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성비

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목차

1. 개요

성비는 수정, 출생, 생식 연령, 생식 후 시기에 따른 남녀 성비율을 의미하며, 1차, 2차, 3차, 4차 성비로 구분된다. 피셔의 원리에 따라 대부분의 종에서 1:1의 성비가 진화적으로 안정적인 전략으로 나타나며, 성비 이론은 자연에서 관찰되는 다양한 성비 현상을 진화론적 관점에서 설명한다. 비인간 생물 종의 성비는 환경, 기생충, 온도, 어미의 상태 등에 따라 영향을 받으며, 가축, 자웅이주 식물, 일부다처제 및 협동 번식 등 다양한 요인에 의해서도 변화한다. 인간의 성비는 인류학 및 인구 통계학에서 중요한 연구 대상이며, 출생 시 성비는 일반적으로 105:100 전후를 유지하지만, 성 선택적인 인공 임신 중절과 영아 살해로 인해 왜곡될 수 있다.

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    여성은 생물학적으로 XX 염색체를 가지며 난자 생산 및 임신과 출산이 가능한 생식 기관을 가진 사람으로, 사회적으로 여성성을 가지며 역사적으로 중요한 역할을 수행해 왔고, 여성주의 운동을 통해 권익 신장을 위한 노력이 지속되고 있으며, 건강, 교육, 정치 참여 등 다양한 측면에서 차이를 보인다.
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성비

2. 성비의 종류

성비는 발생 단계에 따라 다음과 같이 구분된다.[9]


  • '''1차 성비''': 수정 시점에서의 성비이다.
  • '''2차 성비''': 출생 시점에서의 성비이다. '출생 시 성비'라고도 한다.
  • '''3차 성비''': 성적으로 성숙하여 번식이 가능한 연령에 도달한 개체들의 성비이다.[10][11]
  • '''4차 성비''': 생식 능력이 없어진 이후의 개체군에서의 성비이다.


이러한 정의는 명확한 경계가 없어 다소 주관적일 수 있다.

이 외에도 다음과 같은 성비 개념이 사용된다.

  • '''작동 성비'''(Operational Sex Ratio|오퍼레이셔널 섹스 레이시오eng, OSR): 특정 시점에서 실제로 번식이 가능한 개체들의 성비이다.[11] 이는 성 선택 연구에서 중요하게 다루어진다.
  • '''안정 성비''': 어떤 생물의 성비가 장기적으로 크게 변동하지 않을 때의 비율을 의미한다. 많은 생물에서 약 1:1 비율이 안정 성비이며, 이를 특별히 '''피셔 성비'''라고 부르기도 한다.

2. 1. 1차 성비

1차 성비는 수정 시점에서의 성비를 의미한다.

2. 2. 2차 성비

2차 성비는 출생 시점에서의 성비를 의미한다. '출생 시 성비'라고도 부른다. 사람의 경우, 때때로 이를 1차 성비로 간주하기도 한다.

2. 3. 3차 성비

3차 성비는 성적으로 성숙하여 번식이 가능한 연령에 도달한 개체들의 성비를 의미한다.[9][10][11] 이는 성체 성비(Adult Sex Ratio|성체 성비eng, ASR)와 같은 개념으로 사용되기도 하며, 개체군 내 성체 수컷과 암컷의 비율로 정의된다.[10][11]

3차 성비는 특정 시점에서 실제로 번식 활동이 가능한 개체만을 대상으로 하는 작동 성비(Operational Sex Ratio, OSR)와는 구분된다.[11] 작동 성비는 3차 성비에 포함되는 개체 중 일부의 비율이다.

2. 3. 1. 작동 성비 (OSR)

'''작동 성비'''(Operational Sex Ratio|오퍼레이셔널 섹스 레이시오eng, OSR)는 개체군 내에서 성적으로 활동적인 수컷과 암컷의 비율을 의미한다.[11] 이는 특정 시점에서 실제로 번식이 가능한 개체들의 성비로, 삼차 성비(성체 성비, ASR)를 계산할 때 포함되는 전체 성숙 개체 중 일부만을 대상으로 한다.[11] 즉, 삼차 성비가 성적으로 성숙한 모든 개체의 비율[10][11]인 것과 달리, 작동 성비는 이 중에서 임신 중이거나 육아 중인 개체처럼 당장 번식에 참여할 수 없는 개체를 제외한 성비이다.

보다 정확하게는 한 번식 시즌 동안 수컷과 암컷이 갖는 번식 기회의 비율로 정의되기도 한다. 작동 성비에 편향이 생기면, 즉 번식 가능한 수컷과 암컷의 수가 불균형하면, 번식 기회를 두고 개체 간 경쟁이 발생하게 된다. 이러한 이유로 작동 성비는 성 선택 연구에서 중요한 개념으로 다루어진다.

개념적으로 작동 성비(OSR)와 성체 성비(ASR)는 구분되지만, 연구 과정에서는 두 값의 차이를 명확히 파악하기 어려운 경우가 있어, 특히 동물을 대상으로 한 실험 연구 등에서는 때때로 두 개념이 동일시되기도 한다.[12]

2. 4. 4차 성비

4차 성비는 생식 능력이 없어진 이후의 개체군에서의 성비를 말한다.

3. 피셔의 원리

피셔의 원리는 대부분의 생물 종에서 성비가 1:1로 유지되는 궁극적인 이유를 설명하는 이론이다.[2] 이 원리에 따르면, 1:1 성비는 진화적으로 안정한 전략(ESS)이며[14], 특정 성별의 수가 줄어들면 그 성별을 낳는 것이 자연선택에서 유리해져 결국 1:1 비율로 균형을 이루게 된다. 윌리엄 해밀턴은 이러한 과정을 상세히 설명하였다.[3]

3. 1. 해밀턴의 요약

윌리엄 해밀턴은 그의 1967년 논문 '비정상적인 성비'에서 피셔의 원리를 다음과 같이 요약했다.[3] 이때, 부모가 자식을 키우는 데 드는 번식 비용은 자식의 성별(수컷 또는 암컷)과 관계없이 동일하다고 가정한다.

# 수컷이 암컷보다 적게 태어나는 집단을 가정한다.

# 새로 태어난 수컷은 새로 태어난 암컷보다 더 많은 배우자를 얻을 수 있으며, 따라서 더 많은 자손을 남길 것으로 예상할 수 있다.

# 따라서 유전적으로 수컷 자녀를 더 많이 낳는 경향이 있는 부모는 평균 이상의 손주를 얻게 된다.

# 결과적으로 수컷을 더 많이 낳는 경향을 가진 유전자는 집단 내에 확산되어 점차 수컷의 비율이 증가한다.

# 성비가 1:1에 가까워질수록, 수컷을 더 많이 낳는 것의 이점은 점차 사라진다.

# 이 논리는 수컷과 암컷의 역할을 바꿔도 동일하게 적용된다. 따라서 1:1 성비가 평형 상태이다.

현대적인 용어로 설명하면, 1:1 성비는 진화적으로 안정한 전략(ESS)이다.[14] 만약 자식의 성별에 따라 부모의 양육 비용이 다르다면, 성비는 1:1에서 벗어나 편향될 것으로 예측할 수 있다.

3. 2. 진화적 안정 전략 (ESS)

피셔의 원리는 많은 생물 종에서 성비가 안정적으로 1:1에 가깝게 유지되는 궁극적인 이유를 설명하는 이론이다.[2] 윌리엄 해밀턴은 1967년 '비정상적인 성비'라는 논문에서 피셔의 원리를 다음과 같이 명료하게 설명했다. 이 설명은 부모가 자손을 키우는 데 드는 번식 비용이 자손의 성별(수컷 또는 암컷)에 관계없이 동일하다고 가정한다.[3]

# 어떤 생물 집단에서 수컷이 암컷보다 적게 태어난다고 가정해 보자.

# 이 경우, 새로 태어난 수컷은 암컷보다 짝을 찾을 기회가 더 많으므로, 평균적으로 더 많은 자손을 남길 수 있다.

# 따라서 유전적으로 수컷 자손을 더 많이 낳는 경향이 있는 부모는 평균보다 더 많은 수의 손주를 보게 될 것이다.

# 결과적으로, 수컷을 더 많이 낳게 하는 유전자가 집단 내에 점차 퍼져나가면서 수컷의 비율이 증가하게 된다.

# 성비가 1:1에 가까워질수록, 수컷을 더 많이 낳는 것이 유리했던 이점은 점차 사라진다.

# 반대로 암컷이 수컷보다 적게 태어나는 경우에도 동일한 논리가 적용된다. 따라서 1:1 성비는 자연선택에 의해 유지되는 균형점이다. 이는 일부일처제든, 일부다처제든 배우자 시스템과 관계없이 성립한다.

현대 진화 생물학의 용어로 표현하면, 1:1 성비는 진화적으로 안정한 전략 (ESS, Evolutionarily Stable Strategy)이다.[14] 만약 자손의 성별에 따라 부모의 양육 비용이 다르다면, 성비는 비용이 적게 드는 성별 쪽으로 치우칠 수 있다. 1:1 성비는 꿀벌의 일종인 ''Macrotera portalis''를 포함한 많은 종에서 실제로 관찰된다. 브라이언 댄포스(Bryan Danforth)의 연구에 따르면, 이 꿀벌 종에서 수컷과 암컷의 비율은 통계적으로 1:1 성비와 유의미한 차이를 보이지 않았다.[15]

4. 성비 이론

피셔의 원리에 따르면, 유성 생식을 하는 대부분의 종에서 자손의 성비는 진화적으로 안정한 전략(ESS)으로서 1:1에 가까워지는 경향이 있다. W. D. 해밀턴(1967)은 부모가 아들이든 딸이든 동일한 양의 자원(에너지와 시간 등)을 투자한다고 가정하고, 1:1 성비가 어떻게 진화적 균형이 되는지를 다음과 같이 설명했다.

만약 수컷의 출생 빈도가 암컷보다 낮다고 가정하면, 새로 태어난 수컷은 암컷보다 더 많은 짝짓기 기회를 얻어 더 많은 자손을 남길 가능성이 크다. 따라서 유전적으로 수컷을 더 많이 낳는 경향이 있는 부모는 평균보다 더 많은 수의 손주를 보게 될 것이다. 결과적으로 수컷을 낳는 경향을 가진 유전자가 개체군 내에 퍼져나가고, 수컷의 출생 빈도는 점차 증가하게 된다. 성비가 1:1에 가까워질수록 수컷을 추가로 낳음으로써 얻는 이점은 점차 사라진다. 반대로 암컷의 출생 빈도가 수컷보다 낮을 경우에도 동일한 논리가 적용되어, 결국 성비는 1:1에서 균형을 이루게 된다.

이러한 1:1 성비는 꿀벌의 일종인 Macrotera portalislat를 포함한 많은 종에서 실제로 관찰되며, 댄포스(Danforth)의 연구에서도 이 꿀벌의 암수 비율이 1:1과 크게 다르지 않음이 확인되었다. 성비 이론은 이처럼 자연에서 관찰되는 다양한 성비 현상을 진화론적 관점에서 이해하고 설명하려는 학문 분야이다.

4. 1. 에릭 차르노프의 5가지 질문

성비 이론은 자연에서 관찰되는 성비를 진화론적 관점에서 이해하려는 학문 분야로, 진화생물학자 에릭 차르노프의 연구에 큰 영향을 받았다.[13][33] 그는 자신의 저서 The Allocation of Sexeng (성의 배분, 1982)와 이 분야 전체를 위해 다음과 같은 다섯 가지 주요 질문을 제시했다.

# 자웅이체(암수딴몸) 종의 경우, 자연 선택에 의해 유지되는 안정적인 성비는 무엇인가?

# 순차적 자웅동체(이시적 자웅동체)의 경우, 안정적인 성전환 순서와 시기는 무엇인가?

# 동시적 자웅동체의 경우, 매 번식기에 수컷과 암컷 기능에 대한 안정적인 자원 배분은 무엇인가?

# 어떤 조건에서 자웅동체와 자웅이체(암수딴몸) 중 어느 쪽이 진화적으로 안정적인가? 또한, 각 성 유형의 혼합 비율은 어떻게 안정적으로 유지되는가?

# 특정 환경이나 생활사 조건에 따라, 개체가 수컷과 암컷 기능에 대한 자원 배분을 조절하는 능력이 자연 선택에 의해 어떻게 형성되는가?

생물학 연구는 단순히 자손의 성비보다는 각 성별의 자손에게 부모의 에너지나 자원이 얼마나 투입되는지를 의미하는 성 할당(sex allocationeng)에 더 중점을 둔다. 이와 관련하여 흔히 연구되는 주제는 국지적 배우자 경쟁(Local Mate Competitioneng, LMC)과 국지적 자원 경쟁(Local Resource Competitioneng, LRC)의 영향이며, 이들은 성비를 크게 편향시키는 요인으로 작용할 수 있다.

4. 2. 국지적 배우자 경쟁 (LMC)과 국지적 자원 경쟁 (LRC)

생물학 연구에서는 단순히 암컷과 수컷의 비율인 성비 자체보다는 각 성별의 자손에게 부모의 에너지나 자원이 얼마나 투입되는지를 의미하는 성 할당(性 配分, sex allocation)에 더 주목한다. 성 할당 연구에서 중요한 주제 중 하나는 국지적 배우자 경쟁(Local Mate Competition|LMCeng)과 국지적 자원 경쟁(Local Resource Competition|LRCeng)의 영향이다. 이 두 경쟁 요인은 특정 환경 내에서 성비가 한쪽으로 치우치게 만드는 주요 원인으로 작용한다.

5. 비인간 생물 종의 성비

암수의 자손을 생산하는 데 동일한 양의 자원을 투입하는 것은 진화적으로 안정한 전략이다. 만약 개체군이 특정 성별을 선호하여 균형에서 벗어나면, 다른 성별의 자손을 더 많이 생산하는 것이 더 높은 생식 성공을 가져올 수 있다. 따라서 한 자손을 키우는 비용이 성별에 관계없이 비슷하다면, 성비는 대략 1:1로 유지되는 경향이 있다.

그러나 실제 자연에서는 다양한 환경적 요인, 개체 간의 상호작용, 사회적 구조 등에 의해 성비가 1:1에서 벗어나는 경우가 많다. 예를 들어 특정 세균의 감염[16], 알의 부화 온도[17], 어미의 신체 상태[18], 또는 사회적 필요에 따른 성전환 (이성화(자웅동체)) 등이 성비에 영향을 미치는 요인으로 작용할 수 있다. 이러한 요인들은 각 생물 종이 처한 환경과 생태적 특성에 따라 복합적으로 작용하여 다양한 성비 양상을 나타낸다.

5. 1. 환경 및 개체 조절

볼바키아 속의 세균은 일부 절지동물 종에서 수컷을 죽여 성비를 왜곡시킨다. 해양성 요각류의 경우, 암컷이 한 번의 짝짓기로 계속 알을 낳을 수 있는 과에서는 성비가 암컷 쪽으로 크게 기울어져 있지만(수컷 1: 암컷 5)[16], 여러 번 짝짓기가 필요한 과에서는 성비가 1:1에 가깝다.[16]

몇몇 파충류 종은 온도 의존적 성 결정을 하며, 알의 부화 온도가 개체의 성별을 결정한다. 예를 들어, 미국앨리게이터의 경우, 암컷은 27.7°C에서 30°C 사이에서, 수컷은 32.2°C에서 33.8°C 사이에서 부화된 알에서 태어난다. 이 메커니즘에 따르면 한 둥지(20~50개의 알)에서 모두 같은 성별이 태어날 수 있지만, 실제 자연 상태에서의 성비는 암컷 5마리당 수컷 1마리 비율이다.[17]

조류의 경우, 어미가 새끼의 성별에 영향을 미칠 수 있다. 공작의 경우, 어미의 신체 상태에 따라 암컷 새끼의 비율이 25%에서 87%까지 다양하게 나타날 수 있다.[18]

이성화(자웅동체)는 놀래기, 앵무고기, 클라운피쉬 등 몇몇 물고기 그룹에서 흔히 나타나며, 성비의 불균형을 야기할 수 있다. 예를 들어, 청소놀래기는 수컷 한 마리가 6~8마리의 암컷과 무리를 이룬다. 만약 수컷 물고기가 죽으면, 무리 내에서 가장 큰 암컷이 성전환을 통해 수컷이 된다. 이처럼 모든 개체가 암컷으로 태어나 특정 상황에서만 수컷이 되는 것을 암컷선숙이라고 한다. 반대로 클라운피쉬와 같은 다른 종들은 모두 수컷으로 태어나, 가장 큰 개체가 암컷으로 성전환하고 두 번째로 큰 수컷이 짝이 되는 수컷선숙의 특징을 보인다.

5. 2. 가축

전통적으로 농부들은 가축 집단의 성비를 조절하여 경제적 효율성을 추구해 왔다. 경험적으로 암컷을 많이, 수컷을 적게 두는 것이 가장 효율적임을 알게 되었다. 예를 들어, 많은 암소와 소수의 우수한 황소를 함께 기르거나, 여러 암탉과 한 마리의 수탉만을 두는 방식이 농가에 경제적으로 가장 유리한 성비로 여겨졌다.

5. 3. 자웅이주 식물

자웅이주식물에서는 수분 시 사용되는 꽃가루의 양이 이차성비에 영향을 미칠 수 있다는 사실이 밝혀졌다. 꽃가루의 양이 늘어나면 자손 중 수컷 개체의 수가 줄어드는 경향이 나타난다. 이러한 관계는 다음 3개 과의 4가지 식물 종에서 확인되었다.[19][20][21][22][23][24]

5. 4. 일부다처제 및 협동 번식

도요목 조류에 대한 최근 연구에 따르면, 일부다처제와 성역할 반전(수컷이 새끼를 돌보고 암컷이 짝을 얻기 위해 경쟁하는 경우)은 물꿩, 물갈퀴과, 알락할미새 및 몇몇 물떼새 종에서 나타나며, 이는 수컷이 우세한 성비와 뚜렷한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.[25] 수컷이 육아를 담당하고 일부다처제를 하는 종들은 예외 없이 수컷의 수가 과도하게 많은 성비를 보이며,[25] 어떤 경우에는 암컷 1마리당 수컷이 6마리에 달하기도 한다.[26]

수컷이 우세한 성비는 협동 번식을 하는 알파인 마멋이나 야생 개과 동물과도 상관관계가 있는 것으로 나타났다.[27] 이러한 상관관계는 협동 번식을 하는 조류에게도 적용될 수 있지만,[28] 그 증거는 포유류에 비해 덜 명확하다.[25] 그러나 수컷이 우세한 성비[29]와 협동 번식은 모두 호주[30]나 남아프리카와 같이 2차 생산성이 낮아 새끼를 돌보는 것이 매우 어려운 환경에서 진화하는 경향이 있다는 점이 알려져 있다. 또한, 얼룩무늬나무타기새처럼 암수 모두 고향 잔류하는 협동 번식 종에서는, 암컷만 분산하는 요정과 나무타기새, 시끄러운 광부와 같은 협동 번식 종보다 성비가 더 심하게 수컷 쪽으로 치우치는 경향이 있다는 사실도 밝혀졌다.[32]

6. 인간의 성비

인간의 성비는 인류학과 인구 통계학 분야에서 중요하게 여겨진다. 인간의 출생 시 성비는 지역이나 시대에 관계없이 대체로 남아가 여아보다 약간 많은 105:100 정도의 비율을 보인다. 그러나 이러한 자연적인 성비는 성별을 선택하는 인공 임신 중절이나 영아 살해와 같은 인위적인 요인에 의해 왜곡될 수 있다.

특히 한국의 경우, 과거 남아선호사상의 영향으로 1980년대와 1990년대에 출생 성비 불균형이 심각한 수준에 이르렀다. 이러한 불균형은 오늘날까지도 여러 사회적 문제의 원인이 되고 있다.

참조

[1] CIA World Factbook Data from the [[CIA World Factbook]] https://web.archive.[...] CIA World Factbook 2020
[2] 서적 The Genetical Theory of Natural Selection https://archive.org/[...] Clarendon Press 1930
[3] 논문 Extraordinary sex ratios. A sex-ratio theory for sex linkage and inbreeding has new implications in cytogenetics and entomology 1967-04
[4] 웹사이트 Androgenesis: where males hijack eggs to clone themselves https://royalsociety[...] 2008-09-28
[5] 논문 Sex ratio biases in termites provide evidence for kin selection
[6] 웹사이트 Trend Analysis of the sex Ratio at Birth in the United States https://www.cdc.gov/[...] U.S. Department of Health and Human Services, National Center for Health Statistics
[7] 논문 Reduced ratio of male to female births in several industrial countries: a sentinel health indicator? 1998-04
[8] 웹인용 Field Listing—Sex ratio https://www.cia.gov/[...] The Central Intelligence Agency of the United States 2024-04-18
[9] 논문 The Woman as Final Arbiter: A Case for the Facultative Character of the Human Sex Ratio 1998
[10] 논문 Parental Investment and the Control of Sexual Selection: Predicting the Direction of Sexual Competition https://royalsociety[...] 2022-12-24
[11] 서적 Sex Ratios: Concepts and Research Methods https://www.cambridg[...] Cambridge University Press 2022-12-24
[12] 논문 Adult sex ratio variation: implications for breeding system evolution 2014-08
[13] 서적 Sex Allocation Princeton University Press 1982
[14] 논문 The logic of animal conflict
[15] 논문 Female Foraging and Intranest Behavior of a Communal Bee, Perdita portalis (Hymenoptera: Andrenidae) 1991
[16] 논문 Sex, sex-ratios, and the dynamics of pelagic copepod populations 2006-05
[17] 논문 Temperature of egg incubation determines sex in Alligator mississippiensis 1982-04
[18] 논문 Maternal body condition and plasma hormones affect offspring sex ration in peafowl 2005-10
[19] 논문 Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer (''Rumex acetosa'')
[20] 논문 Sex ratio in seeds of ''Rumex acetosa L.'' as a result of sparse or abundant pollination
[21] 논문 Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen
[22] 논문 Optimal sex ratio in ''Silene alba''
[23] 논문 Beiträge zum Geschlechts-und Anpassungsproblem. 1925-01
[24] 논문 Die Geschlechtschromosomen von ''Humulus japonicus''. Sieb. et. Zuce. 1932
[25] 논문 The evolution of sex roles in birds is related to adult sex ratio
[26] 논문 Persistence of an extreme male-biased adult sex ratio in a natural population of polyandrous bird 2011-08
[27] 간행물 Male-biased sex ratio in litters of alpine marmots supports the helper repayment hypothesis
[28] 논문 Comparative demography of treecreepers: evaluating hypotheses for the evolution and maintenance of cooperative breeding
[29] 논문 Parental investment, sexual selection and sex ratios 2008-07
[30] 논문 Ecology of Australia: the effects of nutrient-poor soils and intense fires 2007-08
[31] 논문 Intersexual niche segregation among three bark-foraging birds of eucalypt forests 1986
[32] 논문 Sex-biased hatching sequences in the cooperatively breeding noisy miner
[33] 문서 Sex Allocation


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