양막류
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1. 개요
양막류는 양막을 형성하는 배 발생 과정을 거치는 척추동물 분류군으로, 파충류, 조류, 포유류를 포함한다. 약 3억 1200만 년 전 석탄기 후기에 양서류에서 진화했으며, 양막 알의 발달은 육상 번식의 중요한 진화적 도약이었다. 양막류는 양막, 융모막, 요막 등의 배외막을 가지며, 두개골 구조와 측두창의 개수에 따라 무궁류, 단궁류, 이궁류로 구분된다. 전통적으로는 파충강, 조강, 포유강으로 분류되었으나, 분지학적 연구를 통해 계통 발생학적 분류가 이루어지고 있다. 양막류는 알껍데기에 싸인 알을 낳거나(난생), 새끼를 낳는(태생) 방식으로 번식한다.
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| 양막류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Amniota |
| 명명자 | 에른스트 헤켈, 1866 |
| 화석 범위 | 후기 석탄기 - 현세 (미시시피기 기록 가능성 있음) |
| 분류 | 클레이드 |
| 하위 분류 | |
| 단궁류 | Synapsida |
| 용궁류 | Sauropsida |
| 분류 불확실 | |
| 생물 분류 | |
| 역 | 진핵생물 |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 상강 | 사지상강 |
| 상강 분류군 | 파충형류 |
| 분류군 | 유양막류 |
| 학명 | Amniota |
| 명명자 | 에른스트 헤켈, 1866년 |
| 하위 분류 | 파충류 단궁류 |
| 양막류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 하문 | 유악류 |
| 미분류 | 진유악류 진구류 |
| 상강 | 네발동물 |
| 미분류 | 파충형류 |
| 미분류 | 양막류 |
| 명명자 | 에른스트 헤켈, 1866 |
| 하위 분류 | 단궁류 용궁류 |
2. 어원
amnionla을 번역한 양막은 고대 그리스어 ἀμνίονgrc에서 왔는데, 이 단어는 ‘새끼양’ 또는 ‘희생양의 피를 담는 그릇’을 뜻한다. “양막류”라는 용어는 태아를 둘러싸는 막을 의미하는 양막에서 유래했으며, 이는 그리스어 ἀμνίονgrc (amnion)에서 유래했다. 이 용어는 원래 희생된 동물의 피를 받는 그릇을 묘사하는 데 사용되었으며, "양"을 의미하는 ἀμνόςgrc (amnos)에서 유래했다.[17] 양막류(Amniota)는 1866년 발생학자 에른스트 헤켈이 양막(amnion)의 존재 때문에 처음 공식적으로 기술했으며, 이름 또한 여기서 유래했다.
양막류는 고생대 석탄기 후기인 약 3억 1200만 년 전에 양서류에서 진화했다.[50] 양막류 조상은 습한 곳에 알을 낳았는데, 양막, 융모막, 요막과 단단한 알껍데기는 건조한 환경에서 알이 생존하는 데 필요한 특징으로 진화했다. 체내 수정과 육상 산란 습성은 양막류 조상의 번식 전략에서 중요한 돌파구였다.[22]
양막류는 양막, 융모막, 요막을 포함하는 여러 겹의 막을 형성하는 배 발생 과정을 통해 특징지어진다.[18] 양막류는 사지와 두꺼운 층을 이루는 상피를 가지며, 개구리처럼 유생 올챙이 단계를 거쳐 변태를 하는 것이 아니라 육상에서 직접 발생한다. 배 발생 동안 갑상선 호르몬에 의해 두 겹의 배엽에서 각질화된 상피로 전환이 유발된다.[18]
3. 진화
양막류는 초기에는 무궁류와 단궁류의 두 계통으로 분화했다. 후에 무궁류 계통으로부터 파충류가, 단궁류 계통으로부터 포유류가 나타났다.
4. 특징
양막류는 튼튼하고 다공성의 가죽이나 단단한 알껍데기, 호흡을 돕고 노폐물 배출을 위한 요막을 가지는 등 육상 생활에 적합하도록 진화했다. 콩팥(후신)과 대장은 수분 보유에 적합하며, 대부분의 포유류는 알을 낳지 않지만 태반 내에서 이러한 구조가 발달한다.
약 3억 4천만 년 전 카시네리아 키디와 같은 초기 양막류는 양서류 파충류형류에서 진화했으며, 작은 도마뱀과 비슷했다. 이들은 로머의 간극 동안 다른 사지동물과 분리된 것으로 보인다.[19] 양막류 조상들은 습한 곳에 알을 낳았으며, 오늘날 많은 양막류도 알이 건조되는 것을 막기 위해 습기가 필요하다.[20][21]
양막 알은 체내 수정과 육상 환경에 알을 낳는 습관을 거쳐 젤라틴 코팅이 섬유질 껍질 막으로 대체되면서 알의 크기와 가스 교환 속도가 증가하는 방향으로 진화했다. 배외막(양막, 융모막, 요막)과 석회화된 껍질은 나중에 진화했을 것으로 추정된다.[22] 껍질이 있는 육상 알은 배외막이 없으면 지름이 약 1cm를 넘기 어려웠을 것이며, 작은 알과 애벌레 단계의 부재는 성체의 크기를 제한했을 것이다.[23]
어류와 양서류의 알은 배아막이 하나뿐이지만, 양막류 알은 배아와 대기 사이의 기체 및 노폐물 교환을 증가시킬 필요가 있었고, 이는 알의 크기를 더욱 증가시켜 건조한 서식지에서도 번식할 수 있게 했다.
양막류는 초기에는 양서류 조상과 비슷했지만, 두개골에 귀구멍이 없다는 중요한 차이점이 있었다.[25] 양막류는 눈 뒤쪽 측두창의 개수에 따라 세 가지 계통으로 나뉜다. 무궁형류는 측두창이 없고, 단궁형류(포유류와 그 멸종된 친척)는 하나, 이궁형류(조류, 악어류, 인룡류, 투아타라 포함)는 두 개가 있다. 거북은 이차적으로 측두창을 잃어 무궁형류로 분류되었으나, 분자생물학적 검사 결과 이궁형류 계통에 속하는 것으로 밝혀졌다.
양막류의 몸통 골격은 유형류 조상과 구별되며, 최소 두 쌍의 천골 갈비뼈, 흉골(일부 양막류는 잃어버림), 발목의 거골을 가진다.[35]
5. 하위 분류
* 표시는 측계통군을 나타낸다.
5. 1. 전통적 분류
전통적으로 양막류는 주요 특징과 생리학적 특성에 기반하여 세 개의 강으로 분류되었다.[27][28][29][30]
하지만 이러한 분류 체계는 분지학의 비판을 받아왔는데, 파충강(Reptilia)이 단상군이 아니기 때문이다. 즉, 파충류에서 유래했지만 파충류에 포함되지 않는 두 개의 다른 강(조강, 포유강)이 존재한다.
5. 2. 계통발생학적 분류
최근에는 분지학적 방법을 사용하여 양막류를 단계통군으로 분류한다.
기존의 양막류 분류는 주요 특징과 생리학적 특성에 기반하여 세 개의 강으로 분류하는 것이 일반적이었다.[27][28][29][30]
하지만 이 분류는 분지학의 비판을 받아왔는데, 파충강(Reptilia)이 단상군이 아니기 때문이다. 즉, 파충류에서 유래했지만 파충류에 포함되지 않는 포유류와 조류 두개의 다른 강이 존재한다.
미크로사우리아(Microsauria)로 분류되는 대부분의 종들은, 이전에는 멸종된 고대 양서류 그룹인 레포스폰딜리(Lepospondyli)에 속하는 것으로 여겨졌으나, 새로운 분지군인 복측총목(Recumbirostra)에 속하는 것으로 재분류되었으며, 양막류와 많은 해부학적 특징을 공유하여 양막류였을 가능성이 제기되었다.[33]
계통 분류학의 발전과 함께 다른 연구자들은 계통 발생을 기반으로 새로운 분류를 시도했지만, 그룹의 생리적 및 해부학적 통일성은 무시했다. 예를 들어, 마이클 벤턴과 달리 자크 고티에(Jacques Gauthier)와 동료들은 1988년에 양막류(Amniota)를 "현존하는 포유류와 파충류의 가장 최근 공통 조상과 그 모든 자손"으로 정의했다.[35] 고티에는 왕관군 정의를 사용하기 때문에, 양막류(Amniota)는 형질(apomorphy)에 의해 정의된 생물학적 양막류와 약간 다른 내용을 갖는다.[36] 전통적으로 파충류형류(reptiliomorphs)으로 간주되었지만, 최근 연구에 따르면 내이 해부학을 기반으로 양막류 내에서 단궁류(Synapsida)의 자매군으로 디아덱토모르파(Diadectomorpha)가 분류되었다.[37][38][39]
5. 2. 1. 주요 분기군
마이클 벤턴의 분류 체계는 다음과 같다.[34]
'''포유류(Mammalia) 강''' – 포유류
메소사우루스과(Mesosauridae) †
밀레레티드과(Millerettidae) †
볼로사우루스과(Bolosauridae) †
프로콜로폰과(Procolophonidae) †
파레이아사우로모르파(Pareiasauromorpha) 목
* 닉테롤레테리드과(Nycteroleteridae) †
* 파레이아사우루스과(Pareiasauridae) †
캡토리누스과(Captorhinidae) †
(하강) 단계통군 디아프시다(Diapsida)
* 아라에오스켈리스과(Araeoscelididae) †
* 바이겔티사우루스과(Weigeltisauridae) †
* 영기니포르메스(Younginiformes) 목 †
* (하강) 단계통군 네오디아프시다(Neodiapsida)
** 테스투디나타(Testudinata) 목
*** 테스투디네스(Testudines) 아목 – 거북
** 하강 레피도사우로모르파(Lepidosauromorpha)
*** 미명명 하강
하강 이크티오사우리아(Ichthyosauria) †
탈라토사우리아(Thalattosauria) 목 †
상목 레피도사우리포르메스(Lepidosauriformes)
* 스페노돈티다(Sphenodontida) 목 – 투아타라
* 스쿠아마타(Squamata) 목 – 도마뱀과 뱀
*** 하강 사우롭테리기아(Sauropterygia) †
플라코돈티아(Placodontia) 목 †
에오사우롭테리기아(Eosauropterygia) 목 †
* 파키플레우로사우리아(Pachypleurosauria) 아목 †
* 노토사우리아(Nothosauria) 아목 †
플레시오사우리아(Plesiosauria) 목 †
** (하강) 단계통군 아르코사우로모르파(Archosauromorpha)
*** 트릴로포사우루스과(Trilophosauridae) †
*** 린코사우리아(Rhynchosauria) 목 †
*** 프로토로사우리아(Protorosauria) 목 †
*** 분류 아르코사우리포르메스(Archosauriformes)
소분류 아르코사우리아(Archosauria)
* 소분류 크루로타르시(Crurotarsi)
** 피토사우리아(Phytosauria) 목 †
** 오르니토수키드과(Ornithosuchidae) †
** 스테고노레피스과(Stagonolepididae) (에토사우루스(Aetosaurus))†
** 라우이스키드과(Rauisuchidae) †
** 상과 포포사우로이데아(Poposauroidea) †
** 상목 크로코딜로모르파(Crocodylomorpha)
*** 악어(Crocodilia) 목 – 악어
* 소분류 아베메타타르살리아(Avemetatarsalia)
** 소소분류 오르니토디라(Ornithodira)
*** 프테로사우리아(Pterosauria) 목 †
*** 라거페티드과(Lagerpetidae) †
*** 실레사우루스과(Silesauridae) †
*** (상목) 단계통군 디노사우리아(Dinosauria) – 공룡
오르니티스키아(Ornithischia) 목 †
(목) 단계통군 사우리스키아(Saurischia)
* (아목) 단계통군 테로포다(Theropoda) – 수각류
** '''조류(Aves) 강''' – 조류
자크 고티에(Jacques Gauthier)와 동료들은 1988년에 양막류(Amniota)를 "현존하는 포유류와 파충류의 가장 최근 공통 조상과 그 모든 자손"으로 정의했다.[35]
최근 연구에 따르면 내이 해부학을 기반으로 양막류 내에서 단궁류(Synapsida)의 자매군으로 디아덱토모르파(Diadectomorpha)가 분류되었다.[37][38][39]
†는 멸종
†무궁류 Anapsida = 측파충류아강 / 의사파충류 Parareptilia
Eureptilia
* †카프토리누스과 Captorhinidae
* Romeriida
** †프로토로티리스과 Protorothyrididae
*** †히로노무스속 ''Hylonomus''
** 이궁류 Diapsida
*** '''조류''' Aves
'''포유류''' Mammalia5. 2. 2. 상세 계통도 (클라도그램)
2022년과 2023년의 연구에 따르면, 드레파노사우로모르파는 아비케팔라에서 바이겔티사우루스과(코엘루로사우라부스)의 자매군으로 위치한다.[47][48][49]
6. 양막 형성 과정
양막류는 알 속에서 신경배기 이후 배체외 영역(측판)의 세포가 융기하여 '''양막주름'''을 형성한다. 양막주름은 배체 상부에서 융합하여 양막이 되고, 폐쇄된 공간('''양막강''')을 만든다. 이때 장막, 요막, 난황낭과 같은 다른 배막도 함께 형성된다.[50]
영장류 등에서는 양막강 형성 방식이 약간 다르다. 양막주름을 만들지 않고, 배반포의 외배엽 부분에 처음부터 공간으로 나타나며, 이 공간이 커지면서 배를 감싸게 된다.
일부 양막류는 난태생(뱀, 도마뱀 일부) 또는 태생(포유류)으로 진화했다.[50]
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