단궁류
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1. 개요
단궁류는 파충류의 한 아강으로, 측두창이라는 두개골 특징을 통해 다른 파충류와 구분된다. 초기 단궁류는 육식동물로 진화하는 경향이 있었으며, 석탄기 말과 페름기 초기에 번성하여 육상 생태계의 지배적인 동물군이 되었다. 수궁류는 단궁류의 진화된 그룹으로, 페름기 중기에 등장하여 페름기-트라이아스기 대멸종 이전까지 다양한 크기와 식성을 가진 동물들을 포함했다. 페름기 멸종 이후, 일부 수궁류가 살아남아 트라이아스기 동안 번성했으며, 이 중 일부는 포유류로 진화하는 키노돈트를 포함했다. 포유류는 트라이아스기 후기에 시노돈트로부터 진화하여 턱 구조, 이빨, 이차 구개, 늑골, 털, 유선 등 다양한 특징을 발달시켰다. 오늘날 단궁류는 포유류로 대표되며, 5,500종 이상의 다양한 종을 포함한다.
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수궁류는 펠리코사우루스류에서 진화한 단궁류의 한 분기군으로, 큰 관자창, 몸 아래로 향하는 다리, 분화된 이빨을 가진 것이 특징이며 포유류의 직계 조상을 포함한다. - 단궁강 - 포유류
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| 단궁류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Synapsida |
| 명명자 | Osborn, 1903 |
| 이명 | Theropsida (Seeley, 1895) "Pelycosauria" (단궁류를 계통학적으로 포함) |
| 어원 | 그리스어 συν- (syn-, '함께') + ἁψίς (apsís, '아치') > *συναψίδης (synapsídes) "융합된 아치를 가짐" theropsids (그리스어, "짐승 얼굴"과 동의어) |
| 화석 범위 | 펜실베이니아기 - 홀로세 (3억 1200만년 전 – 현재) |
| 하위 그룹 | |
| 멸종 | 아사페스테라 |
| 멸종 | 프로토클렙시드로프스? |
| 멸종 | 디아덱토모르파?David S. BermanJozef Klembara, Miroslav Hain, Marcello Ruta, David S. Berman, Stephanie E. Pierce, Amy C. HenriciN. Brocklehurst |
| 멸종 | 카세아사우리아 |
| 멸종 | 카세이대 |
| 멸종 | 에오티리디대 |
| 멸종 | 프레아토파스마? |
| 멸종 | 오피아코돈트과 |
| 멸종 | 바라노프스과?T. Simões, C. Kammerer |
| 멸종 | 에다포사우루스과 |
2. 진화사
20세기 초, 단궁류는 파충류의 4대 주요 아강 중 하나로 여겨졌다. 그러나 단궁류는 뚜렷한 측두개창으로 파충류와 구별되기 때문에 골격 유해를 자세히 검사한 결과 이러한 생각은 입증되지 않았다. 두개골 뼈의 이 개구부는 더 큰 턱 근육의 부착을 가능하게 하여 더욱 효율적인 물기를 가능하게 했다.
이후 단궁류는 포유류적 특징을 점차적으로 진화시키면서 포유류가 된 후기 파충류 계통으로 여겨졌으며, 따라서 "포유류형 파충류" (펠리코사우루스로도 알려짐)라는 이름이 붙었다. 이것들은 모든 고생대 (초기) 단궁류에 대한 전통적인 용어가 되었다. 최근 연구에서도 이러한 개념이 밝혀졌으며, 파충류는 이제 단궁류의 자매군인 사우롭시다(Sauropsida) 내로 분류되어 단궁류는 자체적인 분류군을 형성하게 되었다.[8][10]
결과적으로, 측계통군 용어인 "포유류형 파충류"와 "펠리코사우루스"는 시대에 뒤떨어진 용어로 간주되어 기술 문헌에서는 사용되지 않으며, 대신 '''줄기 포유류''' (또는 때로는 '''원시 포유류''' 또는 '''준포유류''')라는 용어가 사용된다. 계통발생학적으로, 단궁류는 현재 생물 계통수의 독립적인 가지를 구성하는 것으로 이해되고 있다.[18] 단궁류의 단일계통군은 의심의 여지가 없으며, "단궁류는 포유류를 포함한다"와 "단궁류는 포유류를 낳았다"와 같은 표현은 모두 동일한 계통 발생 가설을 나타낸다.
파충류는 단일계통군으로 개정되었으며 Amniota 내에서 단궁류의 자매군인 사우롭시다(Sauropsida) 내에 속하며, 단궁류와 완전히 구별되는 것으로 간주된다.[19]
단궁류 진화 과정에서 적응 방산의 시작점에 있는 조상 분류군은 육식동물로 진화하는 경향이 있었다. 단궁류의 적응 방산은 일반적으로 생물권을 고갈시키고 새로 진화한 분류군이 채울 수 있도록 빈 틈새를 남겨두는 멸종 사건 후에 발생했다. 비 포유류형 단궁류에서, 급속히 다양해지는 계통을 낳은 분류군은 몸집이 작기도 하고 크기도 했지만, 후기 트라이아스기 이후에는 새로운 단궁류 계통의 조상은 일반적으로 작고 전문화되지 않은 일반 동물군이었다.[53]
가장 초기에 알려진 단궁류인 ''아사페스테라''는 후기 석탄기의 바시키르절에 살았던 가장 초기에 알려진 용궁류인 ''힐로노무스''와 공존했다.[25][54] 초기 단궁류는 확산되고 다양해져서 석탄기 말과 초기 페름기에 가장 큰 육상 동물(최대 6m까지)이 되었다. 그들은 옆으로 퍼지고 부피가 크며 차가운 혈액을 가졌을 가능성이 있으며 작은 뇌를 가지고 있었다. ''디메트로돈''과 같은 일부는 체온 조절에 도움이 되었을 수 있는 큰 돛을 가지고 있었다. 몇몇 잔존 그룹은 후기 페름기까지 생존했지만, 후기 페름기 중반까지 모두 죽었거나 그 후계자인 수궁류로 진화했다.[55]
고생대 데본기 말에 나타난 양서류는 석탄기에 다양한 종을 낳았다. 그중에서 배아가 양막을 가진 유양막류라고 불리는 그룹이 태어났다. 이들은 이윽고 두 개의 큰 그룹으로 분기했는데, 하나는 조류를 포함하는 파충류로 이어지는 사궁류이고, 다른 하나는 포유류를 포함하는 단궁류이다.[65]
단궁류의 성쇠는 지구의 대기에 포함된 산소 농도와 밀접하게 관련되어 있다. 균류가 리그닌을 포함하는 수목을 분해할 수 없었던 석탄기에는 식물의 광합성에 의해 이산화 탄소가 흡수되어 산소가 방출되었고, 결과적으로 석탄이 대량으로 축적되어 산소 농도가 35%에 달했다. 페름기 이후에는 리그닌의 분해 능력을 획득한 균류에 의한 목재의 분해로 산소 농도가 저하되었고 쥐라기 후기 2억 년 전에는 산소 농도가 12%까지 저하되었다. 공룡과 그 자손인 조류가 가진 기낭은 단궁류와 그 자손인 포유류가 가진 횡격막 방식보다 효율적으로 산소를 섭취할 수 있는 기능이 있어, 저산소 환경에서도 그 기능을 유지하며 번영할 수 있었다. 공룡을 비롯한 쌍궁류와 경쟁하는 단궁류는 저산소 환경에서 그 종의 대부분이 멸종하게 되었다.[66]
2. 1. 초기 단궁류 (반룡류)
초기 단궁류는 '''고룡류'''라는 그룹으로 묶인다. 이 그룹에는 디메트로돈이나 에다포사우루스와 같은 생물이 속해 있다. 현재 알려진 가장 오래된 고룡류(동시에 가장 오래된 단궁류이기도 하다)는 석탄기 후기 펜실베이니아기에 살았던 아케오티리스[67] 등이다. 이들은 현생 이구아나와 크게 다르지 않은 외관을 가진 생물이었다.
고룡류는 초기 용궁류에 비해 크게 벌어지는 강한 턱과 이치성(생기는 위치에 따라 이빨의 형태가 다른 포유류적인 특징) 등 먹이 섭취에 유리하게 작용하는 특징을 갖추고 있었다. 이로 인해 단궁류는 용궁류에 앞서 육상에서의 대형화 및 방산을 이루었으며, 양막류로서는 처음으로 성공을 거둔 그룹이 되었다. 현재 북아메리카 대륙, 주로 텍사스주에서 다수의 화석이 출토되고 있다.
석탄기 후기에는 고도로 식물 식성에 적응한 에다포사우루스가 나타났고, 페름기 전기에는 강력한 포식 동물인 디메트로돈이 나타났다. 이들의 번영은 이때가 정점이었다. 그 원인은 불분명하지만(어떤 지구 규모의 환경 변화의 영향을 받았을 것으로 추정된다) 고룡류는 페름기 중기에 세력이 현저히 쇠퇴하여, 페름기 후기에는 그 모습을 감추었다.
고룡류의 형태는 조상의 원시적인 양막류의 것을 많이 계승하고 있으며, 현재의 포유류와는 상당히 다르다.
20세기 초, 단궁류는 파충류의 4대 주요 아강 중 하나로 여겨졌다. 그러나 단궁류는 뚜렷한 측두개창으로 파충류와 구별되기 때문에 골격 유해를 자세히 검사한 결과 이러한 생각은 입증되지 않았다. 두개골 뼈의 이 개구부는 더 큰 턱 근육의 부착을 가능하게 하여 더욱 효율적인 물기를 가능하게 했다.
이후 단궁류는 포유류적 특징을 점차적으로 진화시키면서 포유류가 된 후기 파충류 계통으로 여겨졌으며, 따라서 "포유류형 파충류" (펠리코사우루스라고도 불림)라는 이름이 붙었다. 이것들은 모든 고생대 (초기) 단궁류에 대한 전통적인 용어가 되었다. 최근 연구에서도 이러한 개념이 밝혀졌으며, 파충류는 이제 단궁류의 자매군인 Sauropsida(사우롭시다) 내로 분류되어 단궁류는 자체적인 분류군을 형성하게 되었다.[8][10]
결과적으로, 측계통군 용어인 "포유류형 파충류"와 "펠리코사우루스"는 시대에 뒤떨어진 용어로 간주되어 기술 문헌에서는 사용되지 않으며, 대신 '''줄기 포유류''' (또는 때로는 '''원시 포유류''' 또는 '''준포유류''')라는 용어가 사용된다. 계통발생학적으로, 단궁류는 현재 생물 계통수의 독립적인 가지를 구성하는 것으로 이해되고 있다.[18]
단궁류는 편의상 테라푸시드와 포유류가 진화한 단궁류의 진보된 그룹, 그리고 나머지 6개의 원시 단궁류 과를 포함하는 (이전에는 펠리코사우루스로 알려진) 줄기 포유류로 전통적으로 나뉜다.[20] 줄기 포유류는 모두 다소 도마뱀과 비슷했으며, 다리를 옆으로 뻗는 걸음걸이와 아마도 뿔로 된 인갑을 가지고 있었다.
2. 2. 수궁류 (Therapsida)
단궁류를 대신하여 번성한 '''수궁류'''는 판게아 대륙 곳곳으로 분포를 넓혀 육상 생태계의 정점에 군림했다. 수궁류는 디메트로돈이 속하는 스페나코돈과에 가까운 그룹에서 진화했다고 알려져 있다.[69] 초기에는 반룡류와 큰 차이가 없었지만, 점차 체모, 항온성 등 포유류의 특징을 획득해 갔다. 주요 그룹으로는 디노케팔루스아목, 이치아목, 수치류가 있다.
디노케팔루스아목(공두아목)은 초기 그룹에 육식종을 포함하지만, 이후 파생된 모스콥스와 같은 대형 초식동물이 특히 번성했다. 이들의 특징은 이름처럼 뿔이나 어금니, 돔 모양으로 두꺼워진 두정부 등 기괴한 장식이었다. 디노케팔루스아목은 페름기 중기에 번성했지만, 중기 말 환경 변화로 급격히 쇠퇴하여 페름기 말에 멸종했다.
이치아목은 '이상한 이빨'이라는 이름처럼 위턱에 발달한 한 쌍의 송곳니만 가진 디키노돈류(두 개의 송곳니)를 포함하는 그룹이다. 초기에는 곤충을 먹는 종도 있었지만, 대부분 초식동물이었다. 초기에는 디노케팔루스류에 가려 작았지만, 디노케팔루스류의 쇠퇴와 멸종 이후 대형화되어 그 지위를 계승했다.
수치류는 크게 고르고노프스아목, 테로케팔루스아목, 키노돈류로 나뉘는데, 고르고노프스아목과 테로케팔루스아목은 대형 포식자를 배출했다. 이들은 육식 디노케팔루스류의 쇠퇴 및 멸종과 함께 대형화되어, 스마일로돈을 연상시키는 긴 송곳니를 가지고 육상 생태계의 정점에 섰다.[70]
이치아목과 수치류는 페름기 후기에 번성했지만, 페름기와 중생대 트라이아스기 사이(P-T 경계)에 일어난 대멸종으로 대부분 멸종했다. 전체 생물의 95% 이상이 멸종했다고 하는 이 대멸종에서 살아남은 수궁류는 이치아목의 디키노돈류, 수치류의 테로케팔루스류와 키노돈류였다.
이치아목의 디키노돈류는 리스토로사우루스나 칸네메에리아 등 칸네메에리아과와 그 근연종 소수만이 살아남았다. 그러나 이들은 급속히 세력을 회복하여, 육상 생태계의 대부분을 차지하지는 못했지만 리스토로사우루스는 판게아 대륙 각지에 나타났다. 이 때문에 리스토로사우루스는 키노그나투스(키노돈류), 메소사우루스(중룡류, 초기 양막류), 글로소프테리스(나자식물) 등과 함께 대륙 이동설의 증거가 되었다. 리스토로사우루스는 트라이아스기 전기에서 사라졌지만(그래서 트라이아스기 전기의 표준 화석이 되었다), 디키노돈류는 대형 초식동물로서 트라이아스기 후기까지 번성했다.
한편 수치류에서는 고르고노프스류가 멸종했지만, 테로케팔루스류와 키노돈류가 살아남았다. 테로케팔루스류는 크게 쇠퇴했지만, 바울리아상과로 파생되어 초식에 적응해 갔다. 키노돈류는 훗날 포유류가 나타나는 그룹이다.
많은 수가 페름기의 잔존 세력이었지만, 트라이아스기의 단궁류도 생태계를 구성하는 데 중요한 존재였다.[71]
2. 3. 키노돈트와 포유류의 출현
섬네일. 초기 키노돈류.]]
섬네일. 반수생의 포유형류.]]
단궁류의 더욱 진화된 그룹인 수궁류는 중기 페름기에 나타났으며 중기 및 후기 페름기에 가장 큰 육상 동물을 포함했다.[55] 이들은 쥐 크기의 작은 동물(예: ''Robertia'')부터 무게가 1톤 이상인 크고 부피가 큰 초식 동물(예: ''Moschops'')까지 초식 동물과 육식 동물을 포함했다. 수백만 년 동안 번성한 이 성공적인 동물들은 지구 역사상 가장 큰 멸종 사건인 약 2억 5천만 년 전의 페름기-트라이아스기 멸종 사건에 의해 거의 멸종되었으며, 이는 아마도 시베리아 트랩 화산 사건과 관련이 있을 것이다.
몇몇 수궁류만이 새로운 초기 트라이아스기 환경에서 성공했다. 이들은 ''Lystrosaurus''와 ''Cynognathus''를 포함하며, 후자는 초기 트라이아스기에 더 늦게 나타났다. 그러나 이들은 초기 공룡들(곧 공룡을 낳을)과 함께 했다. ''Euparkeria''와 같은 일부 공룡은 작고 가볍게 지어졌으며, ''Erythrosuchus''와 같은 다른 공룡은 가장 큰 수궁류만큼 크거나 더 컸다.
페름기 멸종 후, 단궁류는 세 개의 생존 분기를 넘지 않았다. 첫 번째는 트라이아스기 기간의 처음 2천만 년 동안만 지속된 테로세팔리아를 포함했다. 두 번째는 디키노돈트로 알려진 전문화된 부리 초식 동물(예: Kannemeyeriidae)이었으며, 일부 구성원은 큰 크기(최대 1톤 이상)에 도달했다. 그리고 마지막으로, 올레네크절의 유시노돈트를 포함하여 점차 포유류와 같은 육식성, 초식성 및 곤충을 먹는 시노돈트가 있었으며, 그 초기 대표자 중 하나는 ''Cynognathus''였다.
큰 디키노돈트와 달리, 시노돈트는 트라이아스기가 진행되면서 점차 작아지고 포유류와 같아졌지만, ''Trucidocynodon''과 같은 일부 형태는 여전히 컸다. 첫 번째 포유형류는 후기 트라이아스기의 초기 노리아절 동안 시노돈트로부터 진화했으며, 약 2억 2천 5백만 년 전이다.
초기 수궁류에서 시노돈트, 유시노돈트, 포유류로의 진화적 계승 동안, 주요 아래턱 뼈인 치골은 인접한 뼈를 대체했다. 따라서 아래턱은 점차 하나의 큰 뼈가 되었고, 몇 개의 작은 턱뼈가 내이로 이동하여 정교한 청각을 가능하게 했다.
기후 변화, 식물 변화, 생태 경쟁 또는 요인의 조합을 통해, 남은 대부분의 큰 시노돈트(Traversodontidae에 속함)와 디키노돈트(Kannemeyeriidae과)는 라에티아절까지, 대부분의 큰 비공룡 아르코사우루스를 멸종시킨 트라이아스기-쥐라기 멸종 사건 이전에도 사라졌다. 남은 중생대 단궁류는 뾰족뒤쥐 크기에서 오소리 같은 포유류 ''Repenomamus''까지 작았다.
쥐라기와 백악기 동안, 남은 비 포유류 시노돈트는 ''Tritylodon''과 같이 작았다. 어떤 시노돈트도 고양이보다 커지지 않았다. 대부분의 쥐라기와 백악기 시노돈트는 초식성이었지만, 일부는 육식성이었다. 트라이아스기 말 근처에 처음 나타난 Tritheledontidae과는 육식성이고 중기 쥐라기까지 지속되었다. 다른 Tritylodontidae는 트리텔레돈트와 같은 시기에 처음 나타났지만 초식성이었다. 이 그룹은 초기 백악기 시대가 끝날 때 멸종되었다. 디키노돈트는 일반적으로 트라이아스기 말 근처에서 멸종된 것으로 생각되지만, 이 그룹이 살아남았다는 증거가 있었다. 호주 퀸즐랜드의 백악기 암석에서 발견된 화석 뼈의 여섯 조각이 그 예시이다.[56] 만약 사실이라면, 이는 곤드와나에 디키노돈트의 상당한 유령 계통이 있다는 것을 의미한다. 그러나 이 화석들은 2019년에 플라이스토세 시대에 속하며 디프로토돈트과 유대류에 속할 가능성이 있다고 재기술되었다.[57]
고생대 데본기 말에 나타난 양서류는 석탄기에 다양한 종을 낳았다. 그중에서 배아가 양막을 가진 유양막류라고 불리는 그룹이 태어났다. 이들은 이윽고 초기의 것들을 제외하고 두 개의 큰 그룹으로 분기했는데, 하나는 조류를 포함하는 파충류로 이어지는 사궁류이고, 다른 하나는 포유류를 포함하는 단궁류이다.[65]
키노돈류 중에서 트리낙소돈 등이 나타났다. 이 생물에서 특기할 만한 점은 복부의 늑골이 축소되고 몸통이 비틀리게 된 것이다. 이 이후의 몇몇 종의 키노돈류 화석 중에는 몸을 웅크린 채 잠든 채 화석화된 것도 존재한다. 소형 포유류가 잠잘 때 체온을 잃지 않기 위해 이러한 자세를 취하는 것으로부터, 이미 이 단계에서 항온성을 획득해가고 있었을 것으로 여겨진다. 또한, 체모를 획득했을 가능성도 높다고 여겨진다. 이미 고르고놉스류 단계에서 동모 (감각모)의 흔적이 확인되었기 때문이다.[72] 동시에 몸통을 비틀 수 있다는 것은 포유 행동과도 밀접한 관련이 있다. 초기 디노케팔루스류의 피부 화석에는 무수한 선으로 보이는 것이 발견되고 있어, 이 단계에서 유선을 획득했어도 이상하지 않다.
이후, 키노돈류는 키노그나투스 등의 대형 포식자나 디아데모돈, 트라벨소돈 등 초식에 적응한 것 등을 배출하는 등 세력을 확대해 갔다. 이 과정에서 사지의 직립화 등, 포유류적인 특징을 획득해 갔다. 그 중에서도 큰 것이 턱 관절의 개변이다.
과거에는 포유류는 턱 관절로 정의되어 왔다. 파충류나 포유류 이외의 거의 모든 단궁류는 턱의 관절을 구성하는 뼈가 방형골과 관절골이라 불리는 뼈이며, 아래턱도 여러 개의 뼈로 구성되어 있었다. 그러나, 포유류는 인상골과 치골에 의해 턱 관절이 구성되어 있다. 그러나 최근, 이 정의가 적용되지 않는 중간 형태의 화석이 많이 발견되면서, 현생종을 포함한 가장 작은 단계통군이 되도록 엄밀하게 재정의하게 되었다. 이로 인해, 초기의 일부 그룹이 포유류에서 제외되게 되었다. 이들을 포함한 종래의 넓은 의미에서의 포유류를 '''포유형류'''라고 한다.
트라이아스기 후기 초두, 중규모의 대량 멸종이 지구를 덮쳐 다시 다수의 계통이 사라졌다. 수궁류에서는 테로케팔루스류의 모습은 이미 없고, 디키노돈류도 곤드와나 대륙에 겨우 살아남아 있을 뿐이었다. 키노돈류도 예외는 아니었으며, 트리티로돈류, 트리텔레돈류, 그리고 포유형류의 세 그룹만이 살아남았다. 이들은 모두 소형 그룹이었다. 트리텔레돈과는 육식, 트리티로돈과는 초식 그룹이었다. 트라이아스기 후기는 이미 수궁류의 시대가 아니었고, 공룡을 비롯한 주룡류에게 육상 생태계의 대부분을 빼앗긴 상태였다. 트리텔레돈류는 쥐라기 전기, 트리티로돈과는 백악기 전기까지 살아남았다. 트리티로돈과는 후에 나타나는 다구치류 또는 설치류와 비슷한 생물이었지만, 다구치류와의 경쟁 끝에, 이시카와현 테토리지층군에서 발견된 이빨 화석을 마지막으로, 그 화석 기록은 끊어졌다.[73]
가장 오래된 포유형류로 알려진 아데로바실레우스는 2억 2,500만 년 전에 생존했다. 이 그룹은 그 이름처럼, 포유류 및 그 근연 생물이었다. 턱 관절의 개변, 사지의 직립화 및 호흡기의 개량 등, 포유류적인 특징이 뚜렷해졌다. 이 턱 관절의 개변은 청각의 발달과 밀접한 관련이 있다. 턱 관절의 경첩을 청각 강화를 위한 증폭 장치로 사용한 것이다.[74] 그 결과, 야간에도 행동이 가능해졌고, 공룡이 활보하는 중생대에서도 밤이라는 새로운 환경에서 그들은 생활의 터전을 얻을 수 있었다.
2. 4. 포유형류 (Mammaliaformes)
과거에는 포유류를 턱 관절로 정의했다. 파충류나 포유류 이외의 거의 모든 단궁류는 턱의 관절을 구성하는 뼈가 방형골과 관절골이라 불리는 뼈이며, 아래턱도 여러 개의 뼈로 구성되어 있었다. 그러나 포유류는 인상골과 치골에 의해 턱 관절이 구성되어 있다. 하지만 최근, 이 정의가 적용되지 않는 중간 형태의 화석이 많이 발견되면서, 현생종을 포함한 가장 작은 단계통군이 되도록 엄밀하게 재정의하게 되었다. 이로 인해, 초기의 일부 그룹이 포유류에서 제외되었으며, 이들을 포함한 종래의 넓은 의미에서의 포유류를 '''포유형류'''라고 한다.[73]트라이아스기 후기 초, 중규모의 대량 멸종이 지구를 덮쳐 다시 다수의 계통이 사라졌다. 수궁류에서는 테로케팔루스류는 이미 사라졌고, 디키노돈류도 곤드와나 대륙에 겨우 살아남아 있었다. 키노돈류도 예외는 아니었으며, 트리티로돈류, 트리텔레돈류, 그리고 포유형류의 세 그룹만이 살아남았다. 이들은 모두 소형 그룹이었다. 트리텔레돈과는 육식, 트리티로돈과는 초식 그룹이었다. 트라이아스기 후기는 이미 수궁류의 시대가 아니었고, 공룡을 비롯한 주룡류에게 육상 생태계의 대부분을 빼앗긴 상태였다. 트리텔레돈류는 쥐라기 전기, 트리티로돈과는 백악기 전기까지 살아남았다. 트리티로돈과는 후에 나타나는 다구치류 또는 설치류와 비슷한 생물이었지만, 다구치류와의 경쟁 끝에, 이시카와현 테토리지층군에서 발견된 이빨 화석을 마지막으로, 그 화석 기록은 끊어졌다.[73]
가장 오래된 포유형류로 알려진 아데로바실레우스는 2억 2,500만 년 전에 생존했다. 이 그룹은 그 이름처럼, 포유류 및 그 근연 생물이었다. 턱 관절의 변화, 사지의 직립화 및 호흡기의 개량 등, 포유류적인 특징이 뚜렷해졌다. 이 턱 관절의 변화는 청각의 발달과 밀접한 관련이 있다. 턱 관절의 경첩을 청각 강화를 위한 증폭 장치로 사용한 것이다.[74] 그 결과, 야간에도 행동이 가능해졌고, 공룡이 활보하는 중생대에서도 밤이라는 새로운 환경에서 그들은 생활의 터전을 얻을 수 있었다.
2. 5. 포유류 (Mammalia)
20세기 초, 단궁류는 파충류의 주요 아강 중 하나로 여겨졌으나, 뚜렷한 측두개창으로 인해 파충류와 구별된다는 사실이 밝혀졌다. 이 개구부는 더 큰 턱 근육 부착을 가능하게 하여 효율적인 물기를 가능하게 했다. 이후 단궁류는 포유류적 특징을 점차 진화시키면서 포유류가 된 후기 파충류 계통으로 여겨졌고, "포유류형 파충류" (펠리코사우루스)라는 이름이 붙었다. 그러나 최근 연구에서는 파충류가 단궁류의 자매군인 사우롭시다(Sauropsida) 내로 분류되면서 단궁류는 자체적인 분류군을 형성하게 되었다.[8][10]결과적으로 "포유류형 파충류"와 "펠리코사우루스"는 시대에 뒤떨어진 용어로 간주되어 기술 문헌에서는 사용되지 않으며, 대신 '''줄기 포유류''' (또는 '''원시 포유류''', '''준포유류''')라는 용어가 사용된다. 계통발생학적으로 단궁류는 현재 생물 계통수의 독립적인 가지를 구성하는 것으로 이해된다.[18] 단궁류의 단일계통군은 의심의 여지가 없으며, "단궁류는 포유류를 포함한다"와 "단궁류는 포유류를 낳았다"는 표현은 모두 동일한 계통 발생 가설을 나타낸다.
파충류는 단일계통군으로 개정되어 Amniota 내에서 단궁류의 자매군인 사우롭시다(Sauropsida) 내에 속하며, 단궁류와 완전히 구별되는 것으로 간주된다.[19] 계통분류학에서, 이 용어들은 딸 분류군이 포함되므로 다소 다르게 사용된다. 21세기에 출판된 대부분의 논문에서는 "페름기 파충류"를 원시 구성원들의 비공식적인 그룹으로 취급해 왔다. 수궁류는 전통적인 수궁류 과와 포유류를 모두 포함하는 분류군으로 계속 사용되고 있다.
단궁류와 수궁류는 현대 포유류를 포함하지만, 실제 사용에서는 이 두 용어는 포유형류 밖에 있는 더 기저 구성원을 지칭할 때 거의 독점적으로 사용된다.
단궁류 진화 과정에서 적응 방산의 시작점에 있는 조상 분류군은 육식동물로 진화하는 경향이 있었다. 단궁류의 적응 방산은 일반적으로 생물권을 고갈시키고 새로 진화한 분류군이 채울 수 있도록 빈 틈새를 남겨두는 멸종 사건 후에 발생했다. 비 포유류형 단궁류에서, 급속히 다양해지는 계통을 낳은 분류군은 몸집이 작기도 하고 크기도 했지만, 후기 트라이아스기 이후에는 새로운 단궁류 계통의 조상은 일반적으로 작고 전문화되지 않은 일반 동물군이었다.[53]
가장 초기에 알려진 단궁류인 ''아사페스테라''는 후기 석탄기의 바시키르절에 살았던 가장 초기에 알려진 용궁류인 ''힐로노무스''와 공존했다.[25][54] 이는 줄기 포유류 또는 초기 포유류(이전에는 페름기 파충류로 알려짐)로 비공식적으로 함께 묶이는 많은 유형의 원시 단궁류 중 하나였다. 초기 단궁류는 확산되고 다양해져서 석탄기 말과 초기 페름기에 가장 큰 육상 동물(최대 6m까지)이 되었다. 그들은 옆으로 퍼지고 부피가 크며 차가운 혈액을 가졌을 가능성이 있으며 작은 뇌를 가지고 있었다. ''디메트로돈''과 같은 일부는 체온 조절에 도움이 되었을 수 있는 큰 돛을 가지고 있었다. 몇몇 잔존 그룹은 후기 페름기까지 생존했지만, 후기 페름기 중반까지 모두 죽었거나 그 후계자인 수궁류로 진화했다.[55]
단궁류의 더욱 진화된 그룹인 수궁류는 중기 페름기에 나타났으며 중기 및 후기 페름기에 가장 큰 육상 동물을 포함했다. 그들은 쥐 크기의 작은 동물(예: ''로베르티아'')부터 무게가 1톤 이상인 크고 부피가 큰 초식 동물(예: ''모스콥스'')까지 초식 동물과 육식 동물을 포함했다. 수백만 년 동안 번성한 이 성공적인 동물들은 지구 역사상 가장 큰 멸종 사건인 약 2억 5천만 년 전의 페름기-트라이아스기 멸종 사건에 의해 거의 멸종되었으며, 이는 아마도 시베리아 트랩 화산 사건과 관련이 있을 것이다.
몇몇 수궁류만이 새로운 초기 트라이아스기 환경에서 성공하게 되었는데, ''리스토사우루스''와 ''키노그나투스''를 포함하며, 후자는 초기 트라이아스기에 더 늦게 나타났다. 그러나 그들은 초기 공룡들(곧 공룡을 낳을)과 함께 했다. ''에우파르케리아''와 같은 일부 공룡은 작고 가볍게 지어졌으며, ''에리트로수쿠스''와 같은 다른 공룡은 가장 큰 수궁류만큼 크거나 더 컸다.
페름기 멸종 후, 단궁류는 세 개의 생존 분기를 넘지 않았다. 첫 번째는 트라이아스기 기간의 처음 2천만 년 동안만 지속된 테로세팔리아를 포함했다. 두 번째는 디키노돈트로 알려진 전문화된 부리 초식 동물(예: 칸네메예리아과)이었으며, 일부 구성원은 큰 크기(최대 1톤 이상)에 도달했다. 마지막으로, 올레네크절의 유키노돈트를 포함하여 점차 포유류와 같은 육식성, 초식성 및 곤충을 먹는 키노돈트가 있었으며, 그 초기 대표자 중 하나는 ''키노그나투스''였다.
큰 디키노돈트와 달리, 키노돈트는 트라이아스기가 진행되면서 점차 작아지고 포유류와 같아졌지만, ''트루키도키노돈''과 같은 일부 형태는 여전히 컸다. 첫 번째 포유류형은 후기 트라이아스기의 초기 노리아절 동안 키노돈트로부터 진화했으며, 약 2억 2천 5백만 년 전이다.
초기 수궁류에서 키노돈트, 유키노돈트, 포유류로의 진화적 계승 동안, 주요 아래턱 뼈인 치골은 인접한 뼈를 대체했다. 따라서 아래턱은 점차 하나의 큰 뼈가 되었고, 몇 개의 작은 턱뼈가 내이로 이동하여 정교한 청각을 가능하게 했다.
기후 변화, 식물 변화, 생태 경쟁 또는 요인의 조합을 통해, 남은 대부분의 큰 키노돈트(트라베르소돈과에 속함)와 디키노돈트(칸네메예리아과)는 라에티아절까지, 대부분의 큰 비공룡 아르코사우루스를 멸종시킨 트라이아스기-쥐라기 멸종 사건 이전에도 사라졌다. 남은 중생대 단궁류는 뾰족뒤쥐 크기에서 오소리 같은 포유류 ''레페노마무스''까지 작았다.
쥐라기와 백악기 동안, 남은 비 포유류 키노돈트는 ''트리티로돈''과 같이 작았다. 어떤 키노돈트도 고양이보다 커지지 않았다. 대부분의 쥐라기와 백악기 키노돈트는 초식성이었지만, 일부는 육식성이었다. 트라이아스기 말 근처에 처음 나타난 트리텔레돈과는 육식성이고 중기 쥐라기까지 지속되었다. 다른 트리티로돈과는 트리텔레돈트와 같은 시기에 처음 나타났지만 초식성이었다. 이 그룹은 초기 백악기 시대가 끝날 때 멸종되었다. 디키노돈트는 일반적으로 트라이아스기 말 근처에서 멸종된 것으로 생각되지만, 이 그룹이 살아남았다는 증거가 있었다. 그 형태는 호주 퀸즐랜드의 백악기 암석에서 발견된 화석 뼈의 여섯 조각이었다.[56] 만약 사실이라면, 이는 곤드와나에 디키노돈트의 상당한 유령 계통이 있다는 것을 의미할 것이다. 그러나 이 화석들은 2019년에 플라이스토세 시대에 속하며 디프로토돈과 유대류에 속할 가능성이 있다고 재기술되었다.[57]
오늘날, 포유류로 알려진 5,500종의 살아있는 단궁류는 고래를 포함한 수생 (고래류) 및 비행 (박쥐) 종과, 지금까지 존재했던 가장 큰 동물(흰긴수염고래)을 포함한다. 인간도 단궁류이다. 대부분의 포유류는 태생이며 단공류를 제외하고 알을 낳는 대신 살아있는 새끼를 낳는다.
살아있는 포유류의 트라이아스기 및 쥐라기 조상과 그들의 가까운 친척들은 높은 신진대사율을 가졌다. 이것은 훨씬 더 많은 양의 음식을 섭취하는 것을 의미했다(일반적으로 곤충이라고 생각됨). 급속한 소화를 용이하게 하기 위해, 이러한 단궁류는 저작 (씹기)과 씹는 데 도움이 되는 특화된 치아를 진화시켰다. 사지도 몸 옆이 아닌 몸 아래로 이동하여 이동하는 동안 보다 효율적으로 호흡할 수 있었다.[58] 이것은 그들의 더 높은 신진대사 요구를 지원하는 것을 가능하게 하는 데 도움이 되었습니다.
과거에는 포유류는 턱 관절로 정의되어 왔다. 파충류나 포유류 이외의 거의 모든 단궁류는 턱의 관절을 구성하는 뼈는 방형골과 관절골이라 불리는 뼈이며, 아래턱도 여러 개의 뼈로 구성되어 있었다. 그러나, 포유류는 인상골과 치골에 의해 턱 관절이 구성되어 있다. 그러나 최근, 이 정의가 적용되지 않는 중간 형태의 화석이 많이 발견되면서, 현생종을 포함한 가장 작은 단일계통군이 되도록 엄밀하게 재정의하게 되었다. 이로 인해, 초기의 일부 그룹이 포유류에서 제외되게 되었다. 이들을 포함한 종래의 넓은 의미에서의 포유류를 '''포유형류'''라고 한다.
트라이아스기 후기 초, 중규모의 대량 멸종이 지구를 덮쳐 다시 다수의 계통이 사라졌다. 수궁류에서는 테로케팔루스류의 모습은 이미 없고, 디키노돈류도 곤드와나 대륙에 겨우 살아남아 있을 뿐이었다. 키노돈류도 예외는 아니었으며, 트리티로돈류, 트리텔레돈류, 그리고 포유형류의 세 그룹만이 살아남았다. 이들은 모두 소형 그룹이었다. 트리텔레돈과는 육식, 트리티로돈과는 초식 그룹이었다. 트라이아스기 후기는 이미 수궁류의 시대가 아니었고, 공룡을 비롯한 주룡류에게 육상 생태계의 대부분을 빼앗긴 상태였다. 트리텔레돈류는 쥐라기 전기, 트리티로돈과는 백악기 전기까지 살아남았다. 트리티로돈과는 후에 나타나는 다구치류 또는 설치류와 비슷한 생물이었지만, 다구치류와의 경쟁 끝에, 이시카와현 테토리지층군에서 발견된 이빨 화석을 마지막으로, 그 화석 기록은 끊어졌다[73]。
가장 오래된 포유형류로 알려진 아데로바실레우스는 2억 2,500만 년 전에 생존했다. 이 그룹은 그 이름처럼, 포유류 및 그 근연 생물이었다. 턱 관절의 개변, 사지의 직립화 및 호흡기의 개량 등, 포유류적인 특징이 뚜렷해졌다. 이 턱 관절의 개변은 청각의 발달과 밀접한 관련이 있다. 턱 관절의 경첩을 청각 강화를 위한 증폭 장치로 사용한 것이다[74]。 그 결과, 야간에도 행동이 가능해졌고, 공룡이 활보하는 중생대에서도 밤이라는 새로운 환경에서 그들은 생활의 터전을 얻을 수 있었다.
이 중에서 나타난 것이 포유류이다. 이들은 중생대에는 거의 고양이 이하의 크기였으며, 뾰족뒤쥐를 닮은 모습이었다. 그러나 예외적인 존재로 삼추치목의 레페노마무스가 있다. 이들은 60cm~1m로 당시 포유류로서는 컸으며, 공룡인 프시타코사우루스의 유체를 포식한 것으로 화석에서 밝혀졌다. 그렇다고는 해도 이는 극히 일부의 일이며, 대부분의 포유류는 공룡 등 쌍궁류 계통의 대형 파충류 옆에서 그들이 백악기 말(K-T 경계)의 대량 멸종으로 멸종할 때까지 소형으로 존재했다.
그러나 공룡 생존 시점에서도, 수적으로는 포유류가 공룡보다 훨씬 많았고, 이미 백악기 전기에 유태반류(에오마이아 등)가 출현하는 등 분화가 시작되었다. 백악기 말까지 현생군의 목은 거의 다 갖춰졌을 것으로 추정된다.
신생대에 이르자 포유류는 빈 생태적 지위를 채우듯이 폭발적으로 방산 진화하여, 다종다양한 종이 나타났다. 이 시점에서 가장 성공한 그룹은 다구치류라고 불리는 식물성의 소형 동물이다. 설치류와 비슷한 모습이며, 식성 등도 거의 같았을 것으로 추정된다. 그러나 그것 때문에 설치류와의 경쟁이 발생하여 제3기 중반에는 모습을 감추게 되었다.
현생군 중 하나인 단공류는 오스트레일리아에 잔존해 있다. 그 기원은 아마 삼첩기, 2억 3,100만 년~2억 1,700만 년 전에 다른 모든 포유류로부터 분기된 것으로 추정된다.[75] 이 그룹은 현생하는 것 중 유일하게 난생이다.
또한, 수아강의 유대류와 태반류는 백악기 전기에 분기된 것으로 여겨진다. 유대류는 아시아에서 분포를 넓혀 당시 곤드와나 대륙의 일부였던 남아메리카에 이르렀다. 이후 그들의 진화의 주체는 이 땅이었지만, 이윽고 곤드와나 대륙이 분열, 남아메리카 대륙은 북상하여 북아메리카 대륙과 연결되었다. 그들은 파나마 지협을 경유하여 남하해온 태반류와 경쟁하게 되어, 주머니쥐 등을 제외하고 멸종했다. 이후, 대다수의 종은 오스트레일리아 대륙에서 살아남게 된다.
한편의 태반류는 이빨없는목, 아프리카진수류, 진주문목, 로라시아수류의 네 개로 나뉘어 전 세계로 그 분포를 넓혔다. 육상뿐만 아니라 수생의 고래류 등, 비행 능력을 얻은 박쥐목 등, 초기 단궁류에서는 이루지 못했던 영역으로의 진출을 이루었다.
오늘날, 포유류로 알려진 현생의 단궁류는 대략 4,300에서 4,600 종이 존재한다. 이것은 척삭동물문의 약 10%에 해당한다.
3. 형태
20세기 초, 단궁류는 파충류의 4대 주요 아강 중 하나로 여겨졌다. 그러나 단궁류는 뚜렷한 측두창으로 파충류와 구별되기 때문에 골격 유해를 자세히 검사한 결과 이러한 생각은 입증되지 않았다. 두개골 뼈의 이 개구부는 더 큰 턱 근육의 부착을 가능하게 하여 더욱 효율적인 물기를 가능하게 했다.
이후 단궁류는 포유류적 특징을 점차적으로 진화시키면서 포유류가 된 후기 파충류 계통으로 여겨졌으며, 따라서 "포유류형 파충류" (펠리코사우루스로도 알려짐)라는 이름이 붙었다. 이것은 모든 고생대 (초기) 단궁류에 대한 전통적인 용어가 되었다. 최근 연구에서도 이러한 개념이 밝혀졌으며, 파충류는 이제 단궁류의 자매군인 사우롭시다(파충류) 내로 분류되어 단궁류는 자체적인 분류군을 형성하게 되었다.[8][10]
결과적으로, 측계통군 용어인 "포유류형 파충류"와 "펠리코사우루스"는 시대에 뒤떨어진 용어로 간주되어 기술 문헌에서는 사용되지 않으며, 대신 '''줄기 포유류''' (또는 때로는 '''원시 포유류''' 또는 '''준포유류''')라는 용어가 사용된다. 계통발생학적으로, 단궁류는 현재 생물 계통수의 독립적인 가지를 구성하는 것으로 이해되고 있다.[18] 단궁류의 단일계통군은 의심의 여지가 없으며, "단궁류는 포유류를 포함한다"와 "단궁류는 포유류를 낳았다"와 같은 표현은 모두 동일한 계통 발생 가설을 나타낸다. 이 용어는 공통 조상의 모든 후손을 포함하는 그룹만이 유효하다는 현대적인 분기도 접근 방식을 반영한다. 이러한 그룹은 단일계통군 또는 클레이드로 알려져 있다.
또한, 파충류는 단일계통군으로 개정되었으며 양막류 내에서 단궁류의 자매군인 사우롭시다(파충류) 내에 속하며, 단궁류와 완전히 구별되는 것으로 간주된다.[19]
3. 1. 측두창 (Temporal openings)
단궁류는 두개골 측면에 있는 각 눈의 안와 뒤에 관자창을 진화시켰다. 이는 턱 근육에 새로운 부착 부위를 제공했을 수 있다.[19] 비슷한 발달이 각 눈 뒤에 두 개의 구멍을 진화시킨 두궁류에서도 일어났다. 원래 두개골의 구멍은 턱 근육만으로 내부 두개골을 덮었지만, 더 높은 수준의 수궁류와 포유류에서는 접형골이 확장되어 구멍을 닫았다. 이로 인해 구멍의 아래쪽 가장자리는 뇌 상자의 아래쪽 가장자리에서 뻗어 나가는 아치 형태로 남게 되었다.
단궁류는 척추동물 중 육상으로 올라온 사지동물의 그룹(분류군) 중 하나이다. 포유류 및 과거에 '포유류형 파충류'라고도 불린 그 조상이 되는 생물의 총칭이다. 공통적인 특징으로는 두개골의 좌우, 안와 후방에 측두창이라고 불리는 구멍이 각각 하나씩 있고[63], 그 아래쪽의 뼈가 얇은 아치형을 이루고 있다는 점이다. 이 뼈의 아치를 해부학에서는 "궁"이라고 부르며[64], 이 그룹에서는 이것을 한쪽에 하나씩 가지고 있기 때문에 단궁류라고 불린다. 파충류 이상의 사지동물 중 한쪽에 "궁"을 두 개 가지고 있는 것은 쌍궁류, 하나도 가지고 있지 않은 것은 무궁류라고 불린다.
단궁류는 두개골 측두부 아래쪽에 측두창이라 불리는 구멍이 양쪽에 각각 1개씩 열려있는 것을 특징으로 한다.[76] 초기의 양막류에서는 교근이 두개골 안쪽에만 부착되어 있었지만, 단궁류에서는 측두창이 열린 것으로 인해 두개골 바깥쪽까지 근육의 부착면이 확대되어 하악 내전근의 힘을 강화할 수 있었다. 후기의 수궁류에서는 측두창이 확대되었고, 두정부에는 근육의 부착면이 되는 높은 융기(시상릉)가 형성되었다. 그러나 바우리아 등 테로케팔루스류의 일부와 후기의 키노돈류(포유류도 포함)에서는 안와 후부의 뼈의 칸막이가 사라져 안와와 일체화되었다. 하지만 영장류 등에서는 이차적으로 안와 후부에 칸막이가 형성되어 측두창이 독립되어 있다.[77] 특히 포유류에서는 뇌의 확대와 함께 뇌함부가 부풀어 측두창이 측면에서 찌그러진 형태를 하고 있다. 이 움푹 들어간 곳에 근육이 집중되어 관자놀이를 형성하고 있다.
3. 2. 이치성 (Heterodonty)
단궁류는 분화된 치아를 갖는 것이 특징인데, 여기에는 송곳니, 어금니, 절치가 포함된다.[21] 이러한 분화 경향은 일부 미로이빨류와 초기 무궁류 파충류에서 위턱의 첫 번째 치아가 커져 일종의 원송곳니를 형성하는 형태로 나타났다. 이러한 특징은 이후 이궁류 계통에서 사라졌지만, 단궁류에서 더욱 발전했다. 초기 단궁류는 두 개 또는 심지어 세 개의 커진 "송곳니"를 가질 수 있었지만, 테라프시드에서는 각 위턱 절반에 송곳니가 하나씩 자리 잡는 패턴으로 정착되었다. 아래턱의 송곳니는 나중에 발달했다.
초기 판룡류에서 이미 이치성을 볼 수 있다. 디메트로돈의 이름은 "2종류의 긴 이빨"이라는 뜻이다. 어식성이나 식물성의 동물은 이 특징이 뚜렷하지 않지만, 그 조상 격인 속에서는 이치성을 가진 것이 있기 때문에[78] 판룡류의 공통적인 특징이라고 할 수 있다. 수궁류, 특히 수치류는 이치성이 더욱 뚜렷해진다. 고르고놉스류 등에서는 특히 송곳니가 발달하여, 훗날 검치호와 같은 검치아가 된다. 키노돈류에서는 트리낙소돈처럼 어금니에 복잡한 교두를 발달시키고 있다. 그리고 포유류의 수아강에서는 절단과 파쇄 기능을 겸비한 "트리보스페닉형 어금니"로 진화하고 있다.[79][80] 동시에 이러한 어금니의 기능을 살리기 위해 후기 키노돈에서는 여러 번 이가 갈리는 "다생치성"에서, 젖니와 영구치의 두 번만 이가 갈리는 "이생치성"으로 진화하고 있다.
3. 3. 턱관절과 내이 (Jaw joint and inner ear)
파충류나 포유류를 제외한 거의 모든 단궁류는 턱 관절을 구성하는 뼈가 방형골과 관절골이라는 뼈였으며, 하악골 또한 여러 개의 뼈로 구성되어 있었다. 그러나 수치류에서는 치골(하악골의 치아를 담는 뼈)이 커지는 경향이 있었다. 또한 키노돈류 중 포유류에 이르는 계통에서는 확대된 치골이 인상골(측두골의 일부)과 접촉하여 방형골-관절골과 인상골-치골의 두 개의 턱 관절이 병존하게 된다. 그리고 포유류(및 일부 포유형류) 단계에서 방형골과 관절골이 턱 관절에서 벗어나 내이로 이동하였다.[83]하악골, 즉 아래턱은 포유류에서 하나의 이빨을 지닌 뼈(치골)로 구성되어 있는 반면, 현대 및 선사 시대 파충류의 아래턱은 더 작은 뼈들의 덩어리로 구성되어 있다(치골, 관절골, 기타 등). 시냅시드에서 진화하면서 이러한 턱뼈들은 크기가 줄어들고 사라지거나, 관절골의 경우 점차 귀 안으로 이동하여 중이의 뼈 중 하나를 형성했다. 현대 포유류는 망치뼈, 모루뼈, 등골뼈를 가지고 있는 반면, 기저 시냅시드(다른 모든 사지동물과 마찬가지로)는 등골뼈만 가지고 있다. 망치뼈는 관절골(아래턱뼈)에서 유래하며, 모루뼈는 방형골(두개골)에서 유래한다.[22]
포유류 턱 구조는 또한 치골-측두골 턱 관절에 의해 구별된다. 이러한 형태의 턱 관절에서 치골은 측두골의 우묵한 곳과 연결되는데, 이를 관절와라고 한다. 반면, 파충류 및 포유류가 아닌 시냅시드를 포함한 다른 모든 턱을 가진 척추동물은 아래턱의 작은 뼈 중 하나인 관절골이 두개골의 뼈인 방형골과 연결되어 관절골-방형골 턱 관절을 형성하는 턱 관절을 가지고 있다. 포유류로의 과도기적인 형태에서 턱 관절은 포유류에서 발견되는 치골과 유사하지만 측두골과 연결되지 않고, 후퇴하는 관절골로 방형골과 연결되는 크고 아래턱뼈로 구성된다.
이는 사지의 직립화와 관련이 있는 것으로 여겨진다. 반룡류 단계에서는 배를 땅에 대는 자세에 가까웠기 때문에, 땅에 턱을 대고 거기에서 먹이나 외적의 진동을 하악골로 감지하여 내이로 전달했다. 그러나 수궁류에서 사지가 직립에 가까워짐에 따라 머리가 높이 들려 땅에서 떨어졌다. 따라서 공중의 소리를 듣기 위한 청각을 강화할 필요가 있었기 때문이다.[83]
3. 4. 이차 구개 (Secondary palate)
초기 단궁류에서는 이차 구개가 상악 측면에서 형성되기 시작하여 입과 콧구멍이 연결된 상태를 유지했다. 시간이 지남에 따라 구개의 양쪽은 서로 곡선을 이루며 C자 모양 대신 U자 모양을 형성하기 시작했다. 또한 구개는 목구멍을 향해 뒤로 뻗어 전체 입을 확보하고 완전한 구개골을 만들었다. 상악도 완전히 닫혔다. 최초의 진수류 중 하나의 화석에서 구개 시작 부분을 명확하게 볼 수 있다. 후기 ''트리낙소돈''은 완전하고 완전히 닫힌 구개를 가지고 있어 명확한 진행을 형성한다.[23]반룡류 단계에서는 이차 구개가 존재하지 않았다. 이것은 그들이 변온동물이었고, 그다지 에너지를 필요로 하지 않았기 때문일 것이라고 추정된다. 그러나 이 당시, (편의상 양서류로 분류되는) 디아데크테스는 이미 골성 이차 구개를 완성시켰다. 이윽고 트라이아스기에 들어서자, 디키노돈류, 테로케팔루스류, 키노돈류 등이 각각 별도로 골성 이차 구개를 완성해 갔다. 이것은 페름기 말의 환경 변화로 산소 농도가 저하되었기 때문이라고 여겨진다.
3. 5. 늑골 (Ribs)
단궁류는 저산소 환경에서 호흡 효율을 높여야 했기 때문에 복부의 늑골이 축소되었다.[65] 거의 동시에 횡격막이 형성되어 흉곽과 복강이 구분되었다. 이로 인해 호흡 효율이 상승했다.[66] 반면 공룡은 보다 효율적인 호흡 시스템인 기낭을 발달시켰다.[66] 이것이 중생대에서의 양자의 명암을 가르는 요인이 되었을 가능성이 있다.또한 늑골이 퇴화하면서 몸통을 비틀 수 있게 되었다. 이는 포유 행동이나 체모의 존재 등과도 관련이 있다.
3. 6. 털과 유선 (Fur and mammary glands)
현대 포유류 대부분은 털로 덮인 선(腺)성 피부를 가지고 있다. 멸종된 단궁류는 골판(피부에 박힌 뼈 갑옷), 인편(각질 덮개가 있는 진피의 보호 구조), 털, 비늘(천산갑과 일부 설치류처럼 변형된 털로 형성됨) 등 다양한 피부 피복물을 가졌다. 파충류 피부는 얇지만, 포유류 피부는 두꺼운 진피층을 가진다.[24]
단궁류 조상의 피부 유형은 논란이 있다. 초기 단궁류인 ''아사페스테라'' 표본은 비늘이 보존되어 있다.[25] 초기 단궁류 중, 작은 바라노피드 두 종만이 골판을 가졌고,[26] 화석화된 골판 줄은 목과 등에 뼈 갑옷이 있음을 나타낸다. 그러나 최근 연구는 단궁류 내 바라노피드 위치에 의문을 제기했고,[27][28] 다른 연구는 반박하며 전통적 위치에 기울고 있다.[29][30] 피부 인상은 일부 초기 기저 단궁류가 하부와 꼬리에 사각형 인편을 가졌음을 나타낸다.[31][32] 페리코사우루스 인편은 아마 현대 악어와 거북처럼 각질 덮개가 있는 비겹침 진피 구조였을 것이다. 이것들은 도마뱀과 뱀의 비늘과 구조적으로 달랐고, 후자는 표피적 특징(포유류 털이나 조류 깃털)이다.[33] 최근, ''아센도난누스'' 속 피부 인상은 적어도 바라노피드가 유린목 비늘과 유사한 비늘을 발달시켰음을 시사한다.[34]
털과 유선 같은 포유류 특징이 언제 처음 나타났는지는 불확실하다. 화석은 부드러운 조직에 대한 직접적 증거를 거의 제공하지 않기 때문이다. 상부 페름기 테라시드 ''에스테메노수쿠스''의 잘 보존된 두개골은 선성 함몰 부위로 보이는 매끄러운 피부를 보존하고 있으며,[35] 반수생 동물로 알려졌다.[36] 털의 명확한 흔적을 보여주는 가장 오래된 화석은 켈로웨이절(후기 중기 쥐라기) ''카스토로카우다''와 여러 동시대 하라미이다로, 둘 다 비포유류 포유강형류이다.[37][38] 키노돈트의 더 원시적 구성원 또한 온혈 신진대사를 기반으로 털 또는 털과 유사한 피복을 가졌을 것으로 추정된다.[39] 초기 키노돈트에서 털에 대한 더 직접적 증거는 수염과 관련이 있을 수 있는 코의 작은 구멍 형태로 제시되었지만, 그러한 구멍은 수염이 없는 일부 파충류에서도 발견된다.[39] ''모르가누코돈''과 같이 ''카스토로카우다''보다 더 기저적인 일부 다른 비포유류 키노돈트가 털 관리 및 유지와 관련된 하더선을 가졌다는 증거가 있다. 비포유류형류에서 이러한 선이 없는 것은 털이 단궁류 진화의 그 지점까지 기원하지 않았음을 시사할 수 있다.[39] 털과 관련된 진정한 온혈성은 일부 단궁류가 매우 작고 야행성이 되면서 더 높은 신진대사가 필요해질 때까지 나타나지 않았을 가능성이 있다.[39] 단궁류에서 야행성의 가장 오래된 예는 3억 년 이상 전에 살았던 종에서 발견된다.[40]
러시아와 남아프리카에서 나온 후기 페름기 분뇨 화석은 적어도 일부 단궁류가 이 시대에 이미 포유류 이전 털을 가졌음을 보여준다. 이것들은 단궁류 털과 같은 구조의 가장 오래된 인상이다.[41][42]
디노케팔루스류 화석에는 피부가 남아 있었는데,[84] 체표에 비늘이 없고, 무수한 선으로 보이는 것이 관찰되었다. 이는 땀샘으로 추측되지만, 확실하지 않다. 포유류 태아 발생 과정에서는 땀샘이나 피지선보다 유선이 먼저 나타난다.
몸통이 꼬이게 되면서 수유 자세를 쉽게 취할 수 있게 되었다. 모자(母子)가 서로 곁에 붙어있는 모습의 키노돈류 화석이 발견되어, 이 시기에 포유 행동이 시작되었을 가능성도 있다. 다만, 이 시점에서는 단공류처럼 유선에서 피부 표면으로 스며 나온 모유를 핥는 정도였을 것이다.
체모는 연조직이라 화석 기록이 빈약하며, 포유류형류인 카스트로카우다나 에오마이아 등이 가장 오래된 기록이다. 고르곤노프스류 화석 주둥이에는 무수한 작은 구멍이 확인되었으며, 이는 수염 흔적이라고 한다. 태아 발생 단계에서는 체모보다 수염이 먼저 나타나기 때문에, 이 단계에서 체모 존재는 확인할 수 없다. 하지만 털 모양 구조가 생기면 전신으로 퍼지는 데 시간이 오래 걸리지 않았을 것으로 여겨진다.
몸통이 비틀어지게 됨으로써 털 고르기가 가능하게 된 것도 방증으로 꼽을 수 있다. 키노그나투스 등이 가진 송곳니 앞 작은 앞니는 식육목 등이 털 고르기에 사용하는 것과 비슷한 특징을 보이는데, 그들도 같은 행동, 즉 체모를 가지고 털 고르기를 했을 것으로 추정된다.[85]
최초 시냅스류는 석탄기 후기까지 거슬러 올라가며,[46] 대부분 현대 파충류와 단공류처럼 석회질 층이 없는 양피지 껍질(가죽) 알을 낳았을 수 있다.[47] 이는 시냅스류 알에 대한 화석 증거가 없는 이유를 설명할 수 있다.[43] 이들은 건조에 취약했기 때문에, 아포크린 땀샘과 유사한 분비물이 알을 촉촉하게 유지하는 데 도움이 되었을 수 있다.[46]
초기 시냅스류는 수분이 많은 토양에 알을 묻고, 촉촉한 피부와 접촉하여 수분을 공급하거나, 가시두더지처럼[44][45] 촉촉한 주머니에 넣고 다녔을 수 있지만, 이는 부모 이동성을 제한한다. 후자는 단순하게 알을 묻는 것보다 시냅스류에서 알을 돌보는 원시적 형태였을 수 있으며, 부모 이동성에 대한 제약은 먹이를 찾거나 다른 활동을 하는 동안 알을 둥지에 "주차"하고 주기적으로 수분을 공급하여 한 번에 주머니 안에 들어갈 수 있는 것보다 더 큰 산란 크기를 허용하고, 주머니에 넣고 다니기에는 번거로운 큰 알을 더 쉽게 돌볼 수 있게 함으로써 해결되었을 것이다. 많은 개구리 종이 피부에 부착되거나 피부 "주머니" 안에 묻혀 알이나 올챙이를 운반할 수 있고, 대부분 도롱뇽이 알을 촉촉하게 유지하기 위해 알을 감싸는데, 이 두 그룹 모두 선(腺) 피부를 가졌다는 것이 Oftedal의 추론 근거이다.[43]
이 메커니즘에 관여된 땀샘은 나중에 털주머니와 관련하여 여러 분비 방식을 가진 진정한 젖샘으로 진화했을 것이다. 젖 성분 진화적 기원에 대한 비교 분석은 이러한 땀샘에서 분비물이 진정한 포유류 출현 훨씬 전에 복잡하고 영양가 풍부한 젖으로 진화했다는 시나리오를 뒷받침하며 (일부 성분은 시냅스류와 파충류 계통 분화 이전에 존재했을 수 있다). 키노돈트는 거의 확실하게 이것을 생산할 수 있었으며, 이는 난황 덩어리와 알 크기 점진적 감소를 허용하여 젖이 주요 영양 공급원이 되면서 점차 미성숙한 새끼가 태어나게 되었는데, 이는 작은 몸집, 치골뼈 존재, 진보된 키노돈트 및 포유류형류의 제한된 치아 교환으로 모두 입증된다.[46][47]
4. 분류
20세기 초, 단궁류는 파충류의 4대 주요 아강 중 하나로 여겨졌다. 그러나 단궁류는 뚜렷한 측두개창으로 파충류와 구별되기 때문에 이러한 생각은 입증되지 않았다. 이후 단궁류는 포유류적 특징을 점차적으로 진화시키면서 포유류가 된 후기 파충류 계통으로 여겨졌으며, "포유류형 파충류" (펠리코사우루스)라는 이름이 붙었다. 최근 연구에서는 파충류는 이제 단궁류의 자매군인 Sauropsida(사우롭시다) 내로 분류되어 단궁류는 자체적인 분류군을 형성하게 되었다.[8][10]
계통발생학적으로, 단궁류는 현재 생물 계통수의 독립적인 가지를 구성하는 것으로 이해되고 있다.[18] 단궁류의 단계통군은 의심의 여지가 없으며, "단궁류는 포유류를 포함한다"와 "단궁류는 포유류를 낳았다"와 같은 표현은 모두 동일한 계통 발생 가설을 나타낸다.
Reptilia(파충류)는 단일계통군으로 개정되었으며 Amniota 내에서 단궁류의 자매군인 Sauropsida 내에 속하며, 단궁류와 완전히 구별되는 것으로 간주된다.[19] 수궁류는 전통적인 수궁류 과와 포유류를 모두 포함하는 분류군으로 계속 사용되고 있다.
단궁류와 수궁류는 현대 포유류를 포함하지만, 실제 사용에서는 이 두 용어는 포유류형류 밖에 있는 더 기저 구성원을 지칭할 때 거의 독점적으로 사용된다.
가장 초기에 알려진 단궁류인 ''Asaphestera''는 후기 석탄기의 바시키르절에 살았던 가장 초기에 알려진 용궁류인 ''Hylonomus''와 공존했다.[25][54] 초기 단궁류는 확산되고 다양해져서 석탄기 말과 초기 페름기에 가장 큰 육상 동물이 되었다. ''Dimetrodon''과 같은 일부는 체온 조절에 도움이 되었을 수 있는 큰 돛을 가지고 있었다. 몇몇 잔존 그룹은 후기 페름기까지 생존했지만, 후기 페름기 중반까지 모두 죽었거나 그 후계자인 수궁류로 진화했다.[55]
단궁류의 더욱 진화된 그룹인 수궁류는 중기 페름기에 나타났으며 중기 및 후기 페름기에 가장 큰 육상 동물을 포함했다. 그들은 쥐 크기의 작은 동물부터 무게가 1톤 이상인 크고 부피가 큰 초식 동물까지 초식 동물과 육식 동물을 포함했다. 이 성공적인 동물들은 약 2억 5천만 년 전의 페름기-트라이아스기 멸종 사건에 의해 거의 멸종되었다.
단지 몇몇 수궁류만이 새로운 초기 트라이아스기 환경에서 성공하게 되었으며, ''Lystrosaurus''와 ''Cynognathus''를 포함한다. 페름기 멸종 후, 단궁류는 세 개의 생존 분기를 넘지 않았다. 첫 번째는 트라이아스기 기간의 처음 2천만 년 동안만 지속된 테로세팔리아였다. 두 번째는 디키노돈트로 알려진 전문화된 부리 초식 동물이었으며, 일부 구성원은 큰 크기에 도달했다. 마지막으로, 올레네크절의 유시노돈트를 포함하여 점차 포유류와 같은 육식성, 초식성 및 곤충을 먹는 시노돈트가 있었다.
큰 디키노돈트와 달리, 시노돈트는 트라이아스기가 진행되면서 점차 작아지고 포유류와 같아졌지만, ''Trucidocynodon''과 같은 일부 형태는 여전히 컸다. 첫 번째 포유류형은 후기 트라이아스기의 초기 노리아절 동안 시노돈트로부터 진화했다.
초기 수궁류에서 시노돈트, 유시노돈트, 포유류로의 진화적 계승 동안, 주요 아래턱 뼈인 치골은 인접한 뼈를 대체했다. 따라서 아래턱은 점차 하나의 큰 뼈가 되었고, 몇 개의 작은 턱뼈가 내이로 이동하여 정교한 청각을 가능하게 했다.
기후 변화, 식물 변화, 생태 경쟁 또는 요인의 조합을 통해, 남은 대부분의 큰 시노돈트와 디키노돈트는 라에티아절까지, 대부분의 큰 비공룡 아르코사우루스를 멸종시킨 트라이아스기-쥐라기 멸종 사건 이전에도 사라졌다. 남은 중생대 단궁류는 작았다.
쥐라기와 백악기 동안, 남은 비 포유류 시노돈트는 ''Tritylodon''과 같이 작았다. 어떤 시노돈트도 고양이보다 커지지 않았다. 대부분의 쥐라기와 백악기 시노돈트는 초식성이었지만, 일부는 육식성이었다. 디키노돈트는 일반적으로 트라이아스기 말 근처에서 멸종된 것으로 생각되지만, 이 그룹이 살아남았다는 증거가 있었다. 그러나 이 화석들은 2019년에 플라이스토세 시대에 속하며 디프로토돈트과 유대류에 속할 가능성이 있다고 재기술되었다.[57]
오늘날, 포유류로 알려진 5,500종의 살아있는 단궁류는 고래를 포함한 수생 및 비행 종과, 지금까지 존재했던 가장 큰 동물을 포함한다. 인간도 단궁류이다. 대부분의 포유류는 태생이며 단공류를 제외하고 알을 낳는 대신 살아있는 새끼를 낳는다.
살아있는 포유류의 트라이아스기 및 쥐라기 조상과 그들의 가까운 친척들은 높은 신진대사율을 가졌다. 급속한 소화를 용이하게 하기 위해, 이러한 단궁류는 저작(씹기)과 씹는 데 도움이 되는 특화된 치아를 진화시켰다. 사지도 몸 옆이 아닌 몸 아래로 이동하여 이동하는 동안 보다 효율적으로 호흡할 수 있었다.[58]
다음은 포유류를 포함한 긴 줄기 계통과 테리오돈티아(Theriodontia), 테라시드(Therapsida), 스페나코돈티아(Sphenacodontia)와 같은 점진적으로 더 기저적인 분류군을 보여주는, 가장 일반적으로 받아들여지는 단궁류의 계통 발생에 대한 분기도이다:[59][60]
{| class="wikitable"
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| '''단궁류'''
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|-
| 카세아사우리아 
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| 진사궁류
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| 바라노피idae 
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| 오피아코돈티idae --
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{| class="wikitable"
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| 에다포사우루스과 
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| 스페나코돈티아
{| class="wikitable"
|-
| 스페나코돈티idae 
|-
| 테라시드
{| class="wikitable"
|-
| 비아르모수키아
|-
| 유테라시드
{| class="wikitable"
|-
| 디노케팔리아 
|-
| 신테라시드
{| class="wikitable"
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| 아노모돈티아 
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| 테리오돈티아
{| class="wikitable"
|-
| 고르곤놉시아 
|-
| 유테리오돈티아
{| class="wikitable"
|-
| 테로케팔리아 
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| 키노돈티아
{| class="wikitable"
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| 키노그나티아 --
|-
| 프로베이노그나티아
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단궁류는 초기 그룹인 [파충류|파충류]와 더 진화한 [수궁류]의 두 그룹으로 나뉜다. 파충류는 현재는 수궁류 이전의 초기 루프의 6개 과를 묶은 측계통의 인위 분류군이라는 의미밖에 가지지 않는다. 파충류는 에오시리스과와 카세아과를 묶은 카세아아목, 스페나코돈과 등을 묶은 진파충아목으로 나뉜다.
- 파충목 Pelycosauria
- * 진파충아목 Eupelycosauria : 아르케오시리스,오피아코돈,디메트로돈,에다포사우루스
- * 카세아사우루스아목 Caseasauria : 카세아,코티로린쿠스
- 수궁목 Therapsida
- * 비아르모수쿠스아목 Biarmosuchia : 비아르모수쿠스,에오티타노수쿠스
- * Eutherapsida
- ** 디노케팔루스아목 Dinocephalia : 에스테메노수쿠스,안테오사우루스,모스코프스
- ** Neotherapsida
이치아목 Anomodontia
* 드로마사우루스하목 Dromasauria : 갈레키루스
* 디키노돈하목 Dicynodontia : 리스토로사우루스
수치류 Theriodontia
* 고르곤옵스아목 Gorgonopsia : 고르곤옵스,이노스트란케비아,리카에노프스
* 진정수치류 Eutheriodontia
** 테로케팔루스아목 Therocephalia : 리코수쿠스
** 유테로케팔루스하목 Eutherocephalia : 유샨벨지아,바우리아
** 키노돈아목 Cynodontia : 프로키노수쿠스,트리낙소돈
*** 유키노돈하목 Eucynodontia : 키노그나투스,올리고키프스
포유형류 Mammaliaformes : 카스트로카우다
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