로돈의 자세를 추측할 수 있다. 대부분의 키노돈트는 대퇴골두 관절면이 대퇴골 몸통 축에서 55° 각도로 기울어져 있는데, 이는 펠리코사우루스(80°)와 일반적인 포유류(25°)와 비교된다. 또한, 키노돈트의 원위 대퇴골 과는 긴 축에서 45° 기울어져 있지만, 펠리코사우루스 대퇴골에서는 긴 축과 거의 평행하다. 포유류에서는 원위 대퇴골 과가 긴 축에 수직이다. 키노돈트는 펠리코사우루스보다 더 깊은 비구(acetabulum)를 가지고 있으며, 팽창된 장골과 축소된 좌골을 가지고 있는데, 이는 현대 포유류의 골반 구조와 유사하다. 이러한 증거를 통해 압달로돈과 같은 키노돈트는 현대 포유류의 직립 자세와 펠리코사우루스의 엎드린 자세 사이의 반쯤 엎드린 자세를 가졌을 것으로 추정된다. 또한 초기 키노돈트를 포함한 테라프시드는 현대 악어처럼 엎드린 자세와 직립 자세 사이를 오가며 뒷다리 자세를 취했을 수도 있다는 가설이 있다. 이 가설은 대퇴골두의 모양뿐만 아니라 직립 자세와 엎드린 자세 모두에서 관절을 이루기에 적합해 보이는 발목 관절을 근거로 한다.