앨리 효과

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1. 개요
2. 역사적 배경
3. 정의
- 3.1. 구성 요소 및 인구통계학적 앨리 효과
- 3.2. 강한 앨리 효과와 약한 앨리 효과
4. 메커니즘
5. 범위 확장 개체군에 미치는 영향
6. 수학적 모델
- 6.1. 3차 성장 모델
- 6.2. 반응-확산 모델
7. 개체군 분열의 영향
8. 앨리 집합 원리
9. 관련 용어
참조

1. 개요

앨리 효과는 개체군 밀도가 증가함에 따라 개체의 생존율과 번식률이 증가하는 현상을 의미한다. 1930년대 워더 클라이드 앨리에 의해 처음 제시되었으며, 짝짓기 기회 증가, 집단 방어, 협동 사냥, 환경 조절 등 다양한 메커니즘을 통해 나타난다. 앨리 효과는 개체군 감소 시 멸종 위험을 높이며, 강한 앨리 효과는 임계 개체군 크기 이하에서 멸종을 야기할 수 있다. 수학적 모델과 생태학적 메커니즘을 통해 설명되며, 범위 확장 개체군과 유전적 다양성에도 영향을 미친다.

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앨리 효과
개요
이름	앨리 효과 (Allee effect)
분야	생물학, 생태학, 보존생물학
정의	개체군 크기 또는 밀도가 감소함에 따라 개체군의 평균 적합도가 감소하는 현상
세부 사항
원인	짝짓기 기회 감소 포식 위험 증가 협력의 이점 감소
유형	구성 요소 앨리 효과 인구 앨리 효과
임계값	앨리 효과가 나타나기 시작하는 최소 개체군 크기 또는 밀도
결과	멸종 위험 증가 개체군 회복 지연 생물 다양성 감소
역사
명명	워더 클라이드 앨리의 이름을 따서 명명
연구	앨리의 연구 이후 다양한 생물종에서 앨리 효과가 관찰됨
중요성
보존	앨리 효과는 멸종 위기 종의 보존 전략에 중요한 고려 사항임
관리	앨리 효과를 고려한 개체군 관리 전략 필요

2. 역사적 배경

앨리 효과라는 개념은 1930년대에 워더 클라이드 앨리에 의해 처음 기술되었다. 앨리는 금붕어 실험을 통해 집단이 개체의 생존율을 향상시킬 수 있으며, 협력이 사회 구조의 전반적인 진화에 중요할 수 있다고 결론 내렸다.^[2] '앨리 원리'라는 용어는 1950년대에 도입되었는데, 당시 생태학 분야는 종간 및 종내 경쟁의 역할에 크게 집중했다.^[1]^[3]

3. 정의

앨리 효과는 개체군 밀도와 개체 적합성 간의 양의 상관관계로, 양의 밀도 의존성이라고 정의된다. 이는 "과소 밀집"이라고도 불리며, 어업 과학 분야에서는 "개체수 감소"와 유사하거나 동일하게 간주된다.^[1]^[4]

워더 클라이드 앨리는 1930년대에 앨리 효과를 처음으로 기술했다. 그는 금붕어 실험을 통해 개체 수가 많을수록 생존율이 높아짐을 보였고,^[2] 이를 통해 집단 형성이 개체 생존율을 높이고 협력이 사회 구조 진화에 중요하다고 결론지었다. "앨리 원리"라는 용어는 1950년대에 도입되었다.^[1]^[3]

3. 1. 구성 요소 및 인구통계학적 앨리 효과

개체 적합성의 측정 가능한 구성 요소와 개체군 밀도 간의 긍정적인 관계를 구성 요소 앨리 효과라고 한다. 전체 개체 적합성과 개체군 밀도 간의 긍정적인 관계는 인구통계학적 앨리 효과라고 한다.^[5]

두 용어의 차이는 앨리 효과의 규모에 있다. 인구통계학적 앨리 효과가 존재한다는 것은 적어도 하나의 구성 요소 앨리 효과가 존재한다는 것을 의미하며, 구성 요소 앨리 효과가 존재한다고 해서 반드시 인구통계학적 앨리 효과가 발생하는 것은 아니다.^[5] 예를 들어, 협력 사냥과 짝을 더 쉽게 찾을 수 있는 능력은 모두 개체군 밀도에 의해 영향을 받으며, 개체군의 개체 적합성에 영향을 미치므로 구성 요소 앨리 효과이다. 낮은 개체군 밀도에서는 이러한 구성 요소 앨리 효과가 합쳐져 전체 인구통계학적 앨리 효과(높은 개체군 밀도에 따른 적합성 증가)를 생성한다. 개체군 밀도가 높은 숫자에 도달하면, 자원 경쟁을 통해 부정적인 밀도 의존성이 종종 구성 요소 앨리 효과를 상쇄하여 인구통계학적 앨리 효과를 지운다.^[5] 어떤 종에게는 높은 개체군 밀도에서도 앨리 효과가 발생할 수 있다.^[1]

개체군 밀도가 증가함에 따라 각 개체의 적응도가 상승하는 이유는 여러 가지가 있다.

우선, 개체군 밀도가 상승하면 번식 상대를 찾는 것이 쉬워져 결과적으로 적응도가 증가한다(특히 광역의 해비타트에 서식하는 종에게). 또한 예를 들어 물고기가 물고기 떼를 형성함으로써, 천적에 대한 집단적 방어 작용이 생겨 각 개체의 적응도가 증가한다. 그 외에, 현화 식물이 한 곳에서 집중적으로 개화함으로써, 꽃가루받이의 유인 효과가 상승하는 현상도 앨리 효과가 작용하는 예이다.

앨리 효과는 희귀 생물의 보존에 있어 큰 문제가 된다.

개체군 밀도가 감소하면, 교배 상대를 찾는 것이 어려워지고, 또한, 교배할 수 있어도 근친 교배가 되기 때문에 번식률이 저하될 수 있다. 이 때문에, 개체군이 존속하기 위해 필요한 임계값(앨리 효과의 임계값)이 존재한다고 생각된다. 개체군 밀도가 앨리 효과의 임계값을 밑돌면, 개체수는 급속히 감소하여 멸종한다.

3. 2. 강한 앨리 효과와 약한 앨리 효과

앨리 효과는 낮은 밀도에서의 밀도 의존성의 특성에 따라 분류된다. 낮은 밀도에서 개체군이 감소하면 강한 앨리 효과, 증식률이 양수이고 증가하면 약한 앨리 효과가 있는 것이다. 귀무 가설은 증식률이 양수이지만 낮은 밀도에서는 감소한다는 것이다.

'''강한 앨리 효과'''는 임계 개체군 크기 또는 밀도를 갖는 인구 통계학적 앨리 효과이다. '''약한 앨리 효과'''는 임계 개체군 크기 또는 밀도가 없는 인구 통계학적 앨리 효과이다.

두 용어의 구분은 해당 개체군이 임계 개체군 크기 또는 밀도를 나타내는지 여부에 따라 결정된다. 약한 앨리 효과를 나타내는 개체군은 낮은 개체군 밀도 또는 크기에서 개체당 성장률(개체군의 개체 적합성과 직접 관련됨)이 감소한다. 그러나 이 낮은 개체군 크기 또는 밀도에서도 개체군은 항상 양의 개체당 성장률을 나타낸다. 반면, 강한 앨리 효과를 나타내는 개체군은 개체군 성장률이 음수가 되는 임계 개체군 크기 또는 밀도를 갖는다. 따라서 개체군 밀도 또는 크기가 이 임계치 이하가 되면, 추가적인 도움 없이는 개체군은 멸종될 운명에 처하게 된다. 강한 앨리 효과는 시계열 데이터를 사용하여 경험적으로 입증하기가 더 쉬운데, 개체당 성장률이 음수가 되는 개체군 크기 또는 밀도를 정확히 찾아낼 수 있기 때문이다.^[1]

4. 메커니즘

앨리 효과는 개체군 밀도와 평균 적합도 사이의 양의 상관관계로 정의되며, 본질적으로 생존과 번식에 관련된 종 내 개체 간의 협력 또는 촉진에서 발생한다.

개체군 밀도가 증가함에 따라 각 개체의 적응도가 상승하는 이유는 다음과 같다.

번식 상대를 찾는 것이 쉬워진다. (특히 넓은 서식지에 서식하는 종에게 중요)
물고기가 물고기 떼를 형성하는 것처럼, 천적에 대한 집단적 방어 작용이 생겨 각 개체의 적응도가 증가한다.
현화 식물이 한 곳에 집중적으로 개화하면 꽃가루받이의 유인 효과가 상승한다.

앨리 효과는 희귀 생물 보존에 있어 큰 문제이다. 개체군 밀도가 감소하면 교배 상대를 찾기 어려워지고, 교배를 하더라도 근친 교배가 되기 때문에 번식률이 저하될 수 있다. 따라서 개체군이 존속하기 위해 필요한 임계값(앨리 효과의 임계값)이 존재하며, 개체군 밀도가 이 임계값 아래로 떨어지면 개체수는 급속히 감소하여 멸종할 수 있다.

4. 1. 생태학적 메커니즘

앨리 효과가 발생하는 메커니즘은 기본적으로 생존과 번식에 관련된 것이다. 일반적으로 종 내 개체 간의 협력이나 촉진에서 발생한다. 이러한 협력적 행동의 예로는 더 나은 배우자 찾기, 환경 조절, 포식자에 대한 집단 방어가 있다. 이러한 메커니즘은 현장에서 더 쉽게 관찰되기 때문에 앨리 효과 개념과 더 일반적으로 관련되는 경향이 있다. 그렇지만, 근친 교배 우울증 및 성비 편향과 같이 덜 눈에 띄는 앨리 효과의 메커니즘도 고려해야 한다.^[5]

앨리 효과에 기여하는 촉진 행동에는 짝 제한, 협동 방어, 협동 섭식 및 환경 조절이 있다. 이러한 행동은 별도의 범주로 분류되지만, 중복될 수 있으며 특정 조건에서만 작동하는 등 맥락에 따라 달라진다. 예를 들어 협동 방어는 포식자나 경쟁자가 있을 때만 유용하다.^[5]

짝 제한: 낮은 개체군 크기나 밀도에서 짝을 찾아 성적 생식을 하는 어려움을 의미한다. 플랑크톤, 식물, 고착성 무척추동물과 같이 수동적인 생식을 활용하고 이동성이 낮은 종에서 주로 발생한다.^[6] 예를 들어, 풍매화 식물은 꽃가루가 동종에 성공적으로 착지할 가능성이 낮기 때문에 희소한 개체군에서 적합성이 낮아진다.^[7]

협동 방어: 집단적인 대포식자 행동을 통해 포식자로부터 보호하는 것이다. 많은 종은 밀도가 낮을수록 개체당 포식자 경계 행동의 비율이 더 높다. 이러한 증가는 먹이를 찾는 데 소비되는 시간과 에너지를 줄여 작은 그룹에 사는 개체의 적합성을 감소시킬 수 있다.^[8] 미어캣은 공유된 경계의 두드러진 예시이다.^[9] 한편, 정어리 떼와 찌르레기 무리처럼 포식자를 혼란시키고 피하기 위해 동기적으로 움직이는 종도 있다. 이러한 무리 행동이 포식자에게 미치는 혼란 효과는 더 많은 개체가 있을 때 더 효과적이다.^[1]

협동 섭식: 특정 종은 생존하기 위해 집단 섭식을 필요로 한다. 예를 들어, 아프리카 들개와 같이 무리를 지어 사냥하는 종은 작은 그룹에서는 먹이를 더 효율적으로 찾고 포획할 수 없다.^[6]

환경 조절 / 서식지 변경: 종의 이점을 위해 개체가 즉각적 또는 미래의 환경을 개선하기 위해 함께 작동하는 메커니즘을 의미한다. 이러한 변경은 비생물적(온도, 난류 등) 또는 생물적(독소, 호르몬 등) 환경 요인의 변화를 포함할 수 있다. 태평양 연어는 이러한 구성 요소 앨리 효과의 잠재적인 사례를 제시하는데, 산란 개체의 밀도가 다음 세대의 생존 가능성에 영향을 미칠 수 있다. 산란 연어는 번식을 위해 담수 하천으로 이동하면서 바다에서 얻은 해양 영양분을 운반하며, 이는 죽을 때 주변 서식지를 비옥하게 하여 다음 달에 부화할 어린 개체에게 더 적합한 서식지를 만든다.^[10]

4. 2. 인간 유발 앨리 효과

고전 경제학 이론은 인간의 개체군 착취가 종의 멸종으로 이어질 가능성이 낮다고 예측한다. 이는 마지막 개체를 찾는 데 드는 비용이 시장에서 개체를 판매하여 얻는 고정 가격을 초과하기 때문이다. 그러나 희귀종이 흔한 종보다 더 가치 있을 경우 희귀종의 가격은 높은 수확 비용을 초과할 수 있다. 이러한 현상은 희귀종은 멸종하지만 흔한 종은 지속적으로 수확되는 "인위적" 앨리 효과를 만들어낼 수 있다.^[11] 인위적 앨리 효과는 멸종 위기 종에 대한 경제 시장의 위협을 개념화하는 데 표준적인 접근 방식이 되었다.^[12]

그러나 원래 이론은 2차원 모델의 1차원 분석을 사용하여 제시되었다.^[11]^[12] 2차원 분석은 인간 착취자와 생물학적 개체군 공간에서 앨리 곡선을 생성하며, 이 곡선은 멸종될 종과 존속할 종을 구분하며 복잡할 수 있다. 심지어 매우 높은 개체군 크기라도 멸종으로 향하는 운명적인 경로에서 원래 제안된 앨리 임계값을 통과할 수 있다.^[12]

4. 3. 유전학적 메커니즘

개체군 크기가 감소하면 유전적 다양성이 줄어들어, 이는 유전적 부동 및 근친 교배 우울증을 통해 종의 적합성을 감소시킬 수 있다.^[13] 종의 개체군이 작아지면 유전자 풀도 작아져, 유전적 병목 현상이 발생할 수 있다. 이로 인해 유해한 대립 유전자가 고정될 확률이 높아지는 유전적 부동과 같은 현상이 나타날 수 있다. 진화 이론에서는 해로운 대립 유전자가 자연 선택을 통해 제거되어야 하지만, 이는 치명적인 대립 유전자에만 효과적이다. 생애 후반에 작용하는 약간 해로운 대립 유전자는 제거되기 어렵고, 유익한 돌연변이도 작은 유전자 풀에서는 무작위로 소실될 가능성이 더 높다.^[1]^[14]

최근 유전적 변이가 낮은 종의 장기적인 개체군 지속성에 대한 논쟁으로 근친 교배 우울증의 일반성에 대한 논쟁이 있었지만, 유전적 앨리 효과에 대한 다양한 실증적 증거가 존재한다.^[15] 예를 들어, 멸종 위기에 처한 플로리다 퓨마(Puma concolor coryi)는 1990년대 초 개체수가 약 25마리로 감소하면서 유전적 병목 현상을 겪었다. 이로 인해 정자 품질 저하, 비정상적인 테스토스테론 수치, 소용돌이털, 꼬임 꼬리와 같은 결함이 나타났다.^[16] 이에 텍사스에서 온 암컷 퓨마를 도입하는 유전적 구조 계획이 시행되었고, 이는 근친 교배 우울증 관련 결함 감소로 이어졌다.

4. 4. 인구 통계적 확률론

인구 통계적 확률론은 유한한 크기의 개체군에서 무작위적인 출생과 사망을 표집함으로써 발생하는 개체군 성장의 변동성을 의미한다.^[17] 작은 개체군에서는 인구 통계적 확률론이 개체군 성장률을 감소시켜 앨리 효과와 유사한 영향을 미치며,^[18]^[19] 이는 개체군 멸종의 위험을 증가시킨다.

앨리 효과의 가장 최신 정의는 개체군 밀도와 평균 개체 적합도 사이의 상관관계를 고려한다. 따라서 출생과 사망 사건으로 인한 무작위적 변동은 개체군 내 개체의 운명이 변화한 결과가 멸종 위험 증가로 이어지는 것은 아니므로 앨리 효과의 일부로 간주되지 않는다.^[20]

한편, 인구 통계적 확률론이 성비의 변동을 초래할 경우, 개체군 감소에 따라 평균 개체 적합도를 감소시킨다고 주장할 수 있다. 예를 들어, 작은 개체군에서 한쪽 성별의 부족을 야기하는 변동은 반대 성별의 짝짓기 기회를 제한하여 개체군 내 개체의 적합도를 감소시킬 수 있다. 이러한 유형의 앨리 효과는 일부일처제 종보다 일부다처제 종에서 더 널리 나타날 것이다.^[21]

5. 범위 확장 개체군에 미치는 영향

앨리 효과는 인구의 범위 확산 속도를 감소시키고,^[22]^[23]^[24]^[25] 생물학적 침입을 막을 수도 있다.^[26]

최근의 시공간 모델을 기반으로 한 결과는 앨리 효과가 확장하는 인구 집단에서 유전적 다양성을 증진시킬 수도 있음을 보여준다.^[27] 이러한 결과는 앨리 효과가 순전히 부정적인 결과를 가져온다는 일반적인 생각과 상반된다. 집단 전선에 있는 개체들의 성장률을 감소시키면 동시에 집단의 정착 속도가 감소하고, 집단의 핵심에서 나오는 다양한 유전자들이 전선에 남아있게 된다. 앨리 효과는 또한 다양성의 공간적 분포에도 영향을 미친다. 앨리 효과를 포함하지 않는 시공간 모델은 유전적 다양성의 수직적 패턴(즉, 유전자 분획의 강하게 구조화된 공간적 분포)을 보이는데 반해, 앨리 효과를 포함하는 모델은 유전적 다양성의 "수평적 패턴"(즉, 공간에서 유전적 분화가 없음)을 보인다.^[27]

6. 수학적 모델

앨리 효과는 3차 성장 모델, 반응-확산 모델 등을 통해 수학적으로 표현될 수 있다. 3차 성장 모델은 개체군 성장률이 특정 범위에서 개체군 밀도에 따라 증가하는 현상을 나타낸다. 반응-확산 모델은 공간적 요소를 고려하여 앨리 효과를 모델링한다.

로지스틱 성장에서는 방정식의 좌변이 개체군 크기 N에 의존하며, 개체군 크기의 전체 범위에서 N이 증가함에 따라 감소하는 1인당 개체군 성장률을 나타낸다. 반대로, 앨리 효과가 있을 때, 1인당 성장률은 개체군 크기의 일부 범위[0, ''N'']에서 N이 증가함에 따라 증가한다.^[28]

앨리 효과는 출생률과 사망률을 사용하여 명시적으로 모델링할 수 있다. 관련 방정식은 다음과 같다.

: $\frac{dN}{dt} = (B(N) - D(N))N = \left( \frac{b_0N}{b_1 + N} - d - cN \right)N$

$b_0-d-b_1c>2\sqrt{b_1cd}$ 일 때, $N=0$ 에서 국소적으로 안정적인 평형을 갖는다. 여기서, $b_0, b_1, c, d$ 는 양의 상수이고, $B(N)$ 과 $D(N)$ 은 각각 1인당 출생률과 사망률을 나타낸다. 이 공식은 인구 통계 데이터를 사용하여 매개변수를 식별하거나 모델을 확률 미분 방정식으로 확장할 때 특히 유용하다.^[29]

개체군이 작은 하위 개체군으로 구성된 경우, 앨리 효과에 대한 추가적인 요인이 발생한다. 하위 개체군이 서로 다른 환경 변화를 겪고, 여전히 개체가 하위 개체군 간에 이동할 수 있다면, 개별 하위 개체군은 전체 개체군보다 멸종될 가능성이 더 높다. 재앙적인 사건으로 인해 하위 개체군의 수가 감소하는 경우, 다른 하위 개체군에서 온 개체가 해당 지역을 재개체화할 수 있다.

모든 하위 개체군이 동일한 환경 변화를 겪는 경우, 개체군의 분열은 개체군에 해로우며 전체 개체군의 멸종 위험을 증가시킨다. 이 경우, 종은 작은 하위 개체군의 어떤 이점도 얻지 못하고(하위 개체군의 손실은 종 전체에 재앙이 아님) 모든 단점(근친 교배 우울증, 유전적 다양성 손실, 환경 불안정성에 대한 취약성 증가)을 갖게 되며, 개체군은 분열되지 않은 상태에서 더 잘 생존할 것이다.^[26]^[30]

6. 1. 3차 성장 모델

앨리 효과의 간단한 수학적 예시는 3차 성장 모델로 설명할 수 있다. 3차 성장 모델은 개체군 성장률이 특정 범위에서 개체군 밀도에 따라 증가하는 현상을 나타낸다.^[28]

3차 성장 모델의 방정식은 다음과 같다.

:

\frac{dN}{dt} = -r N \left( 1 - \frac{N}{A} \right) \left( 1 - \frac{N}{K} \right)

여기서,

''N'' = 개체군 크기
''r'' = 고유 증가율
''K'' = 최대 수용 능력
''A'' = 임계점
''dN''/''dt'' = 개체군 증가율

이 방정식에서 개체군은

0< N < A

에서 음의 성장률을,

A < N < K

에서 양의 성장률을 보인다 (

0 < A < K

가정). 이는 로지스틱 성장 방정식과는 다른 특징이다. 로지스틱 성장 방정식에서는 개체군 크기 N이 증가함에 따라 1인당 개체군 성장률이 감소하지만, 앨리 효과에서는 특정 범위(0과 N 사이)에서 N이 증가함에 따라 1인당 성장률이 증가한다.^[28]

앨리 효과는 출생률과 사망률을 사용하여 명시적으로 모델링할 수도 있다.^[29]

시공간 모델 역시 앨리 효과를 고려할 수 있는데, 반응-확산 모델이 그 예시이다.^[26]^[30]

6. 2. 반응-확산 모델

공간적 요소를 고려하여 앨리 효과를 모델링할 수 있다. 반응-확산 모델을 통해 간단하게 살펴보면 다음과 같다.^[28]

:

\frac{\partial N}{\partial t} = D \frac{\partial^2 N}{\partial x^2} + rN \left( \frac{N}{A} - 1 \right) \left( 1 - \frac{N}{K} \right),

여기서

: ''D'' = 확산 계수;

:

\frac{\partial^2}{\partial x^2} ={}

1차원 라플라스 연산자.

7. 개체군 분열의 영향

개체군 밀도가 감소하면, 교배 상대를 찾는 것이 어려워지고, 교배할 수 있어도 근친 교배가 되기 때문에 번식률이 저하될 수 있다. 이 때문에, 개체군이 존속하기 위해 필요한 임계값(앨리 효과의 임계값)이 존재한다고 생각된다. 개체군 밀도가 앨리 효과의 임계값을 밑돌면, 개체수는 급속히 감소하여 멸종한다.

8. 앨리 집합 원리

개체들이 국지적인 서식지 또는 지형의 차이, 일상 및 계절별 기상 변화, 생식 과정, 또는 사회적 매력의 결과로 뭉치는 현상이다. 개체군 밀도가 증가함에 따라 각 개체의 적응도가 상승하는 이유는 여러 가지가 있다.

우선, 개체군 밀도가 상승하면 번식 상대를 찾는 것이 쉬워져 결과적으로 적응도가 증가한다(특히 광역의 해비타트에 서식하는 종에게). 또한 예를 들어 물고기가 물고기 떼를 형성함으로써, 천적에 대한 집단적 방어 작용이 생겨 각 개체의 적응도가 증가한다. 그 외에, 현화 식물이 한 곳에서 집중적으로 개화함으로써, 꽃가루받이의 유인 효과가 상승하는 현상도 앨리 효과가 작용하는 예이다.

9. 관련 용어

개체군생태학
밀도 효과

참조

_[1] 서적 Allee effects in ecology and conservation Oxford University Press
_[2] 논문 Studies in animal aggregations: mass protection against colloidal silver among goldfishes
_[3] 서적 Fundamentals of Ecology Saunders
_[4] 논문 What is the Allee effect?
_[5] 논문 The evidence for Allee effects
_[6] 논문 Multiple Allee effects and population management
_[7] 논문 Pollen limitation causes an Allee effect in a wind-pollinated invasive grass (''Spartina alterniflora'')
_[8] 논문 Vigilance, predation risk, and the Allee effect in desert bighorn sheep
_[9] 논문 Predation, group size and mortality in a cooperative mongoose, ''Suricata suricatta''
_[10] 논문 Pacific salmon (''Oncorhynchus'' spp.) runs and consumer fitness: growth and energy storage in stream-dwelling salmonids increase with salmon spawner density
_[11] 논문 Rarity Value and Species Extinction: The Anthropogenic Allee Effect 2006-11-28
_[12] 논문 High prices for rare species can drive large populations extinct: the anthropogenic Allee effect revisited 2017-09-21
_[13] 논문 Relationship of genetic variation to population size in wildlife- a review
_[14] 서적 Population genetics: a concise guide Johns Hopkins University Press
_[15] 논문 Albatrosses, eagles and newts, Oh My!: exceptions to the prevailing paradigm concerning genetic diversity and population viability?
_[16] 논문 Genetic restoration of the Florida panther
_[17] 서적 Stochastic Population Dynamics in Ecology and Conservation 2017-10-11
_[18] 논문 Demographic stochasticity and Allee effect on a scale with isotropic noise
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